施氮和減水對中亞熱帶殼斗科三種幼樹生物量及其分配的影響

常 宏,楊洪國,趙廣東,*,史作民,王 兵,陳 健,羅嘉東,陳和東

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,國家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院,北京 100091 3 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心,分宜 336600

工業(yè)革命后,人類生產(chǎn)活動(dòng)加劇了全球氣候變化,氮沉降增加以及降水格局改變對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響日益突出[1]。研究表明,我國已經(jīng)成為繼歐洲和北美之后的第三大氮沉降區(qū)[2],多個(gè)地區(qū)的年氮沉降量遠(yuǎn)高于森林生態(tài)系統(tǒng)在生長季節(jié)對氮素的需求量5—8 kg hm-2a-1[3]。IPCC 2014綜合報(bào)告指出,隨著氣候變化加劇,極端天氣頻發(fā),強(qiáng)烈改變了降水的時(shí)空分配;很多中緯度地區(qū)和亞熱帶地區(qū)未來降雨可能會(huì)減少[4]。

生物量是生態(tài)系統(tǒng)最基本的數(shù)量特征[5],其在各器官間的分配因環(huán)境條件不同而存在差異,是植物對環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果[6- 12]。全球氣候變化背景下森林生態(tài)系統(tǒng)生物量及其分配的變化過程和機(jī)理,將是今后生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)熱點(diǎn)。目前,我國亞熱帶地區(qū)在該方面的相關(guān)研究多集中于樹木生物量及其分配對施氮[13- 15]、增溫[12]、光照梯度[16- 17]等的響應(yīng)方面。然而由于亞熱帶地區(qū)雨水充足,降水減少、施氮和減水共同作用對該地區(qū)樹木生物量及其分配影響的研究相對較少[18]。

幼樹階段是林木生命史過程中最脆弱、最敏感的時(shí)期[19- 20]。幼樹的生長除了受遺傳物質(zhì)作用外,極易受到土壤水分、營養(yǎng)元素、光照、溫度等環(huán)境因素的綜合影響[21]。殼斗科(Fagaceae)是中亞熱帶常綠闊葉林的重要組成部分[22],具有重要的生態(tài)價(jià)值及經(jīng)濟(jì)價(jià)值。因此,本研究將亞熱帶常綠闊葉林殼斗科(Fagaceae)代表性樹種絲栗栲(Castanopsisfargesii)、大葉青岡(Cyclobalanopsisjensenniana)和麻櫟(Quercusacutissima)種子萌發(fā)后的幼苗直接移栽至同質(zhì)園中自然生長,通過施氮(+N,施氮60 kg hm-2a-1),并利用截雨裝置減水(-W,減少自然降水的50%),研究為期三年的降水減少、氮沉降增加及其交互作用(+N-W,施氮60 kg hm-2a-1和減少自然降水的50%)對三個(gè)樹種五年生幼樹生物量及其分配的影響,以期探討中亞熱帶主要森林樹種的生長狀況和生物量分配對氮沉降增加和降水格局變化的響應(yīng)規(guī)律,研究結(jié)果可提高人們對常綠闊葉樹種響應(yīng)氮沉降增加和降水減少的機(jī)理認(rèn)識,同時(shí)為中亞熱帶殼斗樹種育苗管理及其幼齡林養(yǎng)護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在江西大崗山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,114°30′—114°45′ E,27°30′—27°50′N,為中亞熱帶低山丘陵地區(qū),海拔167.8 m。亞熱帶濕潤氣候,極端最高溫39.9 ℃,極端最低溫-8.3 ℃,年平均氣溫為15.8—17.7 ℃,≥10℃的年積溫5355 ℃,年降水量1590.9 mm,年蒸發(fā)量504 mm, 年均相對濕度80%,年平均日照時(shí)數(shù)1656.9 h,無霜期265 d,年太陽輻射總量約487 kJ/cm2[23]。地帶性植被為天然常綠闊葉混交林,代表樹種是絲栗栲(C.fargesii)、青岡櫟(Castanopsisglauca)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、刺栲(Castanopsishystrix)、木荷(Schimasuperba)和甜櫧(Castanopsiseyrei)等[24]。

2 材料與方法

2.1 栽培小區(qū)設(shè)置

2012年10月,人工采集樟科(Lauraceae)的刨花楠(Machiluspauhoi) 、閩楠(Phoebebournei)和香樟(Cinnamomumcamphora),殼斗科(Fagaceae)的絲栗栲(C.fargesii)、錐栗(Castaneahenryi)、苦櫧(C.sclerophylla)、大葉青岡(Cyclobalanopsisjensenniana)、板栗(Castaneamollissima)和麻櫟(Quercusacutissima),木蘭科(Magnoliaceae)的觀光木(Tsoongiodendronchun)、樂昌含笑(Micheliachapensls)和深山含笑(Micheliamaudiae),山茶科(Theaceae)的銀木荷(Schimaargentea)果實(shí)飽滿且無病蟲害的種子。低溫處理后,于2013年春季播種。種子萌發(fā)之后,移至沙土質(zhì)量比1∶3的沙土中。同年4月,挑選生長基本一致的幼苗,移栽于江西大崗山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站附近的同質(zhì)園(common garden)中。同質(zhì)園劃分成12個(gè)面積均為120 m2的栽培小區(qū),每個(gè)栽培小區(qū)從西到東依次栽種苦櫧、錐栗、麻櫟、板栗、刨花楠、香樟、絲栗栲、銀木荷、觀光木、樂昌含笑、深山含笑、閩楠和大葉青岡幼苗各兩行,株行距為0.3 m×0.4 m,每行為36株。每個(gè)栽培小區(qū)四周埋設(shè)深度為50 cm、高出土壤表面10 cm的 PVC隔水板。人工定期進(jìn)行除草和防治病蟲害等田間管理[25]。2013年4月幼苗移栽前,同質(zhì)園中土壤的理化性質(zhì)見表1。

表1 2013年幼苗移栽前同質(zhì)園中土壤的理化性質(zhì)

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差;同一列指標(biāo)數(shù)值后的不同小寫字母表示同一測定指標(biāo)在α=0.05水平上差異顯著

2.2 施氮、減水處理

2014年6月,對12個(gè)栽培小區(qū)進(jìn)行編號,并設(shè)置對照(CK)、施氮(+N)、減水(-W)以及施氮和減水(+N-W)四個(gè)處理,每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。其中6個(gè)栽培小區(qū)進(jìn)行減水(-W)施氮、減水(+N-W)處理,6個(gè)栽培小區(qū)則進(jìn)行對照(CK)、施氮(+N)處理(圖1)。

圖1 同質(zhì)園中的實(shí)驗(yàn)和處理設(shè)計(jì)Fig.1 The experimental and treatment design in common gardenCK,對照;+N,施氮;-W,減水;+N-W,施氮減水;圖1A表示搭建截雨裝置的栽培小區(qū),圖1B表示未搭建截雨裝置的栽培小區(qū)

在減水(-W)、施氮和減水(+N-W)處理的每個(gè)栽培小區(qū),搭建截雨裝置,截雨裝置由截雨槽和支撐架組成。截雨槽寬度為20 cm,利用圓形壓膜卡將透光率大于95%塑料薄膜固定在兩根直徑為25 mm的鍍鋅管上,每個(gè)栽培小區(qū)共有27個(gè)截雨槽,且均位于行距的中間位置,總投影面積為每個(gè)栽培小區(qū)面積的50%[26-30],兩個(gè)截雨槽間距20 cm。支撐架均為直徑為25 mm的鍍鋅管。截雨槽鍍鋅管固定于橫向支撐架。豎立支撐架與橫向支撐架連接,其北側(cè)距離地面高3.5 m,中間位置距離地面高3.25 m,南側(cè)距離地面高3 m,以保證被截留的降雨快速流入排水溝,每個(gè)豎立支撐架均埋入地面下50 cm,以保證截雨裝置的牢固性和穩(wěn)定性。為消除搭建截雨裝置對栽培小區(qū)的影響,在對照(CK)、施氮(+N)栽培小區(qū)搭建相同的支撐架,并以 20 cm的間距鋪設(shè)寬度為20 cm的白色尼龍網(wǎng),但北側(cè)、中間位置和南側(cè)豎立支撐架距離地面高均為3.5 m。

在施氮(+N)、施氮和減水(+N-W)處理的栽培小區(qū),進(jìn)行人工地表噴施氮肥。施氮水平為60 kg hm-2a-1,施氮頻率為每2 個(gè)月1 次。每次將所需添加的分析純NH4NO3溶解于12 L的水里,用背帶式電動(dòng)噴霧器均勻噴灑到栽培小區(qū)的土壤表面,同時(shí)在對照(CK)、減水(-W)處理的栽培小區(qū)噴灑等量的水,以避免因水分不同而導(dǎo)致的實(shí)驗(yàn)差異[31- 33]。

2.3 地徑、株高及生物量的測定

2017年7中旬,使用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(桂林廣陸數(shù)字測控股份有限公司)測量各處理?xiàng)l件下絲栗栲、大葉青岡、麻櫟全部植株的地徑,測量時(shí)使數(shù)顯卡尺保持水平并盡可能貼近地面; 同時(shí)測量各處理?xiàng)l件下絲栗栲、大葉青岡、麻櫟所有植株的株高。

2017年8月,根據(jù)株高和地徑的平均值,在每種處理每個(gè)栽培小區(qū)各選取兩株絲栗栲、大葉青岡、麻櫟幼樹作為標(biāo)準(zhǔn)木,采用直接收獲法測定植其生物量[34]。首先將樹葉與樹枝分離,用枝剪將樹枝剪成5 cm左右的小段。使用砍刀將去除枝葉的樹干切段。將樹根置于細(xì)篩中,用自來水反復(fù)沖洗,并去除雜根、石塊和泥土等雜物。將樹葉、樹枝、樹干、樹根樣品分別裝入信封中,置于80 ℃恒溫下烘干至恒重?？偵锪繛樗牟糠稚锪恐?并計(jì)算葉重比(樹葉生物量/總生物量)、枝重比(樹枝生物量/總生物量)、干重比(樹干生物量/總生物量)、根重比(樹根生物量/總生物量)和根冠比(樹根生物量/樹葉生物量+樹枝生物量+樹干生物量)[11]。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)分析通過SPSS 21.0(SPSS Inc., Chicago, USA)進(jìn)行。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同處理?xiàng)l件下不同幼樹生物量及各器官生物量分配的差異顯著性,多重比較采用Duncan方法,顯著水平設(shè)置為P<0.05。運(yùn)用OriginPro 9.0(OriginLab, Northampton, MA, USA)作圖。

3 結(jié)果與分析

圖2 不同處理對3種幼樹生物量的影響Fig.2 Effects of different treatments on the biomass of three saplings不同大寫字母表示同一處理?xiàng)l件下不同樹種之間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示同一樹種不同處理間差異顯著(P<0.05);CF:絲栗栲 Castanopsis fargesii,CJ:大葉青岡 Cyclobalanopsis jensenniana,QA:麻櫟 Quercus acutissima

施氮處理下,三種幼樹樹葉生物量、樹枝生物量、樹干生物量、樹根生物量以及總生物量均顯著大于對照(P<0.05)。三樹種總生物量和各器官生物量的增加程度表現(xiàn)為絲栗栲>大葉青岡>麻櫟。絲栗栲、大葉青岡、麻櫟幼樹總生物量分別顯著增加495.50%、432.01%和257.93%(圖2)。

減水處理未引起絲栗栲、大葉青岡、麻櫟幼樹樹葉、樹枝、樹干生物量、總生物量和絲栗栲、大葉青岡樹根生物量的顯著減少,同時(shí)未導(dǎo)致麻櫟樹根生物量的顯著增加(P>0.05)。絲栗栲幼樹除樹根生物量外,其他各器官生物量及總生物量減少程度大于大葉青岡和麻櫟。減水處理導(dǎo)致絲栗栲、大葉青岡、麻櫟幼樹總生物量分別減少了50.70%、24.28%和1.92%。

施氮和減水交互作用下,絲栗栲、大葉青岡的總生物量和各器官生物量僅比施氮條件下顯著減少(P<0.05)。與施氮條件下比較時(shí),麻櫟樹葉生物量和樹枝生物量在施氮和減水交互作用條件時(shí)沒有顯著變化(P>0.05),但卻比對照及減水條件下時(shí)顯著增大(P<0.05)。麻櫟樹干生物量、樹根生物量及總生物量較其他三個(gè)處理,均沒有顯著變化(P>0.05)。

3.2 施氮、減水、施氮和減水對殼斗科三種幼樹各器官生物量分配的影響

與對照相比較,絲栗栲幼樹在施氮處理下干重比顯著增加(P<0.05),其他器官生物量分配則未發(fā)生顯著變化(P>0.05)。減水條件下,其枝重比顯著減少(P<0.05),根重比顯著增加(P<0.05),其他器官生物量分配沒有顯著差異(P>0.05)。施氮和減水交互作用條件下,其根重比顯著增加(P<0.05),其他器官生物量分配沒有顯著差異(P>0.05)。

表2 不同處理對3種幼樹生物量分配的影響

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差;不同大寫字母表示同一處理?xiàng)l件下不同樹種之間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示同一樹種不同處理間差異顯著(P<0.05)

大葉青岡幼樹在施氮處理?xiàng)l件下,比對照的葉重比、根重比顯著減少(P<0.05),枝重比、干重比顯著增加(P<0.05),根冠比則沒有顯著差異(P>0.05)。減水及施氮和減水交互作用條件下,各器官生物量分配無顯著變化(P>0.05)。

與對照比較時(shí),麻櫟幼樹各器官生物量分配在施氮處理?xiàng)l件下沒有顯著差異(P>0.05)。減水條件下,其葉重比、枝重比、干重比顯著減少(P<0.05),但根重比、根冠比顯著增加(P<0.05)。施氮和減水交互作用條件下,干重比顯著減少(P<0.05),其他器官生物量分配沒有顯著差異(P>0.05)。

4 討論

4.1 殼斗科三種幼樹總生物量及各器官生物量對氮沉降增加和降水減少的響應(yīng)

土壤氮素和水分是森林生態(tài)系統(tǒng)中限制植物生長的重要因子,直接影響植物的生長和發(fā)育,并最終影響森林生物量和生產(chǎn)力。研究氮沉降增加和降水減少條件下不同樹種總生物量及各器官生物量的響應(yīng)規(guī)律,將為探討和揭示樹木對土壤養(yǎng)分和水分變化的適應(yīng)機(jī)制提供依據(jù)[1]。

氮素是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素等的重要組分。土壤氮素含量是植物光合作用和生產(chǎn)力的重要限制因素[35]。外源施氮會(huì)導(dǎo)致土壤有效氮增加,施入的氮被植物體吸收后,促進(jìn)植物的生長發(fā)育。但也有研究結(jié)果顯示,由于南方紅壤廣泛分布,土壤的pH值、鹽基飽和度比較低,長期過量的氮輸入不會(huì)促進(jìn)植物的生長,甚至?xí)?dǎo)致陽離子可用性的降低和土壤酸化,對植物生長產(chǎn)生負(fù)效應(yīng),降低植物的生產(chǎn)力[36,37]。前人研究結(jié)果說明,氮輸入對植物的影響與施入氮肥的含量及物種本身對氮素的需求有關(guān)。本研究中施氮引起絲栗栲、大葉青岡、麻櫟幼樹的總生物量以及各器官生物量均顯著增加,說明施氮促進(jìn)了三種幼樹的生長。

水分是限制植物生長的關(guān)鍵因素。氣候變化引起的降水格局改變通過影響土壤含水量,進(jìn)而改變土壤溫濕度等理化性質(zhì),影響土壤養(yǎng)分的有效性,最終間接改變植物的形態(tài)和生理特征[38]。但植物對降水變化產(chǎn)生的響應(yīng)因周圍氣候環(huán)境、減水程度等因素而具有顯著差異。景茂等研究發(fā)現(xiàn)銀杏(Ginkgobiloba)生物量增量、相對高生長、相對地徑生長等均隨著土壤水分含量的減少而減少[39]。與此相反因蒙古櫟(Quercusmongolica)具有耐旱特性[40],短期內(nèi)降水格局改變可能不會(huì)對其樹木幼苗生長構(gòu)成水分脅迫[41]。本研究位于亞熱帶地區(qū),降雨量相對充足,減水50%沒有使殼斗科三樹種的總生物量及各器官生物量發(fā)生顯著改變。說明在江西大崗山地區(qū)絲栗栲、香樟、銀木荷幼樹對減水50%具有較好的適應(yīng)性,但其適應(yīng)機(jī)制還需要從水分生理、氣體交換等多個(gè)方面進(jìn)行進(jìn)一步觀測和研究。

施氮可以減輕干旱對植物光合和生長的抑制,增強(qiáng)植物的抗旱能力[42]。本研究中施氮和減水處理?xiàng)l件下,除了麻櫟樹葉生物量、樹枝生物量,三種五年生幼樹總生物量及各器官生物量均顯著低于單獨(dú)施氮處理,并且與對照、減水處理比較時(shí)差異不顯著。相關(guān)研究表明土壤氮素和含水量對植物的影響具有交互作用[43]。土壤含水量影響氮素肥效、在土壤中的轉(zhuǎn)化遷移、植物體對氮素的吸收及其在植物體內(nèi)的代謝[35]。而氮素可增加樹木生產(chǎn)力,促進(jìn)根部生長,有利于水分吸收[44]。

4.2 殼斗科三種幼樹各器官生物量分配對氮沉降增加和降水減少的響應(yīng)

生物量是植物積累能量的主要體現(xiàn),其在各器官中的分配反映了植物在不同環(huán)境下的生長策略[45]。,研究不同器官之間的生物量分配對認(rèn)識樹木對氮沉降增加和降水減少的響應(yīng)與適應(yīng)具有重要意義。

施氮顯著增加海南紅豆(Ormosiapinnata)根生物量的分配比例[46],但亦有相反的研究結(jié)果[47]。本研究發(fā)現(xiàn)施氮處理導(dǎo)致絲栗栲干重比顯著增加;大葉青岡枝重比、干重比分配顯著增加,葉重比、根重比分配顯著減少;而對麻櫟的影響則不顯著。絲栗栲和大葉青岡的研究結(jié)果驗(yàn)證了前人的研究結(jié)論。施氮處理對麻櫟生物量分配的影響并不顯著,原因可能是施氮后同時(shí)增加了麻櫟各器官的生物量。

干旱脅迫時(shí),遼東櫟(Quercusliaotungensi)通過降低地上部分生物量,提高根比重,以緩解干旱脅迫時(shí)水分、養(yǎng)分的供求矛盾[48]。本研究中,在減水處理時(shí),絲栗栲枝重比顯著減少、根重比顯著增加;麻櫟葉重比、枝重比、干重比顯著減少,根重比、根冠比顯著增加;減水處理對大葉青岡生物量分配影響不顯著。絲栗栲、麻櫟的研究結(jié)果驗(yàn)證了前人的結(jié)論。大葉青岡各器官生物量分配沒有顯著的變化可能是因?yàn)榇笕~青岡較其他兩物種更能夠適應(yīng)干旱環(huán)境,減水50%未對大葉青岡幼樹生物量分配產(chǎn)生顯著影響。本研究中同時(shí)施氮和減水提高了絲栗栲的根重比,減低了麻櫟的干重比。

根冠比為植物地上部分和地下部分生物量的分配情況,是衡量植株生長,尤其是植株對土壤養(yǎng)分、水分狀態(tài)反應(yīng)的重要指標(biāo)[11]。本研究中,同質(zhì)園中四種處理?xiàng)l件下絲栗栲、大葉青岡、麻櫟5年生幼樹根冠比分別為0.54±0.14、0.52±0.14、0.56±0.14,三種幼樹根冠比的種間差異不顯著,說明同質(zhì)園中相同樹齡的三種殼斗科幼樹,地上部分和地下部分比值具有相對一致性。

5 結(jié)論

人工施氮顯著增加了殼斗科三種幼樹生物量及各器官生物量。減水降低了殼斗科三種幼樹生物量,但效果不顯著。施氮和減水交互作用下,除了麻櫟樹葉生物量、樹枝生物量,三種五年生幼樹總生物量及各器官生物量均顯著低于施氮,但與對照及減水的差異并不顯著。殼斗科三種幼樹的生物量分配對施氮、減水的響應(yīng)不同。施氮會(huì)減少樹根生物量的分配,增加樹葉、樹枝、樹干生物量的分配;減水會(huì)增加樹根生物量的分配,減少樹葉、樹枝、樹干生物量的分配;同時(shí)施氮和減水,對各器官生物量分配變化的影響不顯著。研究結(jié)果說明人工適當(dāng)施氮會(huì)促進(jìn)亞熱帶地區(qū)樹木的生長,但減水、同時(shí)施氮和減水對殼斗科三種幼樹的生長影響并不顯著。

雖然本研究連續(xù)進(jìn)行了3年,但相對于樹木的生命周期而言,仍然很短。本研究結(jié)論來源于幼樹階段,并不能反映成林的響應(yīng)結(jié)果。因此為驗(yàn)證氮沉降增加和降水減少對樹木生長的影響,還需要繼續(xù)進(jìn)行長期觀測研究。