毛白楊樹干呼吸及其溫度敏感性季節(jié)變化特征

劉 亮,李 菲,郭麗麗,楊慶朋,喬雅君,聶 唯,楊 彬,張茜茜,曹 旭,梁偉佳,鄭云普,*

1 河北工程大學(xué)水利水電學(xué)院, 邯鄲 056038 2 中國(guó)科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所/中國(guó)科學(xué)院森林生態(tài)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,沈陽 110164 3 河北雄安新區(qū)生態(tài)環(huán)境局,雄安 071700 4 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院,北京 100083 5 中國(guó)水利水電科學(xué)研究院水利研究所,北京 100048

森林自養(yǎng)呼吸過程是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分[1],已經(jīng)逐漸成為當(dāng)前全球變化生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)問題之一[2,3]。以往的研究結(jié)果表明,森林生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力的50%—70%通過自養(yǎng)呼吸的形式進(jìn)入大氣[4- 6]。同時(shí),樹干呼吸作為森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的重要組成部分,約占整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)自養(yǎng)呼吸的12%—42%[7]。盡管如此,樹干呼吸相關(guān)研究卻在整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究中被關(guān)注的相對(duì)較少,以至于目前對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的估算還存在很大的不確定性[4,6]。

樹干呼吸(Es)是一個(gè)非常復(fù)雜的生物學(xué)過程,CO2氣體主要是由樹干木質(zhì)部、韌皮部和形成層等組織的活細(xì)胞通過生理的有氧呼吸代謝過程而產(chǎn)生[5]。樹干呼吸過程不僅受到溫度、水分和光輻射等多種環(huán)境因素的影響[2,7],而且還會(huì)根據(jù)樹干液流、生長(zhǎng)速率和林分狀況的不同而發(fā)生明顯變化[1,3,6]。因此,難以準(zhǔn)確判斷究竟哪些關(guān)鍵因素直接決定著樹干的呼吸過程。通常而言,溫度作為重要的環(huán)境因素可能直接影響Es[8- 10]。目前,大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為溫度可能通過多個(gè)不同的途徑對(duì)樹干呼吸產(chǎn)生影響,主要包括溫度升高增加細(xì)胞的呼吸速率,增加CO2的擴(kuò)散系數(shù)或者降低液流中溶解CO2的濃度[10-14]。以往許多研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)Es和樹干溫度之間具有較好的相關(guān)性[11],故研究者往往利用以溫度為變量的函數(shù)估算Es,且認(rèn)為Es隨著樹干溫度呈現(xiàn)指數(shù)增加的趨勢(shì),其與樹干溫度的關(guān)系一般表示為溫度敏感指數(shù)(Q10)[12- 15]。然而,另外的一些相關(guān)研究卻發(fā)現(xiàn)Es和樹干溫度的相關(guān)性并不顯著,甚至根本不存在相關(guān)性[9,16],即使將Es進(jìn)行溫度標(biāo)準(zhǔn)化校正后,Es在樹種和林分間卻仍存在較大的時(shí)空變率[17]。因此,樹干Es及其對(duì)溫度的響應(yīng)(Q10)呈現(xiàn)出較大的時(shí)空變異性,以至于對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的估算造成偏差[3,6],這在一定程度上限制了森林碳平衡模型的發(fā)展[4]。

以往大多數(shù)的研究結(jié)果表明,樹干呼吸及其溫度的敏感性隨季節(jié)的不同而呈現(xiàn)出明顯的動(dòng)態(tài)變化特征[10,13,16]。在不同季節(jié)里林木的光照條件、土壤水分狀況、氮素利用率等都可能存在較大的差異[15,17],從而導(dǎo)致樹干內(nèi)部的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的改變[12],最終造成樹干Es和Q10的顯著變異[16,17]。楊慶朋[18]對(duì)我國(guó)亞熱帶典型人工林連續(xù)2年的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),3個(gè)樹種生長(zhǎng)季的Q10值均明顯低于非生長(zhǎng)季,且將生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季的數(shù)據(jù)整合一起得到的Q10與單獨(dú)生長(zhǎng)季或非生長(zhǎng)季的數(shù)據(jù)推求出的Q10存在很大差異。Es和Q10的季節(jié)變異可能與樹干體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量及形態(tài)的季節(jié)性變化存在一定關(guān)系,但還需要進(jìn)一步驗(yàn)證[18]。另外,為了深入理解樹干呼吸不同組分對(duì)溫度變化的響應(yīng)機(jī)理,學(xué)者們從生理上將樹干呼吸劃分為提供能量合成新細(xì)胞的生長(zhǎng)呼吸和維持細(xì)胞生命活動(dòng)的維持呼吸兩個(gè)部分[19],并假設(shè)秋冬季樹木停止生長(zhǎng)后的樹干呼吸即為維持呼吸,并認(rèn)為維持呼吸對(duì)溫度的響應(yīng)在年際尺度上是恒定的[19]。以往大多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)維持呼吸對(duì)溫度的響應(yīng)較為敏感,而生長(zhǎng)呼吸則對(duì)溫度并不敏感[20],故不同季節(jié)生長(zhǎng)呼吸和維持呼吸所占的比例并不相同,也可能造成Q10和Es的季節(jié)性變異。此外,盡管Q10和Es作為生態(tài)系統(tǒng)過程模型的重要參數(shù)被廣泛應(yīng)用于預(yù)測(cè)未來氣候變暖對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)影響的模擬研究[21],但該參數(shù)的估算卻僅依賴于樹干組織內(nèi)的氮素含量[3,8,15],而并未考慮Q10和Es的季節(jié)變異,從而導(dǎo)致對(duì)于陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的估算存在很大的不確定性[4,6,18]。

毛白楊(Populustomentosa)作為華北平原區(qū)農(nóng)田防護(hù)林的主栽樹種之一,在該區(qū)域具有較大的分布面積和栽培規(guī)模。同時(shí),農(nóng)田防護(hù)林也是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,但長(zhǎng)期以來人們主要關(guān)注的是其經(jīng)濟(jì)價(jià)值和防護(hù)效益,而往往忽視其在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)方面所起到的關(guān)鍵性作用。本研究以毛白楊為研究對(duì)象,連續(xù)監(jiān)測(cè)毛白楊樹干呼吸速率和樹干溫度變化,深入分析樹干呼吸速率的晝夜變異以及季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化規(guī)律,旨在揭示影響毛白楊樹干呼吸速率及其溫度敏感性的潛在機(jī)理,以期為準(zhǔn)確估算陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量和預(yù)測(cè)全球變暖進(jìn)程提供基本的數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究樣地位于河北省邯鄲市南郊區(qū)的典型毛白楊農(nóng)田防護(hù)林內(nèi)(東經(jīng)114°30′,北緯36°25′)。研究區(qū)域?qū)俚湫团瘻貛О霛駶?rùn)大陸性季風(fēng)氣候,日照充足,雨熱同期,四季的交替明顯。該地區(qū)多年平均降雨量548.9 mm,主要集中在7—8月份,年平均氣溫14℃,最冷月份(1月)平均氣溫為-2.5℃,最熱月份(7月)平均氣溫27℃,全年無霜期200 d,年日照2500 h。研究樣地內(nèi)的土壤質(zhì)地以粉砂和輕壤為主;pH值較高,為7.5—8.0;土壤有機(jī)質(zhì)含量較低,為6.0—10.0 g/kg; 全N含量為0.5—0.7 g/kg。

1.2 樹干呼吸的測(cè)定

于2015年11月在試驗(yàn)區(qū)分別選取3個(gè)區(qū)域,在3個(gè)區(qū)域內(nèi)分別選取生長(zhǎng)良好的6棵毛白楊林木(共計(jì)18棵)用于樹干呼吸速率和樹干溫度的連續(xù)監(jiān)測(cè)(2016年1月份—2017年1月份,共計(jì)監(jiān)測(cè)23次,具體日期見圖3)。其中2016年4月26日(116 d)對(duì)樹干呼吸進(jìn)行了24 h的監(jiān)測(cè),其余的樹干呼吸監(jiān)測(cè)時(shí)間為8:00—20:00。

樹干呼吸測(cè)定采用Li-Cor 6400便攜式光合作用測(cè)量?jī)x配套使用的呼吸測(cè)量氣室。先將PVC環(huán)的一端切割成弧形以匹配樹干的弧度,另一端磨平用以連接呼吸測(cè)量室。在選擇的毛白楊樹干1.5 m高度處安裝PVC環(huán)(內(nèi)徑10 cm,深度5 cm)。安裝前輕微刮掉表層樹皮,盡量確保樹干表面的平整性,但不能損傷到形成層組織。用硅膠將呼吸環(huán)固定在樹干表面上,檢查其密封性,確保不漏氣。在呼吸環(huán)的右側(cè)5 cm位置鉆取一個(gè)細(xì)孔,使Li-Cor 6400自帶的溫度探頭剛好插進(jìn)樹干,在監(jiān)測(cè)樹干呼吸的同時(shí)測(cè)量樹干溫度。

測(cè)定樹干呼吸時(shí),將Li-Cor 6400呼吸測(cè)量室扣在樹干上固定的呼吸環(huán),每間隔2—3 h對(duì)18棵毛白楊樹干呼吸及樹干溫度進(jìn)行1次測(cè)定。對(duì)18棵樹干呼吸及樹干溫度取平均值,作為每次測(cè)定的均值;對(duì)每天內(nèi)的數(shù)據(jù)取平均值作為當(dāng)天測(cè)定的均值。樣地內(nèi)林木及其測(cè)定位置的基本特征見表1。根據(jù)毛白楊在本研究區(qū)的物候特征(展葉期為4月份,落葉期為11月份)將整個(gè)研究期劃分為生長(zhǎng)季(2016年5月份—10月份)和非生長(zhǎng)季(2016年11月份—2017年1月份)。進(jìn)入非生長(zhǎng)季后樹木開始落葉,研究區(qū)進(jìn)入秋季,樹木停止生長(zhǎng)。本研究認(rèn)為在非生長(zhǎng)季測(cè)定的呼吸即是維持呼吸,而在生長(zhǎng)季測(cè)定的呼吸則是生長(zhǎng)呼吸和維持呼吸的總和[19]。

表1 毛白楊樹干呼吸監(jiān)測(cè)林木及樣地特征

1.3 樹干可溶性糖和淀粉的含量分析

每塊樣地附近隨機(jī)選取2棵與測(cè)定樹相似的樣樹,共計(jì)6棵白楊樹,分別在生長(zhǎng)季(2016年5月18日,第138天)和非生長(zhǎng)季(2016年11月23日,第327天)使用生長(zhǎng)錐鉆取樹芯樣品,取樣孔徑12 mm,取樣深度4 cm?？紤]到樹干內(nèi)碳水化合物的日變化,故取樣時(shí)間統(tǒng)一在9:00—11:00進(jìn)行[1]。將樹芯樣品于烘箱內(nèi)在75 ℃條件下烘干72 h至恒重。樣品烘干后粉碎封閉儲(chǔ)存。采用高壓液相色譜法(HPLC)測(cè)定樹芯樣品中的淀粉和可溶性糖(蔗糖、葡萄糖、果糖)含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

為了計(jì)算樹干呼吸速率,需要獲得PVC環(huán)所圍樹干面積以及氣室插入PVC環(huán)的有效深度。根據(jù)公式(1)計(jì)算PVC環(huán)所圍的樹干面積[18]。

(1)

A指PVC環(huán)所圍的樹干面積,Dc指PVC環(huán)的直徑,Ds指樹干直徑。

根據(jù)公式(2)計(jì)算氣室插入PVC環(huán)的有效深度[18]。

H=(Vc-(Dc/2)2πd)/(Dc/2)2π

(2)

H指有效插入深度,Vc和Dc指樹干上PVC環(huán)的體積和直徑。

本研究采用公式(3)擬合樹干呼吸速率和樹干溫度之間的關(guān)系[22],按公式(4)計(jì)算溫度敏感系數(shù)Q10[23]。

ES=β0eβ1T

(3)

式中：β0為當(dāng)樹干溫度為零時(shí)的樹干CO2釋放通量;β1為溫度系數(shù)。

Q10=e10β1

(4)

式中：Q10為樹干溫度每增加10℃呼吸速率增加的倍數(shù)。

為了消除溫度的干擾,比較相同樹干溫度時(shí)樹干呼吸速率在不同時(shí)間和季節(jié)上的差異,需將毛白楊樹干呼吸統(tǒng)一矯正為15℃時(shí)的呼吸速率(R15)[21]。R15由樹干呼吸和樹干溫度的回歸方程(E-T曲線)得到。

本研究數(shù)據(jù)利用單因素方差分析的方法(ANOVA)比較林木組間的顯著性差異(n=18)。所有的統(tǒng)計(jì)分析均利用SPSS 13.0 (Chicago, IL) 統(tǒng)計(jì)軟件完成,所有作圖均利用Excel軟件實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛白楊樹干呼吸的日變化特征

圖1 生長(zhǎng)季樹干溫度和樹干呼吸速率的日變化 (±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=18)Fig.1 Diurnal variation of stem respiration and stem temperature during growing season (±SE,n=18)

2016年4月26日(116天),對(duì)毛白楊樹干呼吸及樹干溫度進(jìn)行24 h監(jiān)測(cè),結(jié)果顯示毛白楊樹干溫度呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì),且樹干溫度的最高值為22.8℃,出現(xiàn)在下午13:00,最低值為15.3℃,出現(xiàn)在次日凌晨5:00時(shí)(圖1)。然而,毛白楊樹干呼吸速率的變化趨勢(shì)同樹干溫度的變化并不一致,具體表現(xiàn)為樹干呼吸速率的最大值出現(xiàn)在傍晚約19:00,樹干呼吸速率最大值的出現(xiàn)相比樹干溫度最高值后滯了8 h,且樹干呼吸速率在白天隨時(shí)間推移呈現(xiàn)出微弱降低的趨勢(shì),從早晨7:00的1.0 μmol CO2m-2s-1逐漸降低為下午15:00的0.76 μmol CO2m-2s-1,盡管在下午17:00樹干呼吸速率略微升高。本研究還發(fā)現(xiàn)毛白楊在夜間的樹干呼吸速率明顯高于白天,具體表現(xiàn)為毛白楊樹干呼吸速率從下午17:00到傍晚19:00出現(xiàn)明顯的跳躍,樹干呼吸速率由大約0.8 μmol CO2m-2s-1突然升高到最高值1.42 μmol CO2m-2s-1,相比樹干呼吸速率最低值增加87%(圖1)。

對(duì)毛白楊樹干溫度和樹干呼吸速率進(jìn)行指數(shù)函數(shù)擬合的結(jié)果顯示,毛白楊樹干溫度與樹干呼吸速率存在較好的指數(shù)關(guān)系(E-T曲線),但在白天(7:00—19:00)和夜間(19:00—7:00)存在明顯的差異(圖2)。白天的毛白楊樹干溫度與樹干呼吸速率呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)的關(guān)系,樹干溫度解釋了樹干呼吸速率變化的88%。然而,在夜間樹干呼吸速率與溫度之間表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系,樹干溫度解釋了樹干呼吸速率96%的變異(圖2)。

2.2 毛白楊樹干呼吸及溫度敏感性的季節(jié)動(dòng)態(tài)特征

毛白楊樹干呼吸速率在季節(jié)尺度上同樹干溫度的變化趨勢(shì)具有較好的一致性(圖3)。在整個(gè)觀測(cè)期內(nèi),毛白楊樹干溫度和樹干呼吸速率均隨季節(jié)變化呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì),樹干呼吸的變化范圍為0.11—2.63 μmol CO2m-2s-1,樹干溫度的波動(dòng)范圍為1.8—33℃。毛白楊樹干呼吸在春季(4月初)開始升高,并在夏季(8月末)達(dá)到最高值2.63 μmol CO2m-2s-1,而后隨氣溫的降低逐漸下降,在冬季(12月中旬)達(dá)到最低值0.11 μmol CO2m-2s-1(圖3)。在整個(gè)觀測(cè)期內(nèi)毛白楊樹干呼吸速率同樹干溫度之間也存在著較好的指數(shù)函數(shù)關(guān)系(E-T曲線),樹干溫度可以解釋毛白楊樹干呼吸速率季節(jié)變異的93%,毛白楊樹干呼吸的溫度敏感性指數(shù)(Q10)為2.62(圖4)。

圖2 日變化尺度上樹干呼吸和樹干溫度的關(guān)系Fig.2 Relationships between stem respiration and stem temperature during diurnal variation

圖3 樹干呼吸和樹干溫度的季節(jié)變化(±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=18)Fig.3 Seasonal variation of stem respiration and stem temperature (±SE,n=18)

圖4 整個(gè)研究期樹干呼吸和樹干溫度的關(guān)系 Fig.4 Relationships between stem respiration and stem temperature during the observation periods

根據(jù)毛白楊物候特征,將整個(gè)研究期劃分為生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季,結(jié)果顯示生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季的樹干呼吸和樹干溫度之間都存在指數(shù)函數(shù)關(guān)系(生長(zhǎng)季R2=0.68,非生長(zhǎng)季R2=0.79),表明樹干溫度在生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季可以分別解釋樹干呼吸季節(jié)變化的68%和79%(圖 5)。另外,本研究結(jié)果還顯示,非生長(zhǎng)季樹干呼吸的溫度敏感性系數(shù)(Q10=3.00)明顯高于生長(zhǎng)季(Q10=1.95)(圖5)。

本研究結(jié)果顯示,毛白楊樹干呼吸在夜間的R15為0.58 μmol CO2m-2s-1,顯著高于白天的R15值0.35 μmol CO2m-2s-1(P<0.01,圖 6)。在季節(jié)尺度上R15的變化卻與溫度變化呈現(xiàn)比較一致的趨勢(shì)。生長(zhǎng)季毛白楊樹干呼吸(生長(zhǎng)呼吸與維持呼吸之和)的R15為0.65 μmol CO2m-2s-1,顯著高于非生長(zhǎng)季毛白楊樹干呼吸(維持呼吸)的R15值0.52 μmolCO2m-2s-1(P<0.05,圖 6)。

2.3 樹干呼吸速率與樹干非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的關(guān)系

本研究結(jié)果顯示,毛白楊樹干可溶性糖和淀粉的含量在不同季節(jié)間的差異顯著,且生長(zhǎng)季毛白楊樹干可溶性糖及淀粉的含量均明顯高于非生長(zhǎng)季(P<0.05,圖 7)。具體而言,生長(zhǎng)季毛白楊樹干的可溶性糖含量為86.69 mg/g,而非生長(zhǎng)季的可溶性糖含量降低為63.83 mg/g,即毛白楊生長(zhǎng)季的樹干可溶性糖含量比非生長(zhǎng)季增加36%。相似地,生長(zhǎng)季毛白楊樹干的淀粉含量為26.24 mg/g,明顯高于非生長(zhǎng)季的淀粉含量(18.24 mg/g)44%。

本研究分別擬合了生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季毛白楊樹干呼吸(R15)與樹干可溶性糖或淀粉含量的線性關(guān)系(圖 8)。擬合結(jié)果顯示,就生長(zhǎng)季而言,毛白楊樹干的可溶性糖含量與R15的相關(guān)性(R2=0.52)高于淀粉(R2=0.35);相反,毛白楊樹干的淀粉含量與R15在非生長(zhǎng)季的線性關(guān)系(R2=0.59)相比可溶性糖含量與R15的相關(guān)性更好(R2=0.50)。

圖5 生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季樹干呼吸與樹干溫度的關(guān)系Fig.5 Relationships between stem respiration and stem temperature during growing season and non-growing season

圖6 溫度矯正樹干呼吸的晝夜變化和季節(jié)變異(±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=18)Fig.6 Diurnal and seasonal variations of temperature-normalised stem respiration (±SE, n=18)

圖7 樹干可溶性糖和淀粉含量的季節(jié)變化(±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=6)Fig.7 Seasonal variations of the stem soluble sugar and starch contents (±SE,n=6)

圖8 樹干可溶性糖和淀粉濃度與R15在不同季節(jié)的關(guān)系Fig.8 Relationships of soluble sugars and starch with R15 in the growing season and non-growing season

3 討論

3.1 樹干呼吸日變化分析

樹干呼吸日變化往往會(huì)受到樹干溫度和樹干液流的影響,且樹干溫度和樹干液流存在明顯的晝夜變化[24],導(dǎo)致影響樹干呼吸日變化的機(jī)理極其復(fù)雜,以至于目前對(duì)于森林碳儲(chǔ)量的估算還存在很大的不確定性[8,10]。以往的大多數(shù)研究結(jié)果表明,森林樹干呼吸日變化曲線為雙峰型[19]和單峰形[25],且樹干呼吸速率最大值出現(xiàn)在16:00—20:00時(shí),而最小值則出現(xiàn)于4:00—10:00[25]。同時(shí),另有相關(guān)研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)樹干呼吸通常滯后于樹干溫度約2—3個(gè)小時(shí)[26]。然而,本研究結(jié)果顯示毛白楊樹干呼吸晝夜動(dòng)態(tài)變化呈單峰型曲線,其峰值出現(xiàn)在傍晚大約19:00時(shí),且樹干溫度與樹干呼吸在白天呈現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)。以往的相關(guān)研究也發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象,Zhu等[27]在對(duì)木荷樹干呼吸的研究中發(fā)現(xiàn)在7月份,樹干呼吸和樹干溫度呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)的現(xiàn)象,并解釋為由于高溫抑制了樹干呼吸作用,導(dǎo)致了樹干呼吸速率的降低。王秀偉等[28]的研究也發(fā)現(xiàn),3個(gè)樹種(落葉松、水曲柳、白樺)的樹干呼吸與樹干溫度在6月份呈現(xiàn)出相反的趨勢(shì),其原因可能是白天樹干液流速度大,樹干呼吸產(chǎn)生的部分CO2可能通過植物的蒸騰作用而進(jìn)入大氣中,故低估了樹干呼吸的測(cè)量值,從而導(dǎo)致樹干表面CO2釋放量在夜間高于白天。本研究監(jiān)測(cè)顯示在4月份樹干溫度最大值為22.76℃,故不可能是高溫抑制樹干呼吸,而應(yīng)該是白天樹干液流帶走部分CO2氣體而造成的,即造成樹干呼吸峰值出現(xiàn)在傍晚時(shí)的主要原因是由于白天樹體內(nèi)部生成的部分CO2氣體被樹干液流運(yùn)輸至葉片并通過蒸騰作用釋放到大氣中[29]。事實(shí)上,以往的大多數(shù)研究也發(fā)現(xiàn)樹干呼吸與樹干液流之間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[27,30],樹體內(nèi)部細(xì)胞代謝過程產(chǎn)生的CO2氣體并不會(huì)全部通過樹皮擴(kuò)散到外界大氣中,而是一部分CO2氣體溶解于樹干液流中并向上運(yùn)輸,最終通過葉片氣孔釋放到大氣環(huán)境,以至于許多研究發(fā)現(xiàn)樹干呼吸峰值出現(xiàn)在溫度較低的夜間[29,31]。另外,本研究分別擬合白天和夜間毛白楊樹干呼吸對(duì)溫度響應(yīng)的曲線,結(jié)果顯示樹干呼吸和樹干溫度在夜間的相關(guān)系數(shù)高于白天,這可能是由于夜間受到液流的干擾小,樹干呼吸對(duì)溫度的響應(yīng)更加敏感,而白天液流對(duì)樹干呼吸的干擾較大,從而降低了樹干呼吸對(duì)溫度響應(yīng)的敏感性。然而,液流對(duì)樹干呼吸速率的影響程度在不同季節(jié)、不同氣候條件甚至不同樹種間存在很大的變異[27,29]。因此,目前關(guān)于液流對(duì)樹干呼吸產(chǎn)生影響的潛在機(jī)理還存在較大爭(zhēng)議[27,28],有待于在不同森林類型中更進(jìn)一步的深入探討和研究。

3.2 樹干呼吸及溫度敏感性的季節(jié)變化規(guī)律

在整個(gè)觀測(cè)期內(nèi)樹干呼吸呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化規(guī)律(圖3),且同樹干溫度具有很好的相關(guān)性(R2=0.93,圖4),表明在季節(jié)變化的尺度上樹干溫度可能是控制樹干呼吸的主要因素之一,因?yàn)樵谳^高樹干溫度時(shí)樹體內(nèi)部細(xì)胞的線粒體呼吸速率增大,從而增加CO2氣體的釋放量,而且還會(huì)提高CO2氣體從樹體內(nèi)部到外界大氣的擴(kuò)散系數(shù)[21]。另外,本研究分別擬合生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季E-T曲線的結(jié)果表明,相對(duì)于生長(zhǎng)季而言,非生長(zhǎng)季毛白楊樹干呼吸與溫度之間具有更好的指數(shù)回歸關(guān)系(非生長(zhǎng)季時(shí)的R2高于生長(zhǎng)季),該結(jié)果與Ryan的研究結(jié)論一致[32]。本研究結(jié)果表明,在非生長(zhǎng)季樹干呼吸全部為維持呼吸,維持呼吸對(duì)溫度的響應(yīng)更加敏感,故其相關(guān)性更高,回歸系數(shù)更大。然而,在生長(zhǎng)季所測(cè)樹干呼吸為生長(zhǎng)呼吸與維持呼吸之和,生長(zhǎng)呼吸對(duì)溫度的響應(yīng)不敏感。因此,生長(zhǎng)季樹干呼吸與溫度的回歸系數(shù)較小。同樣,王淼等的研究也發(fā)現(xiàn)幼樹的樹干呼吸與溫度的相關(guān)性比老樹較差,主要是由于幼樹處于快速生長(zhǎng)階段,故其生長(zhǎng)呼吸部分占總呼吸的比例較大,從而導(dǎo)致樹干呼吸與樹干溫度相關(guān)性的下降[25]。此外,以往大多數(shù)研究結(jié)果表明樹干呼吸溫度敏感性(Q10)隨著物種、氣候條件、底物供應(yīng)狀況等的變化而發(fā)生改變[30,33],樹干呼吸Q10值的變化范圍為1.0—4.4[34-35]。本研究結(jié)果顯示,毛白楊樹干呼吸非生長(zhǎng)季的Q10值(3.00)高于生長(zhǎng)季的Q10值(1.95),非生長(zhǎng)季樹干呼吸主要為維持呼吸,這也表明維持呼吸對(duì)溫度的響應(yīng)更加敏感。然而,利用整個(gè)觀測(cè)期數(shù)據(jù)擬合得到的Q10為2.62,與在生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季擬合出的Q10也存在很大的不同,表明在不同的時(shí)間尺度上,利用E-T曲線擬合出的溫度敏感指數(shù)存在很大的變異。因此,基于生態(tài)系統(tǒng)過程模型預(yù)測(cè)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程對(duì)氣候變暖響應(yīng)的相關(guān)研究應(yīng)該充分考慮到森林樹干呼吸過程在不同季節(jié)(生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季)響應(yīng)溫度變化存在差異的情況。

3.3 可溶性糖與淀粉的季節(jié)變化對(duì)樹干呼吸的影響

毛白楊生長(zhǎng)季的R15顯著高于非生長(zhǎng)季,表明除溫度以外的其他因素也可能在毛白楊樹干呼吸季節(jié)變化中起作用。本研究對(duì)不同季節(jié)樹體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量(可溶性糖和淀粉)測(cè)定的結(jié)果顯示,生長(zhǎng)季毛白楊樹干中的可溶性糖和淀粉含量均顯著高于非生長(zhǎng)季,表明毛白楊生長(zhǎng)季R15高于非生長(zhǎng)季的原因可能是由于生長(zhǎng)季可利用的呼吸底物(非結(jié)構(gòu)性碳水化合物)含量比非生長(zhǎng)季更高而造成的。以往的一些研究結(jié)果也表明非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量與樹干呼吸之間存在著密切的相關(guān)性[21,36]。例如,Maier等發(fā)現(xiàn)火炬松樹體組織中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量與樹干呼吸存在明顯的正相關(guān)關(guān)系[21]。在生長(zhǎng)季樹干中可溶性糖與R15存在更好的相關(guān)關(guān)系;而在非生長(zhǎng)季樹干中的淀粉與R15存在更好的相關(guān)關(guān)系。這表明在非生長(zhǎng)季樹干呼吸的主要底物形式為淀粉,樹體內(nèi)儲(chǔ)存的大量淀粉物質(zhì)被消耗用于林木維持呼吸過程,以至于樹干組織的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量降低[37];然而,生長(zhǎng)季樹干呼吸的底物主要以可溶性糖為主,且林木通過光合作用過程生成大量非結(jié)構(gòu)性碳水化合物[37],并迅速以可溶性糖的形式運(yùn)送至樹體用于樹干呼吸過程,進(jìn)一步為林木新陳代謝過程提供能量。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)毛白楊樹干呼吸的Q10在不同季節(jié)存在明顯變異,且生長(zhǎng)季Q10值(1.95)顯著低于非生長(zhǎng)季Q10值(3.00),表明毛白楊樹干呼吸不同組分對(duì)溫度響應(yīng)的敏感程度并不相同。另外,生長(zhǎng)季樹體內(nèi)的可溶性糖含量與樹干呼吸具有較好的相關(guān)性,但非生長(zhǎng)季淀粉含量同樹干呼吸的相關(guān)性更加明顯,表明呼吸底物類型及其供應(yīng)狀況(非結(jié)構(gòu)性碳水化合物)在一定程度上決定著毛白楊的樹干呼吸速率及其溫度敏感性,即毛白楊樹干呼吸的溫度敏感性(Q10)其實(shí)并非為呼吸過程對(duì)溫度的真實(shí)響應(yīng),而是受其他多種因素(如呼吸底物類型、底物供應(yīng)狀況等)和生理過程共同影響的表觀溫度敏感性(ApparentQ10)。因此,利用生態(tài)系統(tǒng)過程模型估算森林生態(tài)系統(tǒng)呼吸非常有必要將樹干總呼吸區(qū)分為生長(zhǎng)呼吸和維持呼吸,并分別計(jì)算兩者的溫度敏感性,避免利用樹干總呼吸的表觀Q10直接估算森林生態(tài)系統(tǒng)呼吸而帶來的誤差,以至于高估氣候變暖對(duì)樹干呼吸過程的影響,進(jìn)而低估森林生態(tài)系統(tǒng)呼吸對(duì)未來氣候變暖的反饋能力。