平茬檸條的土壤水分動態(tài)及生理特征

于瑞鑫,王 磊,2,*,楊新國,陳 林,蔣 齊,王 興,陳 娟

1 寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)省部共建國家重點實驗室培育基地, 銀川 750021 2 南京大學(xué)國際地球系統(tǒng)科學(xué)研究所, 南京 210093 3 寧夏農(nóng)林科學(xué)院 荒漠化治理研究所, 銀川 750002

寧夏荒漠草原區(qū)地處干旱半干旱農(nóng)牧交錯區(qū),是重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地和我國兩屏三帶生態(tài)建設(shè)關(guān)鍵區(qū)域[1],該地區(qū)土壤長期干旱,植被自我恢復(fù)能力較弱,因此,人工種植旱生灌木進(jìn)行恢復(fù)植被已成為荒漠草原生態(tài)環(huán)境恢復(fù)的重要手段[2]。中間錦雞兒(Caraganaintermedia)屬豆科錦雞兒屬植物,對極端條件的地區(qū)有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。因此,在寧夏荒漠草原區(qū)廣泛種著檸條灌木林,截止至2016年,寧夏中部干旱帶現(xiàn)有檸條面積26.0735萬hm2,地上冠層生物量140.79萬t,為荒漠草原水土保持、防風(fēng)固沙做出了突出貢獻(xiàn),也為當(dāng)?shù)厣犸曆蛑惶峁┝藘?yōu)質(zhì)的飼草資源。但是,檸條林在生長6—8a后,開始出現(xiàn)不同程度衰退現(xiàn)象,檸條林的平茬復(fù)壯措施使檸條立地土壤水分狀況得到了改善[3],而土壤水分狀況的改變直接影響了植物葉片的光合作用[4- 7],進(jìn)而影響植物的生物量和生產(chǎn)力。但是,關(guān)于檸條平茬后復(fù)壯階段的土壤水分變化規(guī)律,及如何影響檸條補(bǔ)償生長和光合作用的探討鮮有報道。

已有研究表明,隨荒漠草原區(qū)人工檸條林林齡的不斷增加,在長期受干旱脅迫狀況下,土壤水分仍能保持周期性變化規(guī)律,且在不斷尋求新的平衡過程[8],梁海濱等[9]在對不同林齡的檸條的土壤水分季節(jié)性變化的研究中發(fā)現(xiàn),隨著季節(jié)的變化呈現(xiàn)先上升后下降再上升的變化趨勢,而在不同林齡檸條的光合作用及水分利用狀況的對比中發(fā)現(xiàn),干旱脅迫下,幼齡檸條通過降低氣孔導(dǎo)度減少水分散失,保證光合作用的進(jìn)行,中齡和老齡檸條則提高水分利用效率來使水分利用最大化,但降低了植物光合作用能力,導(dǎo)致了檸條生長減緩和衰退[10]。因此,對植物地上部分進(jìn)行干擾,可以有效改善立地土壤水分、土壤全氮以及有機(jī)質(zhì)含量等特性[11- 13],對檸條進(jìn)行平茬處理后,檸條所處的水分條件發(fā)生改變,因此成為檸條復(fù)壯的主要機(jī)制之一,平茬后檸條受干旱脅迫程度減弱,根冠比發(fā)生變化,光系統(tǒng)II活性提高,光合速率加快,更多的光能得到有效利用[14],而平茬措施對檸條光合作用的影響因生育期而異,早期平茬措施對檸條同時產(chǎn)生消極的生理影響和積極的土壤水分效應(yīng)則互為響應(yīng)[3]。因此,研究不同平茬年限檸條對土壤水分影響及周期性變化規(guī)律,探索不同平茬年限檸條的光合作用的差異,試圖解釋壤水分動態(tài)和生物量特征的差異對檸條光合作用的影響,為檸條灌木資源在干旱、半干旱區(qū)的合理利用、科學(xué)開發(fā)提供提供可靠的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏吳忠市鹽池縣皖記溝村(37°04′—38°10'N,106°30′—107°47′E),該地區(qū)為典型的中溫帶大陸性氣候。年日照時數(shù)為2863h,年平均太陽輻射總量571.1—609.6 kJ/cm2,年平均氣溫8.2℃,年降水量約在250—350mm,多集中于7—9月份,年均蒸發(fā)量高達(dá)2139mm,年均無霜期為160d,冬春兩季風(fēng)大沙多,年均風(fēng)速為2.8m/s。

1.2 試驗地選擇

研究區(qū)內(nèi)選取35a林齡的人工檸條林地6塊,平茬處理形成了平茬1年(PC1a)、平茬2年(PC2a)、平茬3年(PC3a)、平茬4年(PC4a)、平茬5年(PC5a)和未平茬(WPC)6個樣地序列。選取的樣地具有代表性,同平茬年限檸條地塊間的最大距離為910m,檸條林的帶間距均為6m,地形地貌、土壤類型相同,平茬前檸條林長勢相同且具有較高一致性,平茬處理后的檸條林長勢良好。

1.3 試驗地植被生長特征及土壤性質(zhì)

試驗地內(nèi)土壤類型主要為土壤肥力較低、結(jié)構(gòu)松散、含沙量大,易受風(fēng)燭而沙化的灰鈣土、風(fēng)沙土等。試驗區(qū)內(nèi)有大面積圍封草場,以人工栽培檸條林為主,林下植被以短花針茅(Stipabreviflora)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)等草本植物為主。對各樣地和不同處理的檸條土壤性質(zhì)和生長特征進(jìn)行比較(表1),不同平茬年限的檸條,冠幅、株高、新梢長的個體差異較大,平茬初期檸條增長迅速,到PC3a時生長速度進(jìn)一步加快,到達(dá)一定高度時,生長速度開始減緩,PC4a檸條相對于其他平茬年限檸條的生長狀況最好；樣地地表平坦,土壤的機(jī)械組成及土壤全氮、全碳含量基本不存在差異性。

表1 不同平茬年限樣地檸條生長特征和土壤性質(zhì)

WPC：未平茬檸條，intactC.intermedia；PC1a：平茬1年檸條，movingC.intermediaof 1 year；PC2a：平茬2年檸條，movingC.intermediaof 2 years；PC3a：平茬3年檸條，movingC.intermediaof 3 years；PC4a：平茬4年檸條，movingC.intermediaof 4 years；PC5a：平茬5年檸條，movingC.intermediaof 5 years

1.4 研究方法

1.4.1測定方法

檸條生長特征及土壤理化性質(zhì)測定：隨機(jī)選取不同平茬年限及未平茬檸條5株,每株對冠幅(cm2)、株高(cm)、新梢長(cm)進(jìn)行測量；采用激光粒度儀(Mastersizer 3000, Malvern Panalytical)對選取樣地內(nèi)的土壤粒徑進(jìn)行測定；使用元素分析儀(Elemental Analyzer, Vario MACRO)測定土壤中的全碳、全氮含量。

土壤水分測定：采用TRIME-T3 TDR測量系統(tǒng)分別于當(dāng)年4—10月,測量周期為10d,在距地表0—20cm、20—40cm、40—60cm、60—80cm、80—100cm、……280—300cm處對不同平茬年限檸條進(jìn)行測量,每層沿不同方向測量3次做統(tǒng)計分析。

1.4.2統(tǒng)計分析

采用 Microsoft Excel 2016、IBM SPSS Statistics 20.0 等統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析和作圖,不同平茬年限之間差異性采用one-way ANOVA進(jìn)行方差分析,用LSD法進(jìn)行多重比較[15]；利用Matlab軟件自帶的小波工具包進(jìn)行小波變換[16]；利用surfer 11生成土壤水分時空格局分布插值圖及小波變換系數(shù)實部等值線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同平茬年限檸條土壤水分時空變化特征

在生長季內(nèi),不同平茬年限檸條及對照未平茬檸條土壤含水量隨季節(jié)變化特征受降雨、檸條光合作用需水等因素共同作用,年內(nèi)整體為“W”型的變化趨勢(圖1),總體表現(xiàn)為4—6月開始下降,6—7月逐漸上升,7—9月再次下降,9—10月再次上升,在整個生長季內(nèi)對土壤水分的保持能力均高于WPC檸條。PC1a檸條土壤水分狀況基本與WPC一致,隨著土壤深度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,各層土壤含水量維持在5%—8%之間,深層土壤水分基本不受生長生季變化的影響,只有表層0—20cm、20—40cm、40—60cm的土壤水分變化幅度變化較明顯,中層土壤含水量較小,降至5%—6%,70cm以下土壤水分幾乎沒有發(fā)生改變,各土層深度的水分較穩(wěn)定；PC2a檸條土壤水分隨著土層深度的增加土壤含水量開始改善,保持在6%—10%之間,較于PC1a在20—100cm處的土壤的水分狀況變化明顯,表層及100cm以下的土壤水分含量變化不明顯, 80—180cm中層的土壤水分產(chǎn)生影響,減弱了中層土壤的旱化程度；PC3a檸條的土壤水分總體呈現(xiàn)上升的變化趨勢,保持在7%—15%之間,280—300cm處的土壤水分達(dá)到最大值14.99%,但年內(nèi)變化在8%—10%之間變化較劇烈,6月—8月的變化與其他平茬年份相比波動明顯,中層的土壤水分略有下降,但深層的土壤水分狀況有了明顯改善；PC4a在0—220cm土層隨著土壤深度的增加呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢,保持在5%—18%之間,200cm處水分含量最低為5.86%,且表層0—60cm處的水分與PC3a基本保持一致,而中層及深層的土壤水分顯著高于其他平茬年份,80—180cm的土壤水分狀況最佳,維持在10%—13%,180—300cm的土壤水分則維持在10%—18%之間；PC5a檸條土壤水分呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢,保持在5%—10%之間,80—180cm、180—300cm處的土壤水分基本與WPC檸條土壤水分狀況一致,表層的土壤水分則略高于WPC檸條。

圖1 不同平茬年限人工檸條林土壤水分的時間變化Fig.1 Temporal variation of soil moisture of Caragana intermedia forests with different mowing yearsWPC：未平茬,PC1a：平茬1a,PC2a：平茬2a,PC3a：平茬3a,PC4a：平茬4a,PC5a：平茬5a

2.2 不同平茬年限人工檸條林土壤水分小波分析

根據(jù)不同剖面深度小波變換系數(shù)實部等值線圖(圖2)能夠明顯看出,土壤含水量演化過程中存在周期性振蕩特征,不同平茬年限土壤含水量變化劇烈程度分別為PC4a>PC5a>WPC>PC2a>PC3a>PC1a。不同平茬年限土壤含水量演變過程中0—40cm存在3個周期性變化規(guī)律(100—200d、250—350d、500—600d),40—180cm存在2個周期性變化規(guī)律(250—350d、400—500d),180—300cm存在1個周期性變化規(guī)律(400—600d),另外,在PC4a—PC5a時間尺度上存在1個周期性變化規(guī)律(150—350d)。在本研究時段內(nèi),土壤水分正負(fù)位相交替出現(xiàn),同時該尺度在不同土層深度的周期變換均表現(xiàn)地十分穩(wěn)定,具備全域性。隨著土層深度的增加,不同平茬年檸條的土壤水分振動周期不斷擴(kuò)大。180—300cm土層深度處存在3個偏少中心,存在4個偏多中心,深層的振動強(qiáng)度劇烈但周期保持穩(wěn)定,說明其受不同平茬年限檸條的水分利用的影響較小；表層0—20cm和20—40cm分別存在19個偏少中心,19個偏多中心,且振動強(qiáng)度不同,說明表層PC3a與PC4a檸條表層土壤水分變化叫劇烈,受檸條的光合特性及生長特征影響較為明顯；40—80cm土層深度的水分周期變化逐漸增大,80—100cm開始出現(xiàn)9個偏多中心和9個偏少中心,且一直保持至140—160cm土層深度,160—180cm土層深度偏多中心與偏少中心振動強(qiáng)度開始減弱,隨著土壤深度的增加開始接近于深層的土壤變化周期。總體而言,在0—180cm土層深度之間差異顯著,說明平茬措施對不同平茬年限檸條在0—180cm土壤水分的改善作用明顯

圖2 平茬檸條不同剖面深度土壤水分小波變換系數(shù)實部等值線圖Fig.2 Wavelet transform coefficient real part contour map of soil moisture at different depths in Caragana intermedia with different mowing years

2.3 環(huán)境因子日變化及不同平茬年限檸條葉片生理特征

2.3.1環(huán)境因子日變化

在測量時段內(nèi)大氣CO2濃度、氣溫日變化、光合有效輻射變化趨勢明顯(圖3)。氣溫在 9:00最低為25.50℃,15:00達(dá)到最高31.10℃,10:00—16:00氣溫變化較為平緩,18:00溫度降到30.70℃；大氣CO2濃度在測量時段內(nèi)整體變幅不大,9:00最值高383.32μmol/mol,其后開始逐漸降低,12:00時降到了最低380.40μmol/mol,10:00—16:00大氣CO2濃度開始較為平穩(wěn),呈先下降后上升的趨勢,18:00再次達(dá)到峰值383.10μmol/mol；光合有效輻射在18:00為測量時段最低1206.10μmol m-2s-1,12:00為測量時段最高2315.74μmol m-2s-1,10:00—16:00光合有效輻射變化趨勢明顯,呈先上升后下降的趨勢。

圖3 環(huán)境因子日變化Fig.3 Diurnal variation of environmental factors

2.3.2不同平茬年限檸條光合作用特征比較

不同平茬年限檸條凈光合速率、蒸騰速率及水分利用效率(圖4)變化趨勢一致。對照組WPC檸條的凈光合速率和蒸騰速率平均值顯著低于其他平茬年限,WPC-PC1a檸條的凈光合速率和蒸騰速率顯著提高(P<0.05),PC1a—PC2a檸條的凈光合速率和蒸騰速率緩慢下降(P>0.05),PC3a繼續(xù)顯著上升(P<0.05),且在PC4a時達(dá)到了最大值,凈光合速率高于WPC檸條66.75%,PC4a檸條的蒸騰速率高于WPC檸條53.79%,到PC5a時檸條的凈光合速率和蒸騰速率開始下降,但仍高于WPC,說明PC3a—PC4a檸條的生長最為活躍,PC5a則開始接近WPC,生長速率漸緩。由于不同平茬年限檸條的水分利用效率由凈光合速率和蒸騰速率計算得到,所以表現(xiàn)出相同的變化趨勢,WPC檸條的水分利用效率顯著低于其他平茬年限(P<0.05),而PC1a—PC5a檸條的水分利用效率變化不顯著(P>0.05),說明平茬措施改變了檸條水分利用效率,平茬后進(jìn)入補(bǔ)償生長的活躍期,生長旺盛,水分利用效率顯著提高,PC1a高于WPC檸條的水分利用效率37.96%,但隨著平茬年份的增加,其對不同平茬年限檸條的水分利用效率的影響較小。

不同平茬年限檸條的氣孔導(dǎo)度呈先上升后下降的趨勢(圖4),與WPC檸條相對PC1a—PC4a呈顯著升高的趨勢(P<0.05),PC4a氣孔導(dǎo)度達(dá)到最高,高于WPC檸條61.00%,PC5a氣孔導(dǎo)度較PC4a顯著下降(P<0.05),但仍顯著高于WPC檸條(P<0.05),且WPC檸條與不同平茬年限的檸條差異性顯著(P<0.05)。此外,在10:00—16:00測量時段內(nèi)不同平茬年限檸條及WPC檸條的氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)先下降后上升再下降的變化趨勢,可見平茬措施及平茬年限的改變不是影響氣孔導(dǎo)的日變化規(guī)律的因素。但隨著平茬年限的提高,每一個測量時段氣孔導(dǎo)度相應(yīng)增大,因此影響了PC1a—PC5a檸條的氣孔導(dǎo)度。

不同平茬年限檸條的胞間CO2濃度呈現(xiàn)“W”型變化趨勢(圖4)。WPC—PC1a胞間CO2濃度顯著下降(P<0.05),說明對PC1a檸條的胞間CO2濃度影響較大,PC1a—PC2a顯著上升(P<0.05),PC2a—PC3a緩慢下降(P>0.05)、PC3a—PC5a又產(chǎn)生小幅上升(P>0.05),平均胞間CO2濃度大小為WPC>PC2>PC4>PC5>PC3>PC1。不同平茬年限檸條及WPC檸條的胞間CO2濃度日變化基本保持一致,基本呈先下降后上升的趨勢,在測量時段初始10:00都保持著較高的胞間CO2濃度,且全天胞間CO2濃度都保持較低水平,16:00光合作用強(qiáng)度降低,胞間CO2濃度才開始緩步提高。而PC1a與PC4a檸條的胞間CO2濃度日變化則出現(xiàn)了不同的變化趨勢,其原因可能是因為檸條的的補(bǔ)償生長及較高的氣孔導(dǎo)度導(dǎo)致其出現(xiàn)不同的變化趨勢。

圖4 不同平茬年限檸條光合作用比較Fig.4 Photosynthesis comparison of Caragana intermedia with different recover years after been mowed

3 討論

土壤水分和光照作為限制植物光合作用的主要因子[17],在干旱、半干旱地區(qū),日照豐富,土壤水分成為限制植物生長的主要因素,而水分虧缺則會導(dǎo)致植物生長減緩、氣孔關(guān)閉、蒸騰速率下降、光合速率下降[18],平茬、刈割后的植物冠幅、株高、總?cè)~面積等形態(tài)特征發(fā)生改變,導(dǎo)致植物的根冠比失衡,進(jìn)一步影響了檸條的立地土壤條件,同時影響了土壤含水量及其周期性變化。對檸條進(jìn)行平茬后,早期土壤水分并未迅速恢復(fù),基本保持原有水平,各層變周期性變化強(qiáng)度也基本一致,隨著檸條平茬后恢復(fù)年限的延續(xù),土壤水分開始逐年升高,周期性變化強(qiáng)度由逐漸升高開始減弱,PC3a和PC4a的周期性變化強(qiáng)度最劇烈。與此同時,檸條的補(bǔ)償生長逐漸活躍,平茬初期的光合作用迅速增長,到PC3a—PC4a檸條的補(bǔ)償生長達(dá)到最旺盛階段,此后補(bǔ)償生長減弱逐漸接近對照組的WPC檸條。雖然平茬早期的土壤水分并未迅速提高,但植物的物質(zhì)分配由地下轉(zhuǎn)為地上[19-20],此階段檸條的光合作用受自身性狀的影響大于對土壤水分的影響；平茬中期的土壤水分在空間和時間的尺度上都得到了明顯改善,而自身性狀變化不顯著,此時的土壤水分對光合作用的影響大于檸條的補(bǔ)償生長作用；平茬后期,平茬檸條出現(xiàn)老化檸條的一些性狀,植物長期為地上部分的生長提供有效水分,加之檸條生長所需的的物質(zhì)再次轉(zhuǎn)為地下,土壤水分開始出現(xiàn)消退。

測量時段選在7月檸條的生長旺盛期,但是此期間研究區(qū)高溫少雨,蒸發(fā)量高,環(huán)境因子的影響一定程度制約著檸條的光合作用,在PAR>1200μmol·m-2s-1強(qiáng)光照射下,檸條的凈光合速率和蒸騰速率速率都產(chǎn)生了顯著的提高,但是PC2a檸條各項光合作用指標(biāo)略有下降,造成這種情況的原因可能是由于受到較高的光合有效輻射的影響,高溫導(dǎo)致檸條受到水分脅迫,處于恢復(fù)期的檸條在土壤水分和強(qiáng)光脅迫共同作用下,發(fā)生了光抑制作用[21- 22],PC2a檸條通過光抑制防御機(jī)制來適應(yīng)惡劣的生存環(huán)境,并通過調(diào)節(jié)胞間CO2濃度來控制光合作用,降低水分利用效率,為PC3a較高的土壤含水量及劇烈的土壤水分變化周期提供基礎(chǔ)。

土壤水分的變化隨著深度的改變表現(xiàn)出不同的周期變化趨勢,由于平茬后,土壤水分入滲深度明顯減弱[23],導(dǎo)致不同平茬年限檸條表層土壤水分的變化周期較短,但活動劇烈程度較弱；而深層土壤的周期變化保持穩(wěn)定,每個周期變化強(qiáng)度基本相同,且在240—280cm處存在干層現(xiàn)象。但在60—180cm土層深度的土壤水分隨著檸條平茬年限的提高,檸條對土壤水分利用能力也不斷增強(qiáng),水分變化周期不斷擴(kuò)大,但變化強(qiáng)度開始逐漸減弱,說明60—180cm為檸條根系組織的主要分布區(qū)和生長活躍區(qū),這與荀俊杰等[24]的研究結(jié)論略有不同。由于土壤水分的分布決定著植物根系的生長狀態(tài)[25- 26],進(jìn)一步影響檸條補(bǔ)償生長,而檸條的補(bǔ)償生長還受土壤中其他元素的限制及水分生理變化的影響[27-28],因此針對不同地區(qū)不同立地條件對平茬后檸條的恢復(fù)周期的還需進(jìn)一步研究,從而對荒漠草原地區(qū)老化檸條林的合理準(zhǔn)確的平茬及應(yīng)用方法提供科學(xué)指導(dǎo)。

4 結(jié)論

(1)生長季年內(nèi)變化,PC1a—PC5a檸條在對土壤水分的保持能力均高于WPC檸條；對比不同平茬年限檸條土壤水分,PC3a增長迅速,PC4a水分條件最優(yōu),PC5a土壤水分消退逐漸向WPC檸條的土壤水分接近；土壤垂直剖面上,PC1a—PC4a檸條根系活躍區(qū)的土壤水分隨著平茬年份的增加,深層的土壤水分得到有效改善,到PC5a時開始回落。

(2)不同平茬年限土壤含水量變化劇烈程度分別為PC4a>PC5a>WPC>PC2a>PC3a>PC1a,且平茬措施對非根系活躍區(qū)的深層土壤水分影響不大,平茬后,對0—180cm土層深度的影響顯著,且以平茬PC4a和PC5a的土壤水分周期性變化最長,振動強(qiáng)度變化最明顯。

(3)平茬早期(PC1a—PC2a)的土壤水分并未迅速提高,此階段檸條的光合作用受自身性狀的影響大于對土壤水分的影響；平茬中期(PC3a—PC4a)的土壤水分對光合作用的影響大于檸條的補(bǔ)償生長作用；平茬后期(PC5a),平茬檸條光合作用減弱及性狀幾乎不發(fā)生變化,土壤水分狀況也開始接近WPC檸條。因此,在此研究區(qū)內(nèi),可將PC5a檸條資源作為科學(xué)有效利用的最佳時段。