黃頰長臂猿配對選擇性研究

●卜海俠 孫偉東（南京市紅山森林動物園管理處 江蘇 南京 210028）

黃頰長臂猿屬于長臂猿科冠長臂猿屬靈長類動物，世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）尚未評定其瀕危等級。黃頰長臂猿分布于老撾、越南、柬埔寨。在越南至少有200 群（2011年統(tǒng)計）；老撾分布較多，但數(shù)量不詳；柬埔寨至少10 000 只+500 群。黃頰長臂猿雌雄異色。雄性皮毛以黑色為主，在陽光下毛色閃閃發(fā)亮，胸部有一抹棕色毛，臉頰兩旁從下巴兩側延伸到耳下方一半位置的金黃色鬃毛像刷子般向外生長，頭冠明顯，發(fā)毛茂盛；雌性皮毛呈淡黃色或橘黃色，頭部有大小不一的不規(guī)則褐色冠斑，胸腹部也有深褐色的毛。出生時雌、雄幼仔的皮毛均為黃白色，之后變?yōu)楹谏菩栽谛猿墒鞎r再變?yōu)榈S色或橘黃色，雄性則保持黑色不變。

1 研究對象

南京市紅山森林動物園2005年引進黃頰長臂猿 6 只（3 雌 3 雄），進園時大約 8 歲，2006年成功配對2 對，2007年首次繁殖成功。后來為了交換血緣，擴大種群數(shù)量，又先后引進6 只黃頰長臂猿，分別飼養(yǎng)在動物飼養(yǎng)繁育部、動物繁育基地和濕地動物研究中心。有針對性地選擇6 對進行觀察，最終在2016年成功配對 2 對（第 3、5 組），2017年成功配對1 對（第4 組），截至目前，共計有5 對黃頰長臂猿能夠成功配對，第6 組還不能算作配對成功，只能說是合籠成功。其中第1、2 組是已經能夠繁殖的成年個體，選擇這兩對主要是便于在觀察過程中作對比。6對黃頰長臂猿基本信息，見表1。

表1 6 對黃頰長臂猿基本信息

2 研究地點

以動物飼養(yǎng)繁育部為主，結合其他兩個飼養(yǎng)地飼養(yǎng)動物的現(xiàn)狀進行研究。能夠配對繁殖成功的飼養(yǎng)籠舍有兩種類型，一種是完全封閉式籠舍，籠舍分為內外兩部分，內室為封閉式房間，高3.5m，地面是3m 2m的水泥地，冬季室內有加熱設備，冬季溫度控制在10℃以上，籠舍頂部或側面有可開啟的窗戶，便于通風和采光；外舍高 6m，地面規(guī)格為6m 8m，地面四周1m左右的區(qū)域進行硬化處理，其他為土地，種植八角金盤、橘樹、烏桕、刺槐、酢漿草、灰灰菜和麥冬等10 余種植物，四周靠內舍一側是磚墻，其他三面和頂部是網狀結構。另一種是半封閉式籠舍，內舍為封閉式結構，地面是4m 4m的水泥地，舍高5m，墻面一面是玻璃墻，其余三面是封閉式磚墻，距地面3m處有窗戶，以利通風；外場為散放式，地面全是綠地，種植多種植物，每個外場均設一個遮陰涼亭，參觀面用水隔離?；\舍與籠舍之間下部用雙層網隔離，上部1m處設置比較光滑的鐵板，防止動物攀爬，工作人員操作通道一側下部設單層網，上部設光滑的鐵板，四周頂部設電網。無論哪種籠舍結構，內舍和外舍之間都安裝可控的串籠門，內、外舍分別安裝棲架、軟梯、繩索、取食器及輪胎等豐容設施。

3 研究方法

對12 只（6 雄6 雌）黃頰長臂猿（見表1）在發(fā)情季節(jié)的日?；顒有袨?、毛色、排泄物、生殖器、鳴叫及眼神等進行跟蹤觀察并記錄。對每一個細微的變化進行分析、對比，以能夠出現(xiàn)交配行為甚至繁殖新生個體為依據，從而判斷配對是否成功。

4 研究結果

經過多年的觀察和總結，發(fā)現(xiàn)黃頰長臂猿配對選擇性非常強，不管是行為變化，還是身體部位的變化，甚至于表情、啼叫聲的變化和默契配合上都能夠反映出雌、雄個體間能否成功配對，主要表現(xiàn)在以下6 個方面。

4.1 眼神交流

將沒有血緣關系的雌、雄黃頰長臂猿隔籠飼養(yǎng)，相鄰籠舍之間用隔離網隔離，隔離網可視面積、網眼大小要根據黃頰長臂猿的性格決定。對于脾氣比較暴躁的個體，可視面積以小面積、多區(qū)域為佳，以便于在打斗時能夠躲避逃跑或選擇其他區(qū)域；當某一只在其他區(qū)域出現(xiàn)時會引起另一只興奮，網眼也要小，用雙層網，以臂膀或手指不能伸到對方籠舍為標準，以免相互傷害；同時，要對黃頰長臂猿進行必要的行為訓練，建立雌、雄之間的信任關系，為配對合籠做好前期準備。對于性格比較溫和的黃頰長臂猿，可選擇大面積、大網眼的隔離網，在日常飼養(yǎng)過程中注意觀察雌、雄黃頰長臂猿的眼神，尤其是在發(fā)情時期，如果眼神表現(xiàn)出友好，沒有相互隔網攻擊或發(fā)出警戒性的叫聲，說明有可能配對，然后再觀察其他方面的表現(xiàn)，否則，不可能配對。

4.2 相互靠近

當雌、雄兩只黃頰長臂猿眼神交流友好時，選擇可視面積較大的籠舍，讓它們能夠充分靠近，培養(yǎng)感情。當兩個個體都愿意接近對方時，視為可能會成功配對，這時絕不能人為將它們的距離拉大（比如中間再隔一間籠舍），以免二者之間的感情受到影響。

4.3 理毛

理毛：Ve etal.[1]認為理毛行為（grooming behavior) 是指個體對其本身或對其他個體身體表面（毛皮、皮膚或毛發(fā))各種形式的照看和關注，包括對身體表面有條理的梳理，有時也用舌頭舔毛發(fā)和皮膚，在此基礎上，P rezetal.[2]提出理毛行為是通過觀察或接觸對身體表面的一個或多個位點的近距離探查，同時，分開毛發(fā)撿出鹽粒和皮膚寄生物，這一定義被多數(shù)學者廣泛接受。

在靈長類動物的社會行為中，相互理毛是出現(xiàn)頻率最多、花費時間最長的行為。許多研究表明：相互理毛行為的發(fā)生并不是隨機的，而是有一定的目的性，受親緣關系、性別、年齡、統(tǒng)治地位、繁殖狀況等因素影響[3]。

靈長類動物之間正常的相互理毛行為是一種較為緩慢而平和的行為，是表示友好的一種手段。儀式化的相互理毛行為常常局限在身體的某些部位，是為表達一種和解和友好愿意結為聯(lián)盟的信息，也是互相喜愛的一種表達方式[4]。

相互理毛也被看作是一種儀式化的平息行為。其目的是為了降低自己受攻擊的可能性，使個體的緊張程度降低。在同一物種中，相互理毛可以作為平息沖突或避免潛在攻擊的手段，會使爭斗雙方由攻擊狀態(tài)轉變?yōu)楹徒鉅顟B(tài)[4]。

兩只沒有血緣關系的亞成體黃頰長臂猿如果能夠隔籠相互理毛，且每天理毛比較頻繁，則可理解為兩者關系更近一步，此時可進行合籠。合籠時讓強勢一方進入弱勢一方籠舍，這樣會減少攻擊行為。合籠選擇在上午進行，便于觀察和對緊急事件的處理。合籠時注意觀察，如兩者發(fā)生打斗行為造成的傷害不大，不建議立即分籠；如兩者關系較好，合籠后第1 周的晚上仍需分籠飼養(yǎng)，避免工作人員不在現(xiàn)場時出現(xiàn)打斗行為，造成不必要的傷害。

4.4 二重唱

鳴叫是黃頰長臂猿的一個非常典型的行為特征，其功能包括防御領域和資源、防御和吸引配偶、強化配對關系、凝聚群體、調節(jié)種群間關系等[Cowsishaw（1992）[5]，F(xiàn)an et al（2007）[6]]。為實現(xiàn)群體之間的通訊，黃頰長臂猿首先必須將聲音傳播出去，進而才能實現(xiàn)其功能。因此，黃頰長臂猿一般選擇在清晨鳴叫，因為在清晨，森林中的溫度梯度小，聲音散射慢，有助于聲音的傳播[Whitte（1982）[7]，Mitanti（1985）[8]]。

防御配偶是黃頰長臂猿二重唱的一個主要功能[Cowlishaw（1992）[5]]。二重唱是向同種的其他個體傳播了鳴叫個體已經配對的信息，因此，降低了配對個體對異性的吸引力。Cowlishaw(1992)[5]認為，如果雌性的叫聲具有防御配偶的功能，那么群體中的雄性鳴叫時雌性就應該發(fā)出叫聲與之配合，而且配合的默契程度可能反映出雌雄之間的配對關系[3]。

黃頰長臂猿的二重唱由雄性發(fā)起并且雄性占主導地位，如果雄性黃頰長臂猿發(fā)起鳴叫，雌性與之發(fā)出叫聲相互配合默契，則反映出其配對的穩(wěn)定性。

4.5 雌性發(fā)情時抖動身體，主動靠近雄性

雌性黃頰長臂猿在發(fā)情高潮期間表現(xiàn)興奮，活動頻繁，鳴叫時間長，外陰紅腫，常主動親近雄性身軀，抬起臀部，此表現(xiàn)可視為雌性黃頰長臂猿愿意與雄性黃頰長臂猿建立配對關系。

4.6 雌雄有交配行為

交配行為由雌性黃頰長臂猿發(fā)起，雄性配合，表現(xiàn)為雌性主動接近雄性。在交配姿勢上，為雄后雌前的“面對背”蹲坐式，蹲坐的位置相對比較固定。交配時，雌性臀部抬高，低頭或轉頭回望雄性，前肢緊握周圍樹枝或其他固定物體，平衡自己身體，雄性則靠近其背后，下腹部緊貼于雌性臀部進行交配。

黃頰長臂猿如果出現(xiàn)以上所有行為，則視為雌雄配對成功。亞成體黃頰長臂猿合籠比成年黃頰長臂猿合籠更容易些，因為亞成體黃頰長臂猿之間發(fā)生攻擊行為的頻次較少，只要隔網能夠出現(xiàn)相互靠近、理毛現(xiàn)象，即可合籠。成年黃頰長臂猿合籠時，要處于相互理毛和發(fā)生二重唱行為一段時間之后才能選擇合籠，合籠時注意觀察兩者的表現(xiàn)，初次合籠可能會出現(xiàn)打斗行為，但是打斗并不意味著不能配對，切記不可一旦出現(xiàn)打斗就立即分開，要根據打斗程度做出有效判斷，除了打斗行為以外還要觀察其他行為和現(xiàn)象，要考慮綜合因素決定是否分籠。

值得注意的是，黃頰長臂猿合籠成功并不意味著配對成功，配對成功也并不意味著能夠成功繁殖。在人工飼養(yǎng)條件下，如果兩只黃頰長臂猿相互之間沒有打斗行為，而且能夠飼養(yǎng)在一起，只能說明兩者關系比較融洽，并不能說明配對成功。要確定是否配對成功，需結合本文所總結的6 種表現(xiàn)綜合考慮。配對成功并不能確定一定會繁衍下一代，還要看交配后的受孕情況。在人工飼養(yǎng)條件下曾經出現(xiàn)過配對成功但未受孕的情況，如果遇到這種情況，經過1年時間仍未繁殖的要考慮重新進行配對，以免耽誤時間，錯失黃頰長臂猿的最佳繁育年齡，浪費動物資源。