小興安嶺天然針闊混交林主要樹(shù)種空間格局及其關(guān)聯(lián)性

蘭航宇, 段文標(biāo),陳立新, 曲美學(xué), 王亞飛, 春 雪

東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,哈爾濱 150040

植物種群的空間格局是種群生物學(xué)特性、生長(zhǎng)環(huán)境條件與種內(nèi)種間關(guān)系等因素綜合相互作用的結(jié)果[1]。種群空間分布格局一般分為以下三種類型：隨機(jī)分布、聚集分布和均勻分布[2]。研究種群的空間格局及其關(guān)聯(lián)性,對(duì)分析種群的形成及其維持機(jī)制有著重要的意義[3]。在過(guò)去的二十年里,對(duì)生態(tài)學(xué)研究中的空間模式分析越來(lái)越受歡迎[4- 5],例如Perry等人通過(guò)空間格局來(lái)推斷植物種群發(fā)生的某些潛在過(guò)程[6]。植物種群的空間格局可能是由于不同的生長(zhǎng)環(huán)境和生長(zhǎng)過(guò)程造成的,如種子傳播、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、種間競(jìng)爭(zhēng)、干擾和環(huán)境異質(zhì)性等[7- 8],可以在不同的空間尺度下進(jìn)行分析,通過(guò)植物種群構(gòu)成的不同空間結(jié)構(gòu)來(lái)分析種群之間發(fā)生的不同關(guān)聯(lián)性[4]。生態(tài)學(xué)研究過(guò)程與空間格局關(guān)系密切,是認(rèn)識(shí)植物種群動(dòng)態(tài)的依據(jù),也是森林的重要特征之一[9]。

目前,國(guó)內(nèi)外對(duì)種群空間格局的研究主要應(yīng)用Ripley′s K函數(shù)和O-ring函數(shù)。但是Ripley′s K函數(shù)統(tǒng)計(jì)了以某一距離為半徑的所有圓內(nèi)的信息,在分析種群空間格局及其關(guān)聯(lián)性時(shí),隨著尺度的增大,大尺度與小尺度上的分析結(jié)果相互混合,產(chǎn)生累積效應(yīng),而O-ring函數(shù)統(tǒng)計(jì)了以某一距離為半徑的圓環(huán)上寬度的圓環(huán)內(nèi)的信息,其能避免大尺度上的累積效應(yīng),更有效的反映出種群內(nèi)任意尺度的空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性[10]。例如杜志等[2]和楊華等[11]分別對(duì)長(zhǎng)白山不同演替階段針闊混交林的樹(shù)種空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了探究。Darliana等對(duì)不同生長(zhǎng)階段的酒神菊屬(Baccharis)灌木叢的空間格局進(jìn)行了研究[12]。分析其林分內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種的空間分布格局,對(duì)群落結(jié)構(gòu)的維持和了解其生態(tài)過(guò)程具有重要的意義[13-14]。分析其種群的空間關(guān)聯(lián)性,有利于分析優(yōu)勢(shì)物種的相互作用和在不同生長(zhǎng)環(huán)境條件下存在的差異等[15]。

中國(guó)東北針闊混交林位于中國(guó)東部植被連續(xù)分布帶的北端,主要包括小興安嶺和長(zhǎng)白山等地,其深受海洋性氣候的影響,是一種過(guò)渡性的植被類型[16]。小興安嶺天然針闊混交林內(nèi)有豐富的森林資源和許多珍貴樹(shù)種,是國(guó)內(nèi)木材主要的供給地。但由于長(zhǎng)時(shí)間承擔(dān)木材生產(chǎn)的任務(wù),森林資源損失嚴(yán)重,部分天然針闊混交林退化為草地或灌叢等[17]。二十一世紀(jì)之后,我國(guó)開(kāi)始重視森林對(duì)生態(tài)功能的改善作用,雖然經(jīng)過(guò)林業(yè)生態(tài)建設(shè)方面的改革調(diào)整,在2011年全面停止森林主伐,森林生態(tài)資源得到保護(hù),但是恢復(fù)其原有的生態(tài)功能仍需要采取有效的措施[18]。本文運(yùn)用空間點(diǎn)格局O-ring函數(shù),統(tǒng)計(jì)分析小興安嶺天然針闊混交林群落物種組成和種群空間格局及其關(guān)聯(lián)性,這將為此林型的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供有效的參考與科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地處于黑龍江省伊春市帶嶺區(qū)涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(128°47′8″—128°57′19"E,47°6′49"—47°16′10″N),屬于北方針闊混交林。該區(qū)屬于低山丘陵地帶,一般南坡短而陡,北坡緩而長(zhǎng)。氣候總的特點(diǎn)是冬長(zhǎng)夏短,夏季濕涼多雨,冬季嚴(yán)寒干燥。因?yàn)榫暥容^高,所以太陽(yáng)輻射量較少,年平均氣溫只有-0.3℃,年平均最高氣溫7.5℃。保護(hù)區(qū)內(nèi)既有從未采伐過(guò)的原始林,又有經(jīng)火燒或皆伐后形成的處于各個(gè)自然演替階段的次生林,幾乎囊括了小興安嶺山脈的所有森林類型。地帶性土壤為暗棕壤,土色以暗色為主,向下逐漸變淺,土壤肥力較高。本次試驗(yàn)選取的是小興安嶺天然針闊混交林。林內(nèi)主要樹(shù)種有紅皮云杉(Piceakoraiensis)和楓樺(Betulacostata),伴生樹(shù)種主要有春榆(Ulmusdavidiana)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、毛赤楊(Alnussibirica)、色木槭(Acermono)、稠李(Padusracemosa)、花楷槭(Acerukurunduense)和水曲柳(Fraxinusmandschurica)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地選取及外業(yè)調(diào)查

2017年8月在小興安嶺天然針闊混交林1.1 hm2(100 m×110 m)的矩形固定樣地內(nèi),將樣地劃分為110個(gè)10 m×10 m的網(wǎng)格,對(duì)樣地內(nèi)胸徑≥2cm的林木進(jìn)行每木檢尺;使用布魯萊斯測(cè)高器測(cè)量樹(shù)高,通過(guò)網(wǎng)格對(duì)每株檢尺木進(jìn)行定位,并記錄每株檢尺木的種類。

1.2.2數(shù)據(jù)分析方法

通過(guò)對(duì)該樣地內(nèi)各樹(shù)種重要值的比較,確定群落內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種群,選取重要值前四位的種群,以樣地內(nèi)各種群的空間點(diǎn)坐標(biāo)為基礎(chǔ)數(shù)據(jù),采用單變量的O-ring函數(shù),分析樣地內(nèi)主要種群的空間格局,運(yùn)用雙變量的O-ring函數(shù),分析樣地內(nèi)主要種群的空間關(guān)聯(lián)性。為了獲得更有效的分析結(jié)果,數(shù)據(jù)分析中須仔細(xì)選擇零假設(shè)模型[19-20]。對(duì)于單變量點(diǎn)格局分析,如果物種沒(méi)有明顯的受環(huán)境等因素的影響,散點(diǎn)圖大致呈現(xiàn)均勻分布,則采用完全隨機(jī)(complete spatial randomness,CSR)零假設(shè)模型,相反,則采用異質(zhì)性泊松過(guò)程(heterogeneous Poisson process)零假設(shè)模型[21];對(duì)于雙變量點(diǎn)格局分析,考慮到種群之間的競(jìng)爭(zhēng)是非對(duì)稱的,采用前提條件零假設(shè)模型[22-23]。首先保持一個(gè)樹(shù)種的位置固定,用異質(zhì)性泊松過(guò)程零假設(shè)對(duì)另一個(gè)樹(shù)種的空間分布位置進(jìn)行隨機(jī)化,分析兩個(gè)樹(shù)種空間關(guān)聯(lián)性的變化,然后保持后一個(gè)樹(shù)種的位置不變,用異質(zhì)性泊松過(guò)程零假設(shè)對(duì)前一個(gè)樹(shù)種的空間分布位置進(jìn)行隨機(jī)化,再次分析兩個(gè)樹(shù)種空間關(guān)聯(lián)性的變化[24-25]。采用Monte-Carlo擬合和檢驗(yàn)O-ring函數(shù),計(jì)算置信區(qū)間?？臻g尺度為樣地最短邊長(zhǎng)的一半,即50 m,步長(zhǎng)值為1 m。

1.2.3數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010和IBM SPSS Statistics 20進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析,利用Programita for Point Pattern Analysis 2010軟件進(jìn)行主要種群和種群之間的點(diǎn)格局分析。利用Monte-Carlo模擬檢驗(yàn)100次,得到由上下兩條包跡線圍成的99%的置信區(qū)間,利用Sigmaplot 12.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1樣地內(nèi)種群結(jié)構(gòu)特征

由表1可知,小興安嶺天然針闊混交林林樣地內(nèi)共有喬木15種,其中包括3種針葉樹(shù)種,紅皮云杉、臭冷杉和紅松。樣地內(nèi)所有物種的總胸高斷面積為23.73 m2/hm2,其胸高斷面積大于1.00 m2/hm2的物種有四個(gè),分別為紅皮云杉、楓樺、春榆和色木槭,其重要值也位于前四位,其中紅皮云杉和楓樺的胸高斷面積之和占樣地總胸高斷面積的46.66%。紅皮云杉的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度、相對(duì)頻度和重要值最高,分別為24.16%、13.57%和15.81%,為該林分的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種;雖然楓樺株數(shù)比春榆和色木槭的少,但由于該物種具有更大的平均胸徑,因而其相對(duì)優(yōu)勢(shì)度與重要值高于二者,位于第二位。由此可見(jiàn),大徑級(jí)的樹(shù)木更易成為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。春榆的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度與重要值位于第三位;稠李與色木槭雖然平均胸徑相對(duì)較小,但是株數(shù)與相對(duì)密度分別位于第一位和第二位,在林分中占有一定的優(yōu)勢(shì);青楊、黃檗和山荊子的株數(shù)均不到10株,在林分中出現(xiàn)頻率很低,屬于偶見(jiàn)樹(shù)種。

表1 樣地內(nèi)種群組成的數(shù)量特征

分析采用了巢式取樣的方法,繪制了物種個(gè)數(shù)-面積曲線圖和個(gè)體數(shù)量-面積曲線圖(圖1)。從圖1可以看出,當(dāng)取樣面積小于700 m2時(shí),隨著取樣面積的不斷增大,物種個(gè)數(shù)迅速增加,當(dāng)取樣面積達(dá)到900 m2時(shí),物種個(gè)數(shù)達(dá)到最大,為15種,不再增加。從圖1可以看出,當(dāng)取樣面積小于2000 m2時(shí),隨著取樣面積的增加,個(gè)體數(shù)量增長(zhǎng)緩慢,但當(dāng)取樣面積大于2000 m2,個(gè)體數(shù)量隨著取樣面積的增大有呈現(xiàn)線性增長(zhǎng)的趨勢(shì),其斜率基本保持穩(wěn)定,說(shuō)明在該林分內(nèi),面積為11000 m2(1.1 hm2)的固定樣地,可以表明其樹(shù)種組成和群落結(jié)構(gòu)[26]。

在該樣地內(nèi),林木總胸徑分布狀態(tài)呈近似倒“J”型曲線(圖2)。徑級(jí)在2—4cm的株數(shù)最多,共為782株,隨著徑級(jí)逐漸增大,株數(shù)逐漸減小,胸徑>60cm的只有8株,樹(shù)木的胸徑變化范圍很廣,為2—72.2cm,具有最大胸徑的個(gè)體為春榆。從圖3可以看出,楓樺的分布曲線與其他三個(gè)種群有所差異,紅皮云杉、春榆和色木槭的徑級(jí)分布呈明顯倒J型,小徑級(jí)個(gè)體(DHB≤12)較多,林內(nèi)更新較好,處于增長(zhǎng)階段。楓樺的個(gè)體數(shù)量較少,胸徑多數(shù)集中在28—40 cm的范圍內(nèi),呈衰退趨勢(shì)。

圖1 樣地內(nèi)物種個(gè)數(shù)和個(gè)體數(shù)量面積曲線Fig.1 Species curve and individuals curve in the sample plot

圖2 樣地內(nèi)林木的徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.2 Diameter class structure of forest trees in the sample plot

圖3 主要樹(shù)種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.3 Diameter class structure of main tree species

2.2 主要種群的空間分布格局

圖4 樣地內(nèi)主要種群的點(diǎn)狀分布Fig.4 Point distribution of main populations in the sample plotsA：紅皮云杉 Picea koraiensis;B：楓樺 Betula costata;C：春榆 Ulmus davidiana;D：色木槭 Acer mono

選取重要值排在前4位的紅皮云杉、楓樺、春榆、色木槭來(lái)進(jìn)行種群的空間分布格局分析(圖4)。從圖4看出,相比較而言,紅皮云杉的分布較為均勻,楓樺、春榆和色木槭分布不均勻,楓樺集中分布在樣地的西北和東南方向,呈對(duì)角線相對(duì)分布,春榆則相反,較為集中分布在樣地的東北和西南方向,呈對(duì)角線分布,而色木槭分布方式與其他三個(gè)種群都不同,集中分布在東北、西北和東南三個(gè)方向。

圖5 樣地內(nèi)主要種群的點(diǎn)格局分析Fig.5 Point pattern analysis on main populations in the sample plot

由圖5可以看出,運(yùn)用單變量O-ring函數(shù)分析的結(jié)果表明,紅皮云杉、楓樺、春榆和色木槭均呈現(xiàn)相似的點(diǎn)格局分布,隨著尺度的增大,均為聚集分布減弱變?yōu)殡S機(jī)分布,且均在尺度1—2 m呈現(xiàn)聚集分布,其春榆在此尺度上的聚集程度最大,色木槭的聚集程度最小。色木槭在尺度3—5 m和春榆在尺度3—4m與5—7 m上也呈現(xiàn)聚集分布。楓樺在尺度6—7 m、春榆在尺度11—13 m和色木槭在尺度9—10 m上呈現(xiàn)輕微的均勻分布。之后,隨著尺度的增大,均表現(xiàn)為隨機(jī)分布。

2.3 主要種群的種間空間關(guān)聯(lián)性

由圖6可以看出,采用雙變量O-ring函數(shù)分析的結(jié)果表明,只有紅皮云杉和楓樺之間在尺度1—2 m的關(guān)聯(lián)性均呈現(xiàn)顯著正相關(guān),當(dāng)尺度>2 m時(shí),兩者為無(wú)相關(guān)性,楓樺與紅皮云杉在尺度2—11 m、14—17 m和18—21 m上呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),在其余尺度上均無(wú)相關(guān)性;紅皮云杉與春榆間的關(guān)聯(lián)性在尺度2—26 m上呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),而春榆與紅皮云杉在大多數(shù)尺度上均呈現(xiàn)無(wú)相關(guān)性;紅皮云杉與色木槭的關(guān)聯(lián)性在大多數(shù)尺度上呈無(wú)相關(guān)性,色木槭與紅皮云杉在尺度2—15 m上呈弱負(fù)相關(guān)性,在尺度>26 m時(shí)呈弱正相關(guān)性;楓樺與春榆、色木槭與春榆和色木槭與楓樺在大多數(shù)尺度上表現(xiàn)為無(wú)相關(guān)性,而春榆與楓樺、春榆與色木槭和楓樺與色木槭在尺度2—13 m、1—17 m和1—13 m均表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)性。

圖6 樣地內(nèi)主要種群的種間空間關(guān)聯(lián)性分析Fig.6 Interspecific analysis on main populations in the sample plot

3 討論與結(jié)論

3.1 物種組成與徑級(jí)結(jié)構(gòu)的特征

從小興安嶺天然針闊混交林群落結(jié)構(gòu)來(lái)分析,胸徑≥2cm的喬木樹(shù)種共有15種,種群密度有很大差異,與李文華[27]和張覓等[28]的調(diào)查有一定的差異。此樣地以紅皮云杉作為主要針葉樹(shù)種,以株數(shù)204株、平均胸徑19.28cm和重要值15.81%在群落中占有明顯的優(yōu)勢(shì)地位。楓樺以株數(shù)87株、平均胸徑27.36cm和重要值11.10%,也在群落中占有比較明顯的優(yōu)勢(shì)地位。紅皮云杉和楓樺的胸高斷面積值較高,處于林冠上層,對(duì)林分內(nèi)有效資源的爭(zhēng)奪能力較強(qiáng),對(duì)林分未來(lái)發(fā)展影響較大。雖然春榆、色木槭、稠李和毛赤楊等闊葉類樹(shù)種的重要值較大,株數(shù)較楓樺多,但是這些樹(shù)種平均胸徑與胸高斷面積均較小,為小徑級(jí),而楓樺為大徑級(jí),且楓樺的徑級(jí)結(jié)構(gòu)有呈正態(tài)分布的趨勢(shì),作為樣地的先鋒樹(shù)種,會(huì)隨著演替的進(jìn)行逐漸消失[19- 26]。紅皮云杉、臭冷杉和紅松等針葉類樹(shù)種的平均胸徑較小,為中徑級(jí),處于生長(zhǎng)階段。從徑級(jí)上來(lái)看,整個(gè)林分呈近似倒“J”型分布,林分中小徑級(jí)林木占大多數(shù),大徑級(jí)林木較少,根據(jù)林木個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)理論,這種徑級(jí)結(jié)構(gòu)的分布是合理的,這與李意德等研究結(jié)果一致,這種徑級(jí)結(jié)構(gòu)有利于群落的更新與演替,保證群落的穩(wěn)定發(fā)展[29]。

從物種個(gè)數(shù)-面積曲線可看出,樣地面積達(dá)到900 m2時(shí),物種個(gè)數(shù)就可達(dá)到15種,當(dāng)樣地面積達(dá)到10000 m2時(shí),總個(gè)體數(shù)量在1400株以上,這與景鑫等[19]建立15000 m2(15 hm2)樣地的物種組成和個(gè)體數(shù)量相似。該樣地在較小面積上包含了較多的物種數(shù)量,可能是由于環(huán)境地理位置的不同所導(dǎo)致的,但若建立較大的樣地面積,不一定能保證林分類型的準(zhǔn)確性[26]。

3.2 主要種群的空間分布格局

本研究主要分析了重要值排在前四位種群(紅皮云杉、楓樺、春榆和色木槭)的空間格局。種群的空間分布格局受生境異質(zhì)性的影響,從而在小尺度上表現(xiàn)為聚集分布,隨著林木徑級(jí)的不斷增大,種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)逐漸增強(qiáng),林木個(gè)體數(shù)量逐漸減小,種群的空間分布格局由聚集分布變?yōu)殡S機(jī)分布[30- 31]。本研究也符合這一規(guī)律。O-ring函數(shù)分析結(jié)果表明,四個(gè)樹(shù)種種群的空間分布格局均類似,均在小尺度上呈聚集分布,隨著尺度的增加,由聚集分布變?yōu)殡S機(jī)分布,均勻分布極少;色木槭為小徑級(jí)林木,幼樹(shù)較多,胸高斷面積較小,說(shuō)明色木槭很難進(jìn)入該林分的主林層,導(dǎo)致其聚集程度最大,有利于進(jìn)行資源競(jìng)爭(zhēng),但隨著種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)逐漸增強(qiáng),死亡率也會(huì)逐漸增大。這與侯紅亞等“小徑木個(gè)體表現(xiàn)為較強(qiáng)的聚集分布”的結(jié)論[32]一致,與楊華等的分析較為相似[11];紅皮云杉和楓樺的徑級(jí)與胸高斷面積較大,其聚集程度較小,加大了對(duì)光照等資源的競(jìng)爭(zhēng),導(dǎo)致自然稀疏效應(yīng),從而減弱種群的聚集程度,逐漸趨于隨機(jī)分布[2]。這與長(zhǎng)白山種群的空間分布格局有所差異[33]。該樣地的臭冷杉平均胸徑較小,個(gè)體數(shù)量較少,處于幼樹(shù)成長(zhǎng)階段,會(huì)隨著演替的進(jìn)行逐漸成為該群落的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。

3.3 主要種群間的空間關(guān)聯(lián)性

種群間的空間關(guān)聯(lián)性與種群自身的生長(zhǎng)環(huán)境與生物學(xué)特性相關(guān)。當(dāng)種群間呈現(xiàn)正相關(guān)時(shí),則表明其生長(zhǎng)環(huán)境條件相似;當(dāng)種群間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)時(shí),則表明其生長(zhǎng)環(huán)境有所差異[34- 35],同時(shí)體現(xiàn)出了種群間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,同樣受空間尺度的影響[36]。O-ring函數(shù)分析結(jié)果表明,紅皮云杉與楓樺、春榆和色木槭的空間關(guān)聯(lián)性在較大尺度上均呈現(xiàn)正相關(guān)或無(wú)相關(guān),在小尺度上,僅與楓樺呈現(xiàn)明顯的正相關(guān),楓樺作為樣地內(nèi)的先鋒樹(shù)種,優(yōu)先生長(zhǎng),與紅皮云杉互利共生,待環(huán)境條件得到改善后,與頂級(jí)樹(shù)種紅皮云杉產(chǎn)生對(duì)資源互相利用的協(xié)調(diào)性[37],與其他種群多數(shù)呈現(xiàn)無(wú)相關(guān)或正相關(guān);由于個(gè)體生物學(xué)特性不同,紅皮云杉屬于淺根性,易風(fēng)倒,先鋒樹(shù)種楓樺和伴生樹(shù)種春榆與色木槭則屬于深根性,根系成層分布,形成生態(tài)位分離,使得紅皮云杉與種群之間競(jìng)爭(zhēng)較緩,互利共存[38]。隨著演替的發(fā)展,在較長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi),紅皮云杉都會(huì)以絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)成為林分內(nèi)的頂級(jí)種群,這與長(zhǎng)白山種群空間關(guān)聯(lián)性相似[11]。但是該林分內(nèi)色木槭在小尺度上與其他三個(gè)優(yōu)勢(shì)種群呈弱負(fù)相關(guān)性,隨著尺度的增大逐漸變?yōu)闊o(wú)相關(guān)性,由于該林分內(nèi)種群的小徑級(jí)較多,普遍處于生長(zhǎng)階段,所以對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)利用逐漸增強(qiáng),隨著尺度逐漸增大,所需要的環(huán)境資源也逐漸增多,空間關(guān)聯(lián)性逐漸變?yōu)闊o(wú)相關(guān)性,與其他地區(qū)長(zhǎng)白山云冷杉林有所差異。這充分說(shuō)明了種群間的空間關(guān)聯(lián)性是對(duì)環(huán)境和空間資源利用相適應(yīng)的結(jié)果[39- 40]。

本文調(diào)查了小興安嶺天然針闊混交林固定樣地內(nèi)的種群結(jié)構(gòu),并分析其群落物種組成,利用O-ring函數(shù),分析主要種群的空間格局及其關(guān)聯(lián)性。該樣地是以紅皮云杉和楓樺為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的天然針闊混交林,逐漸向谷地云冷杉林演替,物種個(gè)數(shù)隨著面積的增大逐漸趨于穩(wěn)定,個(gè)體數(shù)量隨面積的增大呈線性增長(zhǎng)趨勢(shì),正處于群落的生長(zhǎng)階段,林下更新?tīng)顟B(tài)良好,群落處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。在小尺度上,空間格局以聚集分布為主,僅紅皮云杉和楓樺在空間關(guān)聯(lián)性上呈現(xiàn)正相關(guān)性,互利共生,隨著空間尺度的增大,種群間的空間關(guān)聯(lián)性已經(jīng)呈現(xiàn)或有呈無(wú)相關(guān)性的趨勢(shì),從而對(duì)林分內(nèi)光照、水分和養(yǎng)分等有效的空間資源進(jìn)行充分的利用。為今后研究其生態(tài)學(xué)過(guò)程提供數(shù)據(jù)信息,對(duì)天然針闊混交林的更新保護(hù)和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)具有重要意義。