基于光能利用率模型的甘南州植被凈初級生產(chǎn)力研究

許 靜，陳 迪，李文龍，魏 巍

（1. 西北資源環(huán)境與區(qū)域發(fā)展研究中心 / 蘭州財經(jīng)大學(xué)農(nóng)林經(jīng)濟管理學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2. 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 / 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730000）

植被凈初級生產(chǎn)力(net primary productivity，NPP)是綠色植物在單位時間、單位面積上通過光合作用累積的有機干物質(zhì)總量[1-2]。它是生物圈與大氣進行碳交換的直接產(chǎn)物，被認為是大氣CO2濃度季節(jié)性變化的最主要原因[3]，能夠反映陸地植被在自然條件下的真實生產(chǎn)力，也是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)與能量循環(huán)的基礎(chǔ)，因此對NPP的研究對全球變化以及碳循環(huán)有重要的意義[4-5]。

在區(qū)域和全球尺度上，人們無法對NPP進行直接測量，利用模型模擬進行間接估測就成為一種重要的研究方法[6]。有學(xué)者將這些模型分為3類：統(tǒng)計模型、參數(shù)模型和過程模型[3]。其中，過程模型有完整的理論基礎(chǔ)和明確的過程機理，因此被廣泛應(yīng)用。也有研究者將NPP模擬模型分為氣候生產(chǎn)力模型、生理生態(tài)過程模型和光能利用率模型，并比較了各類模型的優(yōu)缺點和適用條件[7-8]。其中氣候生產(chǎn)力模型忽略了植物生態(tài)生理反應(yīng)、CO2及土壤養(yǎng)分的作用，以點代面，估算結(jié)果誤差較大；生理生態(tài)過程模型比較復(fù)雜，參數(shù)太多不易獲取，且尺度轉(zhuǎn)化和定量化比較復(fù)雜，難以推廣；光能利用率模型基于資源平衡的觀點[7]，公式比較簡單，結(jié)合遙感技術(shù)提供反演的地表信息和相關(guān)生物物理參數(shù)，使得植被NPP在空間和時間尺度上實現(xiàn)適時、準確和大尺度監(jiān)測[9]，已成為NPP模型發(fā)展的主要方向之一。20世紀90年代第一次提出了估算全球植被NPP的光能利用率模型-CASA模型[10]；同時，GLO-PEM模型第一次實現(xiàn)了完全使用遙感數(shù)據(jù)的驅(qū)動模型，增強了大區(qū)域乃至全球尺度植被NPP估測的能力[11]；此后美國宇航局開發(fā)了中分辨率成像光譜輻射系統(tǒng)(Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer，MODIS)，并按照統(tǒng)一算法研發(fā)MODIS-GPP產(chǎn)品，針對不同植被類型設(shè)置最大光能利用率參數(shù)值，改進了GPP(Gross Primary Consumption)產(chǎn)品的精度[10]；隨著全球渦度相關(guān)通量數(shù)據(jù)的普及，光能利用率模型快速發(fā)展，如VPM(Vegetation Photosynthesis Model)[11]、 CFlux(Carbon Flux)[12-13]、EC-LUE(Eddy Covariance-Light Use Efficiency)[14]和two-leaf[15]模型等，這些模型對于NPP的研究各有優(yōu)劣。其中EC-LUE模型使用全球碳通量觀測數(shù)據(jù)擬合和驗證模型，并對限制光能利用率的水分和溫度因素采用合理的脅迫方程，最具有代表性[16]。目前，這些模型已被廣泛應(yīng)用國內(nèi)外局部地區(qū)和大尺度植被NPP的研究，而基于遙感的高寒地區(qū)植被NPP近10年來的研究較少，大多都停留在模型機理研究和方法的綜述。

綜上，較大尺度上基于遙感數(shù)據(jù)與能量機理模型的高寒地區(qū)植被NPP研究仍顯薄弱。因此，本研究利用改進的光能利用率模型對甘南州植被NPP進行模擬估算，分析2011 - 2014年研究區(qū)植被NPP時空變化特征以及與主要地形因子之間的關(guān)系，以期為甘南州植被生產(chǎn)能力評價、資源可持續(xù)利用、生態(tài)補償機制的完善和陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)等研究提供有效的參考。

1 研究區(qū)概況

甘南藏族自治州(以下簡稱甘南州)位于甘肅省西南部(100°46′ - 104°44′ E，33°06′ - 36°10′ N，圖1)，地處青藏高原與黃土高原西部過渡地段，下轄7縣1市(碌曲縣、臨潭縣、迭部縣、夏河縣、卓尼縣、舟曲縣、瑪曲縣和合作市)，總面積約4.5萬 km2，是我國主要的少數(shù)民族聚集地之一[17]。境內(nèi)平均海拔3 369 m，地形復(fù)雜，南部為迭岷山地，東部為丘陵山區(qū)，西部為平坦草地，地勢西高東低，由西北向東南呈傾斜狀。年均降水量400～800 mm，多年年均溫在1～3 ℃，高寒陰濕，為典型的高原大陸性氣候。境內(nèi)耕地面積約占2.43%，草地面積約占74.74%，林地面積約占14.81%，是甘肅省重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地。植被類型有常綠針葉林、落葉針葉林、落葉闊葉林、灌叢和草地等，具有水土保持、水源涵養(yǎng)、生物多樣性維持等多種生態(tài)服務(wù)功能，在維護黃河流域生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和保障區(qū)域生態(tài)安全方面具有不可替代的作用[18-19]。

圖1 研究區(qū)及采樣點示意圖Figure 1 Location of study areas and the distribution of sampling sites

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源與處理

野外采樣數(shù)據(jù)：采樣時間為2011和2013年6 - 9月植被生長季。2011和2013年，選擇草地植被分布均一，具有代表性和典型性的地段，分別隨機設(shè)置64和21個樣地。選取100 m × 100 m區(qū)域，采用十字交叉法設(shè)置3～5個樣方(1 m × 1 m)。記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔、植被類型、植被鮮重等，實驗室65 ℃烘干稱重。

MODIS：500 m反射率值和1 km的觀測和地理位置統(tǒng)計值的每日地表反射率產(chǎn)品MOD09GA；1 000 m分辨率的每日地表溫度/發(fā)射率產(chǎn)品MOD11A1；500 m分辨率的每年土地覆蓋產(chǎn)品MCD12Q1；1 000 m葉面積指數(shù)/光合有效輻射分量8 d合成產(chǎn)品MOD15A2；30 m分辨率的數(shù)字高程模型ASTER GDEM。以上數(shù)據(jù)行列號為h26v5，格式為EOS-HDF，將所有數(shù)據(jù)投影統(tǒng)一處理為北京54坐標(biāo)下的zone34投影，最鄰近法重采樣為250 m × 250 m。

其他相關(guān)數(shù)據(jù)：甘南州行政區(qū)劃圖、草地類型圖等；來源于國家基礎(chǔ)地理信息中心網(wǎng)站(http://ngcc.sbsm.gov.cn)。

2.2 NPP的計算

基于光能利用率模型輸入的參數(shù)主要有三類：太陽輻射數(shù)據(jù)、潛在光能利用率和環(huán)境因子。每類參數(shù)的算法和所需的數(shù)據(jù)多種多樣，其主要差別體現(xiàn)在潛在光能利用率和環(huán)境因子的模擬上，不同的計算方式對植被NPP的模擬差別很大。本研究采用的表達式如下[20-21]：

式中：GPP (gross primary consumption)是總初級生產(chǎn)力，NPP是凈初級生產(chǎn)力，PAR (photosynthetically active radiation)是光合有效輻射，F(xiàn)PAR (fraction of absorbed photosynthetically active radiation)是植被光合有效輻射吸收分量，εmax是理想條件下最大的光能利用率，ε是環(huán)境因子對潛在光能利用率的限制比例，Ra(respiration consumption)是植物呼吸作用消耗。

植物所吸收的光合有效輻射PAR主要取決于太陽總輻射和光合有效系數(shù)，用下式表示：

式中：SOL是太陽總輻射量(MJ·m-2)，ξ是光合有效系數(shù)，即波長在400～700 nm的光合有效輻射占太陽短波輻射的比例系數(shù)，是一個比較穩(wěn)定的常數(shù)，在0.45～0.5[21-24]。本研究參照對青藏高原NPP的研究結(jié)果[21]，取值0.48。

在光能利用率的計算上，CASA模型認為全球植被類型的潛在光能利用率為一固定值(0.389 g C·MJ-1)[10]，GLO-PEM按光合作用途徑的不同對C3和C4植物設(shè)定不同的參數(shù)值，MODIS-GPP模型將全球植被劃分為11個類型并對不同的植被類型設(shè)定不同的光能利用率[25]，VPM模型將植被分為光合作用植被和非光合作用植被，并對不同植被取不同值[26]，EC-LUE模型對全球植被設(shè)置統(tǒng)一的參數(shù)[14]。不同的模型對環(huán)境因子的選取和算法各不相同，主要因素為溫度、土壤、冠層水分和物候。多因子共同作用的算法主要有兩種：乘積算法和最小因子法則算法。EC-LUC模型基于最小因子法則模擬結(jié)果與北美和歐洲通量網(wǎng)點資料驗證分別能夠解釋75%和61%的GPP變化[12]。環(huán)境因子對潛在光能利用率的限制比例ε，本文選取水分ε(W)、溫度ε(T)，對于多種環(huán)境因子對潛在光能利用率的綜合影響選取最小因子法則算法，計算公式如下：

式中：ε(W)是用陸地表面水分指數(shù)LSWI (land surface water index)表示，ε(T)是用分段函數(shù)表示，計算公式如下：

式中：LSWImax是生長季中的LSWI最大值，T是日均溫，Tmin和Tmax分別是植物光合作用最低和最高溫度的閾值。

本研究的εmax使用MODIS-GPP產(chǎn)品的參數(shù)，將植被分為11類(表1)。

植物自養(yǎng)呼吸是植物光合作用產(chǎn)生的GPP在維持生命活動的過程中由呼吸作用消耗以CO2的形式返回大氣的部分，自養(yǎng)呼吸消耗隨溫度的增加而增加[21]，且在不同的生態(tài)系統(tǒng)和地理區(qū)域上可能存在著差異[20]。本研究對自養(yǎng)呼吸消耗的計算采用溫度T和GPP兩個因素，具體計算公式如下[19]：

2.3 模型的驗證

光能利用率模型是對光合作用這個復(fù)雜的生理生態(tài)過程的簡化，結(jié)果的可靠性需要驗證。本研究將采用以下兩種方法對該模型的模擬結(jié)果進行驗證：1)利用實測數(shù)據(jù)對模擬NPP進行驗證；2)與已發(fā)表文獻中不同方法模擬的結(jié)果相比較[27]。

由于NPP實測難度大，本研究通過將生物量換算為NPP作為實測值。將甘南州2011和2013年生長季草地地上生物量干重通過樸世龍等[28]測定的植被根冠比換算為草地干物質(zhì)總量，再乘以系數(shù)0.45轉(zhuǎn)換為碳單位[29]，得到甘南州植被NPPa，與改進的光能利用率模型生成的NPPb在時間和空間上對比，進行精度驗證。

1)平均絕對誤差A(yù)EP：

2)平均相對誤差REP：

表1 不同植被類型的MODIS-GPP產(chǎn)品參數(shù)Table 1 MODIS-GPP product parameters for different vegetation types

3 結(jié)果與分析

3.1 模型驗證與模擬結(jié)果

為了驗證改進的光能利用率模型的適用性，利用野外草地實測數(shù)據(jù)和改進的光能利用率模型數(shù)據(jù)進行比較。誤差分析結(jié)果表明，改進的光能利用率模型與觀測值的AEP為57.76 g C·(m2·a)-1，REP為18.14%，誤差值相對較小。觀測值與模擬值之間的相關(guān)性達到顯著水平(R2= 0.58，P ＜ 0.001)(圖2)。模型驗證精度高于CASA模型對甘南草地NPP模擬的結(jié)果 (R2= 0.51，P ＜ 0.001)[30]。

圖2 甘南草地NPP實測值與模擬值的比較Figure 2 Comparison of measured and stimulated NPP of grassland in Gannan

甘南州的主要植被類型為草地，約占74.74%；其次為森林，主要為常綠針葉林和混交林，約占14.81%；灌叢約占7.88%，農(nóng)田所占最小為2.43%(表2)。通過模型模擬，結(jié)合地表土地覆蓋數(shù)據(jù)，研究結(jié)果表明，不同植被類型的年均NPP和總NPP差異較大(表2)，其中NPP平均值最高的植被類型落葉闊葉林為745.33 g C·(m2·a)-1，面積最大的高寒草甸平均 NPP 為 426.83 g C·(m2·a)-1。將落葉闊葉林、常綠針葉林、落葉針葉林與混交林歸并為森林后的 NPP 平均值為 728.89 g C·(m2·a)-1；將郁閉灌叢與稀疏灌叢歸并為灌叢后的NPP平均值為451.22 g C·(m2·a)-1；將多樹草地、稀樹草地與高寒草甸歸并為草地后的NPP平均值為427.48 g C·(m2·a)-1，NPP 平均值整體呈森林 ＞ 灌叢 ＞ 農(nóng)田 ＞草地。對于各類植被總NPP而言，高寒草甸總NPP最高，為1 162.38 × 1010g C·a-1，其次為混交林和郁閉灌叢，總 NPP 分別為 315.07 × 1010和 118.21 × 1010g C·a-1，其他各植被類型總NPP相對較低(表2)。

3.2 甘南州NPP時空分布格局

對日均NPP的研究結(jié)果表明，1 - 4月，日均NPP 均低于1 g C·(m2·d)-1且增長緩慢(圖3)；5 - 7 月，日均NPP快速增加，7月下半月達到最大值，約為 4 g C·(m2·d)-1；8 月日均 NPP 開始迅速下降；10 月下半月，日均 NPP 降低至 0.6 g C·(m2·d)-1，且持續(xù)緩慢降低，在12月下半月達到最低值，為0.23 g C·(m2·d)-1。對 NPP 累積值的研究結(jié)果表明，1 - 4月，NPP累積值很小，且增長緩慢；5月開始，NPP累積值快速增加，直至11月達到500 g C·m-2，之后基本停止增長，并趨于穩(wěn)定(圖3)。

改進的光能利用率模型模擬結(jié)果表明，甘南州2011年植被總NPP為1.83 × 1013g C，2012年為1.63 × 1013g C，2013 年為1.73 × 1013g C，2014 年最高，為 1.87 × 1013g C，4年平均 NPP 為 1.76 × 1013g C，單位面積平均值為 478.26 g C·(m2·a)-1。年均 NPP 統(tǒng)計結(jié)果表明，NPP 最大值為 1 433.70 g C·(m2·a)-1，主要分布范圍為 200～800 g C·(m2·a)-1。高值區(qū)域主要集中在甘南州東南部，包括舟曲、迭部、卓尼和臨潭的部分地區(qū)(圖4)；低值區(qū)域主要分布在甘南州北部和西南部，包括瑪曲的西南、卓尼的中部、夏河的北部、迭部的北部和碌曲的部分區(qū)域(圖4)。

表2 甘南地區(qū)不同植被類型NPP模擬結(jié)果Table 2 Simulation results of NPP in different vegetation types in Gannan

圖3 2011 - 2014年每15日日均NPP和NPP累積值變化趨勢Figure 3 Variation of daily mean NPP per 15 days and ccumulative NPP from 2011 to 2014a，上半月；b，下半月。a, upper half month; b, latter half month.

圖4 2011 - 2014年甘南植被年均NPP 的空間分布Figure 4 Spatial distribution of mean annual NPP of vegetation in Gannan from 2011 to 2014

3.3 NPP與地形因子之間的關(guān)系

研究結(jié)果表明，NPP模擬值與海拔、坡度和坡向等地形因子間存在一定的關(guān)系。

隨海拔升高，NPP平均值呈先增加后降低的趨勢(圖5)，海拔為2 500 - 3 000 m時NPP平均值達到最大，為 580.73 g C·(m2·a)-1，隨海拔繼續(xù)升高，NPP開始下降。NPP累積主要分布在海拔2 500 -4 000 m的地區(qū)，約占年總量的88%，在海拔3 000 -3 500 m 的地區(qū)最高，達到 7.3 × 1012g C·a-1(圖 5)。

圖5 甘南州植被NPP與海拔分布間的關(guān)系Figure 5 Relationships between vegetation NPP and altitude in Gannan

在8個坡向中，NPP平均值差別不明顯，北坡相對較高，為 482.99 g C·(m2·a)-1，其他坡向 NPP 年均值呈西北坡 ＞ 西坡 ＞ 東北坡 ＞ 東南坡 ＞ 東坡 ＞西南坡 ＞ 南坡的趨勢(圖6)。NPP累積值呈東北坡最大，南坡最小的趨勢(圖6)。

隨坡度增加，NPP平均值先緩慢增加，直到坡度 40°～50°后開始下降 (圖 7)。坡度為 0°～10°時，NPP 為 447.60 g C·(m2·a)-1；40°～50°時達到最高，為 546.09 g C·(m2·a)-1；80°～90°時最低，為 183.36 g C·(m2·a)-1。NPP 累積值主要分布在 0°～50°坡度的區(qū)域內(nèi)，約占99% (圖7)。

圖6 甘南州植被NPP與坡向間的關(guān)系Figure 6 Relationships between vegetation NPP and slope aspect in Gannan

圖7 甘南州植被NPP與坡度間的關(guān)系Figure 7 Relationships between vegetation NPP and slope gradient in Gannan

4 討論與結(jié)論

4.1 模型擬合精度

本研究對甘南州植被NPP模擬均值為478.26 g C·(m2·a)-1，其中將多樹草地、稀樹草地和高寒草甸歸并為草地后的平均值為427.48 g C·(m2·a)-1，該值符合姜立鵬等[31]基于MODIS數(shù)據(jù)估算的青藏高原東部草地生產(chǎn)力 300～500 g C·(m2·a)-1，且與王鶯等[30]基于CASA模型估算的2001 - 2008年甘南州草地平均 NPP (483.41 g C·(m2·a)-1)差異較小。本研究模擬估算的落葉闊葉林的平均NPP為745.33 g C·(m2·a)-1，與鄒德富[32]基于CASA模型估算的1950 -2000年甘南地區(qū)落葉闊葉林NPP為733.32 g C·(m2·a)-1基本一致。

和全國平均水平相比，陶波等[33]運用生態(tài)系統(tǒng)機理性模型(CEVSA)測算了我國8種不同植被類型的NPP；劉明亮[34]利用陸地生產(chǎn)力模型(TEPC)分析了我國陸地生態(tài)系統(tǒng)NPP的空間分布。本研究模擬估算的不同植被類型NPP的變化趨勢與上述研究結(jié)果基本一致(圖8)。具體而言，本研究對于常綠針葉林NPP的估計值略高于陶波[33]和劉明亮[34]的研究結(jié)果，對于落葉針葉林、落葉闊葉林和混交林NPP的估計值處于上述二種結(jié)果之間，出現(xiàn)差異的原因可能是甘南州位于青藏高原東緣，海拔較高，水熱條件與全國其他地區(qū)有較大不同。本研究對于高寒草甸NPP的估計結(jié)果略高于陶波的研究結(jié)果[33]，這與青藏高原東部屬于我國草地NPP分布高值區(qū)的研究結(jié)果相一致[31]。

圖8 本研究NPP模擬結(jié)果與其他研究估算結(jié)果的比較Figure 8 Comparison of NPP in this study with other estimations

4.2 甘南州NPP時空分布格局

植被生長時間強烈影響著NPP積累量，對于我國陸地植被而言，春季NPP增長最快，夏季NPP增量最大[35]。本研究結(jié)果表明甘南地區(qū)5 - 7月NPP增長最快，與全國大部分地區(qū)相比，略有延遲。具體表現(xiàn)在，1 - 4月，植物開始萌發(fā)生長，日均NPP緩慢增加(圖3)；隨著氣溫升高，太陽輻射增加，植物生長迅速，NPP在5 - 7月快速增長，7 月達到最大值，約為 4 g C·(m2·a)-1；8 月開始，太陽直射點移至南半球，太陽輻射減少，氣溫降低，植物進入枯黃期，NPP開始減小；10月后，植物基本上停止生長，日均NPP在12月達到最低值。

從NPP空間分布上而言，甘南州高值區(qū)域主要集中在甘南州東南部的舟曲、迭部、卓尼和臨潭的部分地區(qū)(圖4)，主要原因是舟曲和迭部境內(nèi)有岷山、迭部山兩大山系，植被類型主要以林地為主，NPP相對較高；卓尼南部為東西走向的迭部山山脈，北部和臨潭交界處為武當(dāng)山等諸多山峰形成的北部屏障，主要植被類型為林地，NPP相對較高。低值區(qū)域主要分布在瑪曲的西南、卓尼的中部、夏河的北部、迭部的北部和碌曲的部分區(qū)域，其中碌曲部分區(qū)域、瑪曲西南部及迭部北部為高海拔山區(qū)，氣溫較低，植被稀疏，低溫導(dǎo)致該區(qū)域NPP較低[36]；卓尼的中部和夏河的北部為農(nóng)牧交錯帶，NPP相對較低。

4.3 NPP與地形因子之間的關(guān)系

甘南州地形比較復(fù)雜，地形因子可以通過影響溫度、水分等其他因子影響植被類型和數(shù)量，從而引起NPP的變化[37-38]。

從海拔上來看，受垂直地帶性影響，海拔為2 500 - 3 000 m時，甘南地區(qū)植被NPP平均值達到最大，這與秦巴山區(qū)植被NPP隨海拔的分布規(guī)律一致[39]。從坡度上來看，坡度為0°～10°時，主要植被類型為農(nóng)田；坡度為10°～30°時，主要植被類型為草地；當(dāng)坡度大于30°以上時，植被類型以灌叢、常綠針葉林、落葉闊葉林、落葉針葉林和混交林為主，NPP不斷增加；坡度大于50°時，植被多以草地和灌叢為主，且隨著坡度的增大，植被逐漸減少，因此NPP不斷減少。從坡向來看，甘南州位于北半球，南坡太陽輻射較多，溫度較高，蒸發(fā)量大，水分相對較少，呼吸消耗大，NPP平均值最??；北坡溫度相對較低，蒸發(fā)量較小，易形成地形雨，植物生長茂盛，NPP平均值最大；其他坡向相差不大。

本研究基于遙感(RS)/地理信息系統(tǒng)(GIS)技術(shù)，利用改進的光能利用率模型研究了甘南州2011-2014年植被NPP，在對比驗證的基礎(chǔ)上，分析了甘南州植被NPP時空分布格局與地形因子之間的關(guān)系，主要結(jié)論如下：

1)借鑒MODIS-GPP算法對不同的植被類型設(shè)定不同的最大光能利用率，對多種環(huán)境因素的影響選擇最小因子算法，提高了模型的精度；且模型使用的數(shù)據(jù)全為遙感數(shù)據(jù)，獲取方便，時間連續(xù)，可以用于大區(qū)域長時間尺度的連續(xù)模擬。

2) 2011 - 2014年甘南州植被NPP多年平均值為 1.76 × 1013g C·a-1，單位面積平均值為 478.26 g C·(m2·a)-1，高值區(qū)域主要集中在東南部山區(qū)，低值區(qū)域主要集中在北部農(nóng)區(qū)、農(nóng)牧交錯帶和西南高海拔植被稀少地區(qū)。

3)甘南州植被NPP日均值和累計值與生長時間關(guān)系密切。在一年中，植被NPP日均值呈先增加后降低的趨勢，且在7月達到最大值；NPP累積值從5月開始快速增加，并在10月后趨于穩(wěn)定。

4)植被NPP與地形因子之間關(guān)系密切。隨著海拔的升高，平均NPP和累積NPP均呈先增加后降低的趨勢，累積NPP主要分布在海拔2 500 -4 000 m的地區(qū)，約占年總量的88%；在8個坡向中，北坡的NPP平均值最高，南坡最低，其余坡向間差異較?。浑S著坡度的增加，NPP平均值呈先增加再降低的趨勢，在40°～50°達到最大。