新疆野生羅布麻種質(zhì)資源的多樣性及栽培生理研究進(jìn)展※

●哈尼帕·哈再斯 朱愛國(guó) 高 鋼 張 正 守和熱體·亞地卡爾

（1.伊犁州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 新疆維吾爾自治區(qū) 伊寧 835000；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所 湖南 長(zhǎng)沙 410205）

羅布麻（Apocynum venetum L.）為夾竹桃科多年生宿根草本植物。羅布麻抗逆性表現(xiàn)為耐旱、耐低溫、耐高溫、耐鹽堿及耐貧瘠等。因其適應(yīng)范圍廣，分蘗能力強(qiáng)，利于形成塊狀連片植物群落，有助于開發(fā)，是理想的綠化植物和經(jīng)濟(jì)植物[1]。羅布麻全株不同器官均可入藥?？捎糜诟侮?yáng)眩暈、心悸失眠、高血壓、神經(jīng)衰弱和腎炎浮腫的輔助治療，同時(shí)對(duì)高血壓、神經(jīng)衰弱、抑郁障礙、心悸失眠等病癥具有良好的治療效果[2]。羅布麻除了藥用外，還是理想的紡織用天然纖維。羅布麻纖維光澤度優(yōu)良，耐腐耐濕，耐磨耐拉，透氣性好，是優(yōu)良的紡織原料[3]。羅布麻根系發(fā)達(dá)，可穿過(guò)含鹽量較高的表土層直達(dá)地下水層，宿根能成活30年以上，在沙荒、鹽堿地上種植羅布麻，能綠化荒灘，防風(fēng)固沙，防止水土流失和沙漠?dāng)U展[4]。羅布麻葉含膠，可作輪胎原料；麻稈剝皮后可作保暖建筑材料；羅布麻花多、色鮮艷，花期長(zhǎng)，有較高的觀賞價(jià)值；其花蜜腺發(fā)達(dá)，是良好的蜜源植物；其花蜜琥珀色，味甜質(zhì)優(yōu)，是蜂蜜中的上品[5]。

1 羅布麻的分布

羅布麻生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，主要分布在北半球的溫帶和寒溫帶地區(qū)，除中國(guó)外，目前在俄羅斯、加拿大、伊朗、阿富汗和印度等國(guó)家也有分布[1]。中國(guó)羅布麻主要分布在北緯35°～45°之間，由于羅布麻在中國(guó)分布的生態(tài)區(qū)域豐富多樣，其形態(tài)和生態(tài)適應(yīng)性方面都有一定的差異。中國(guó)羅布麻共有3 個(gè)分布區(qū)[3]，分別為北部紅麻半干旱分布區(qū)、沿海及內(nèi)地紅麻半濕潤(rùn)和濕潤(rùn)分布區(qū)、西北內(nèi)陸白麻和紅麻干旱分布區(qū)。西北內(nèi)陸白麻和紅麻干旱分布區(qū)又可細(xì)分為3個(gè)分布亞區(qū)，分別為塔里木盆地和河西走廊典型干旱分布區(qū)、北疆的準(zhǔn)噶爾盆地和伊犁谷地等準(zhǔn)干旱分布區(qū)和柴達(dá)木盆地高寒干旱分布區(qū)[1]。每個(gè)分布區(qū)環(huán)境與資源特點(diǎn)，見表1。

羅布麻在中國(guó)分布較廣，但最集中的地方是新疆。在新疆，羅布麻的分布與當(dāng)?shù)貧夂驐l件有密切的關(guān)系，新疆羅布麻主要分布區(qū)有沙雅縣羅布白麻產(chǎn)區(qū)、尉犁縣羅布白麻產(chǎn)區(qū)、興地羅布紅麻基地、托布協(xié)羅布紅麻基地、巴楚縣羅布白麻產(chǎn)區(qū)、哈密羅布紅麻零星分布區(qū)、艾比湖羅布紅麻基地、伊犁羅布麻零星分布區(qū)和阿勒泰羅布紅麻基地。20 世紀(jì)中葉，新疆野生羅布麻面積達(dá)53.3 萬(wàn)公頃，目前僅剩約18 萬(wàn)公頃，羅布麻的無(wú)序采挖導(dǎo)致了生態(tài)環(huán)境的破壞。為了研究和保護(hù)新疆野生羅布麻，蘇前[4]對(duì)分布于新疆的野生羅布麻居群進(jìn)行研究，結(jié)果表明，7個(gè)不同樣地間的羅布麻遺傳分化系數(shù)（Gst）范圍為0.1045～0.7336，平均Gst為 0.3603；新疆羅布麻的遺傳多樣性與環(huán)境因素相關(guān)分析顯示：羅布麻的遺傳多樣性與年積溫和年均溫的相關(guān)性較小，但與降水量和海拔高度有顯著的負(fù)相關(guān)，在同一經(jīng)度下，高緯度地區(qū)的羅布麻遺傳多樣性高于低緯度地區(qū)的羅布麻遺傳多樣性。

表1 我國(guó)羅布麻的生態(tài)地理分布表

2 羅布麻種質(zhì)資源多樣性

2.1 物種多樣性

羅布麻為夾竹桃科（Apocynaceae）多年生宿根草本植物，中國(guó)分類學(xué)家將一般統(tǒng)稱的羅布麻劃分為兩個(gè)屬：白麻屬（Poacynum Baill）和羅布麻屬（Apocynum L.）；3 個(gè)種分別為羅布麻屬中的羅布麻（Apocyoum veuetum L.）、白麻屬中的白麻（中花羅布麻）[Poacynum pictum（Schrenk）Baill]和大葉白麻（大花羅布麻）[Poacynum heudersonii（Hook.f.）Woodson]。其中，可開發(fā)利用的只有大葉白麻和羅布麻（俗稱紅麻）兩種[1]。劉起棠等[5]研究報(bào)道新疆阿勒泰地區(qū)發(fā)現(xiàn)的夾竹桃科羅布麻屬和白麻屬2 個(gè)新變種，即戈寶紅麻（Apocynum veuetum L.var.altaiense H.T.Lau,var.nov）和戈寶白麻[Poacynum heudersonii(J.D.Hook.)Woodson var.gaubau H.T.Lau.var.nov.]。楚秉泉等[6]對(duì)新疆阿勒泰市土山羅布麻保護(hù)區(qū)的5 個(gè)不同居群的羅布白麻（Poacynum hendersonii）葉片中的N、P、K、Na、Ca、Mg、Cu、Fe、Zn和Mn 10 種元素含量進(jìn)行了檢測(cè)分析。結(jié)果表明，青桿中花麻為N-Ca類型，特細(xì)葉中花麻和紅桿中花麻為N-K類型，中細(xì)葉中花麻為K-Ca類型，白花中花麻為K-N類型。

2.2 形態(tài)多樣性

植物生長(zhǎng)環(huán)境因子對(duì)植物形態(tài)的影響顯著；除了環(huán)境因子以外，植物的生長(zhǎng)年限、生態(tài)環(huán)境不同，在葉片形態(tài)、莖蔓顏色形態(tài)、花朵顏色形態(tài)、主莖高度以及分枝數(shù)量等特征存在多種分化。韓慧琴[7]對(duì)羅布麻和白麻的研究結(jié)果表明，羅布麻與白麻在植物形態(tài)、藥材性狀和顯微特征方面都有明顯區(qū)別。羅布麻3 種類型形態(tài)特征的區(qū)別，見表2。張衛(wèi)明等[8]根據(jù)羅布麻生長(zhǎng)特性和生態(tài)條件，將羅布麻分為7 種類型，羅布紅麻有叢生高桿型、灌叢矮桿型、曠地矮桿型，羅布白麻有展葉型、豎葉型、放牧型、鹽漬型，見表3。從表3 可以看出，羅布麻不同種類、不同生態(tài)類型在主莖和分枝、纖維得率以及單纖維長(zhǎng)度方面均有差別。王紅雨等[9]以吉林和新疆兩個(gè)地區(qū)的野生羅布麻種子的形態(tài)特征和種皮表面微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀測(cè)，結(jié)果表明，不同產(chǎn)地的羅布麻種子在形態(tài)特征、千粒重、種子附屬絨毛方面差異均顯著，但種皮紋飾差別不明顯。

表2 不同羅布麻種類形態(tài)特征區(qū)別[7,10]

表3 新疆羅布麻不同種類、不同生態(tài)類型指標(biāo)特征[8]

2.3 遺傳基因的多樣性

羅布麻在中國(guó)的分布范圍很廣，各居群因長(zhǎng)期的生殖隔離和地理天然屏障隔離導(dǎo)致居群間基因交流極少發(fā)生。在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中，各個(gè)居群在不同的選擇壓力下保留和進(jìn)化了各自的特異基因，存在較高水平的遺傳變異，最終導(dǎo)致各居群間存在相對(duì)較高的遺傳分化。彭雪梅等[11]利用隨機(jī)擴(kuò)增DNA多態(tài)性（RAPD）技術(shù)對(duì)我國(guó)8 個(gè)省份的9 個(gè)羅布麻野生居群進(jìn)行遺傳多樣性分析，從80 條隨機(jī)引物中篩選出17 條引物，共擴(kuò)增出157 條帶，其中多態(tài)性帶108 條；物種水平的多態(tài)位點(diǎn)百分率 (PPB) 為68.79%，基因多樣性指數(shù)為0.2296，多態(tài)性信息指數(shù)為0.339 0；居群間的遺傳分化系數(shù)為0.884 1，即11.59%的遺傳變異來(lái)自于居群內(nèi)，88.41%的遺傳變異來(lái)自于居群間，居群間的遺傳分化水平遠(yuǎn)高于居群內(nèi)；居群間遺傳距離與聚類結(jié)果顯示各居群間的親緣關(guān)系與地理分布不完全相關(guān)。蘇前[12]通過(guò)使用RAPD分子標(biāo)記技術(shù)，對(duì)分布于新疆7 個(gè)樣地的野生羅布麻居群進(jìn)行研究，結(jié)果表明，7 個(gè)不同樣地間的羅布麻Gst化范圍為0.104 5～0.733 6，平均Gst為0.360 3；7 個(gè)樣點(diǎn)的羅布麻形態(tài)性狀聚類結(jié)果顯示6 個(gè)種群共聚成3 個(gè)大分支。研究還得出：羅布麻遺傳多樣性與年積溫和年均溫的相關(guān)性較小，與降雨量和海拔高度有顯著的負(fù)相關(guān)，高緯度地區(qū)羅布麻遺傳多樣性高于低緯度羅布麻遺傳多樣性。劉志華[13]對(duì)內(nèi)蒙古通遼、包頭、巴彥淖爾3 個(gè)地區(qū)野生羅布麻（Apocynum venetum Linn.）的形態(tài)性狀、AFLP,ISSR及染色體數(shù)目和POD同工酶表型進(jìn)行了遺傳多樣性分析，研究結(jié)果表明：羅布麻不同形態(tài)性狀的多樣性指數(shù)差異較大，屬環(huán)境因素引起形態(tài)變異；對(duì)3 個(gè)地區(qū)45 份羅布麻材料的DNA擴(kuò)增得到5 359 個(gè)AFLP位點(diǎn)，多態(tài)性位點(diǎn)比例為91.22；利用6 個(gè)ISSR適宜引物擴(kuò)增出65 個(gè)ISSR位點(diǎn)，多態(tài)性位點(diǎn)55 個(gè)，多態(tài)性位點(diǎn)比例為84.62%。

全國(guó)各地羅布麻研究者對(duì)全國(guó)不同地區(qū)、不同居群的野生羅布麻進(jìn)行遺傳多樣性的研究，表現(xiàn)為不同生境的羅布麻具有明顯的遺傳多樣性差異，環(huán)境因子對(duì)遺傳多樣性有一定的影響，這對(duì)研究羅布麻遺傳多樣性及預(yù)測(cè)其適應(yīng)環(huán)境的能力和加強(qiáng)野生羅布麻的保護(hù)工作有一定意義。

3 栽培生理研究

羅布麻具有耐寒、耐旱、耐鹽堿等優(yōu)點(diǎn)，常被用作防風(fēng)固沙、綠化荒灘的引種植物，被稱為“綠洲前沿衛(wèi)士”。新疆北疆羅布麻分布以紅麻為主，南疆以白麻為主。由于其分布區(qū)域廣泛，所以有許多生態(tài)類型。紅麻生于鹽堿荒地、沙漠邊緣、河灘、草灘、山坡沙質(zhì)土、林緣濕地及多石的山溝等地。

3.1 抗旱性

羅布麻對(duì)于大氣干旱有很強(qiáng)的忍耐能力。徐振朋等[14]通過(guò)人工模擬干旱脅迫，發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下羅布麻具有較高效的膜保護(hù)系統(tǒng)，在低強(qiáng)度干旱脅迫下3 種保護(hù)酶可產(chǎn)生協(xié)同作用；在高強(qiáng)度干旱脅迫下，羅布麻主要依靠SOD與POD兩種酶作用來(lái)維持正常生長(zhǎng)和生理代謝。羅布麻種子的耐旱性較強(qiáng)，適度的干旱脅迫對(duì)于種子萌發(fā)及幼苗長(zhǎng)勢(shì)具有一定的促進(jìn)作用，有助于種子的繁育。王東清等[15]開展干旱脅迫下紅麻和大麻狀羅布麻滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及保護(hù)酶活性的研究，比較二者的抗旱能力，結(jié)果表明，隨著干旱脅迫的加重，兩種羅布麻均能夠通過(guò)提高自身的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、SOD及POD的含量來(lái)抵御干旱脅迫，大麻狀羅布麻較紅麻具有較強(qiáng)的抵御干旱脅迫的能力。

3.2 耐鹽性

羅布麻是一種鹽生植物，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇，羅布麻形成了對(duì)鹽堿的適應(yīng)性，在形態(tài)上表現(xiàn)為根系深且強(qiáng)壯，利于穿過(guò)重鹽化的重鹽表土層，深入2～3m以下的輕鹽化的深土層。氯化鈉鹽脅迫對(duì)不同地區(qū)羅布麻種子萌發(fā)有不同的影響，劉克彪等[16]采用甘肅臨澤小泉子治沙站采收的羅布麻種子開展羅布麻種子在不同鈉鹽溶液中的萌發(fā)情況研究，結(jié)果表明用NaCl溶液處理羅布麻種子，濃度的適宜值、臨界值與極限值分別為0.22%、1.19%、2.15%。朱小虎等[17]實(shí)驗(yàn)利用采自新疆尉犁縣的羅布麻種子，研究了氯化鈉（NaCl）溶液濃度對(duì)羅布麻種子萌發(fā)的影響，結(jié)果表明羅布麻種子對(duì)NaCl單鹽在萌發(fā)期的耐鹽適宜值為0.30mol/L，臨界值為0.60mol/L、極限值為0.90mol/L。史小麗[18]的試驗(yàn)材料為采自塔里木河流域下游地區(qū)的羅布麻種子，研究結(jié)果表明0.3mo1/L的NaCl溶液對(duì)羅布麻種子的萌發(fā)及生長(zhǎng)產(chǎn)生了較大的影響，是羅布麻對(duì)鹽生環(huán)境的耐受上限。張秀玲等[19]研究中羅布麻的種子采自山東省德州市郊天然鹽堿地的單優(yōu)群落地段，研究表明羅布麻種子發(fā)芽耐NaCl的極限濃度為200mol/L。

從以上分析結(jié)果可以看出，各地區(qū)羅布麻種子的耐鹽性存在差異，這可能是由于各地區(qū)羅布麻長(zhǎng)期適應(yīng)各自所在的生態(tài)環(huán)境，而各地區(qū)生態(tài)環(huán)境的差異造成羅布麻的生態(tài)適應(yīng)性差異，最終導(dǎo)致各地區(qū)羅布麻種子采取不同的途徑來(lái)響應(yīng)鹽脅迫，表現(xiàn)出不同的耐鹽性[20-24]。

4 展望

4.1 重視羅布麻種質(zhì)資源的研究與保護(hù)

由我國(guó)古代醫(yī)藥文獻(xiàn)考證可知，羅布紅麻在古時(shí)稱為“澤漆”，從而說(shuō)明羅布麻類植物也是我國(guó)利用最早的植物之一，自漢末至今約有1 800 余年[25]的歷史。國(guó)內(nèi)對(duì)于羅布麻的研究卻一直沒有形成系統(tǒng)、科學(xué)的體系；同時(shí)因過(guò)度采挖，導(dǎo)致羅布麻種質(zhì)資源顯著減少[26-27]。為了保護(hù)羅布麻優(yōu)異種質(zhì)，一方面要注重對(duì)野生羅布麻種質(zhì)資源的原生境保護(hù)工作，建立羅布麻地方種質(zhì)資源庫(kù)，防止人類活動(dòng)對(duì)野生羅布麻種質(zhì)資源的破壞，保護(hù)其獨(dú)特的基因資源。另一方面應(yīng)加快建立更加完善的羅布麻種質(zhì)資源信息庫(kù)，深入開展生理生化指標(biāo)的研究和細(xì)胞學(xué)、遺傳學(xué)方面的分析及DNA分子標(biāo)記分析等。目前羅布麻種質(zhì)資源調(diào)查、鑒別和研究仍然較為缺乏，因此，著手開展關(guān)于羅布麻的種質(zhì)資源鑒定工作就顯得尤為重要。

4.2 充分發(fā)揮新疆野生羅布麻資源優(yōu)勢(shì)，加強(qiáng)優(yōu)良品種選育

盡管新疆野生羅布麻種質(zhì)在形態(tài)、成分和品質(zhì)等方面差異較大，不易形成穩(wěn)定的原料供應(yīng)，制約了羅布麻相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，但是利于開展種質(zhì)資源的多樣性研究，正確選擇、收集、研究和利用羅布麻種質(zhì)資源，對(duì)于培育羅布麻新品種具有決定性的意義。新疆是我國(guó)最大的野生羅布麻分布區(qū)，充分發(fā)揮新疆野生羅布麻資源優(yōu)勢(shì)，建立優(yōu)異羅布麻種質(zhì)資源收集評(píng)價(jià)體系，進(jìn)行專用型羅布麻種質(zhì)篩選和優(yōu)良品種培育，集成羅布麻規(guī)范化栽培與種植生產(chǎn)技術(shù)，有助于提高羅布麻原料供應(yīng)質(zhì)量，將新疆羅布麻資源優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)化為產(chǎn)業(yè)優(yōu)勢(shì)。

4.3 綜合開發(fā)羅布麻多種利用價(jià)值，提高羅布麻產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)能力

目前，新疆綠康羅布麻有限公司在巴音郭楞蒙古自治州尉犁縣塔里木鄉(xiāng)瓊庫(kù)勒和哈密市郊建有羅布白麻和紅麻120hm2保護(hù)區(qū)。新疆戈寶紅麻（深圳）有限公司建立“新疆羅布紅麻興地馴化基地”、“尉犁縣馴化培養(yǎng)基地”和新疆阿勒泰市阿拉哈克鄉(xiāng)“羅布紅麻保護(hù)區(qū)”，總面積約1 000hm2，核心區(qū)面積為133.3hm2，圍欄保護(hù)、種植、馴化、改良、封育和采割，均已初見成效。羅布麻人工引種已經(jīng)取得成功，在新疆阿勒泰建成中國(guó)首個(gè)羅布麻研發(fā)基地——阿勒泰戈寶麻研發(fā)基地，2007年“大規(guī)模優(yōu)化仿生培植”成功，2010年面積已達(dá)3 350hm2[28]。人工種植羅布麻受到其自身產(chǎn)品特性制約，其產(chǎn)品加工和產(chǎn)業(yè)還沒有形成規(guī)模，還要對(duì)人工種植羅布麻的生物學(xué)產(chǎn)量和主要生物學(xué)活性成分進(jìn)行分析，準(zhǔn)確評(píng)估與野生羅布麻的差異。盡管科研工作者對(duì)羅布麻各方面已進(jìn)行了一些探索，且市場(chǎng)上也出現(xiàn)了諸多羅布麻產(chǎn)品，如羅布麻紡織服飾、保健茶、保健煙等。但總體來(lái)說(shuō)，研究還處于起步階段，沒有形成體系，而且現(xiàn)有研究也主要集中在紡織、脫膠、藥理研究、化學(xué)成分分析及栽培育種方面，對(duì)羅布麻的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)、生理生化及遺傳多樣性方面報(bào)道較少。要實(shí)現(xiàn)羅布麻優(yōu)勢(shì)的轉(zhuǎn)換戰(zhàn)略，提高羅布麻系列產(chǎn)品的加工技術(shù)，提高羅布麻資源的利用價(jià)值，需實(shí)現(xiàn)由粗加工向深加工、精加工轉(zhuǎn)變，由一般開發(fā)向高精尖產(chǎn)品開發(fā)轉(zhuǎn)變，由單純依靠區(qū)內(nèi)開發(fā)向區(qū)外聯(lián)合開發(fā)轉(zhuǎn)變，提高產(chǎn)品的科技含量和附加值，走高科技的發(fā)展道路。