兩種本地植物種子萌發(fā)對飛機草的化感耐受性及其相互競爭

潘玉梅,唐賽春,*,韋春強,李象欽,呂仕洪,王云波

1 廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點實驗室,廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所, 桂林 541006 2 廣西國有六萬林場, 玉林 537000

生物入侵常使原有的生態(tài)平衡系統(tǒng)遭到破壞,造成環(huán)境公害爆發(fā),給入侵地的農(nóng)業(yè)、林業(yè)、畜牧業(yè)及人類健康帶來嚴(yán)重損失,如何控制外來生物的繼續(xù)入侵,消除或降低生物入侵造成的危害,是入侵生態(tài)學(xué)領(lǐng)域一直關(guān)注的熱點問題。盡管目前已對外來入侵植物開展了較多控制方法的研究,如人工或機械清除、化學(xué)防治、天敵生物防治等,但這些方法在應(yīng)用上或效果維持時間短暫,或污染生態(tài)環(huán)境,或存在二次入侵的風(fēng)險,具有一定的局限性,因此,根據(jù)不同入侵生物的入侵特性及危害程度,尋找相應(yīng)的安全有效且持續(xù)的控制方法是目前有效管理外來入侵生物亟待解決的問題。

替代控制是根據(jù)植物種間競爭關(guān)系,利用有生態(tài)效益或經(jīng)濟價值的植物取代入侵植物的一種生態(tài)控制方法,具有持效久、生態(tài)和經(jīng)濟效果良好、利于生態(tài)修復(fù)等特性,是目前比較理想的外來入侵植物控制方法之一,也是防控入侵植物的新方向[1-2],但替代目標(biāo)植物的篩選是其關(guān)鍵。近年來,一些學(xué)者針對我國一些重要入侵植物已篩選了部分替代植物,如利用柱花草(Stylosantheshumilis)、東非狼尾草(Pennisetumclandestinum)和勃氏甜龍竹(Dendrocalamusbrandisi)混合種植或利用紅薯(Ipomoeabatatas)對入侵植物薇甘菊(Mikaniamicrantha)的控制[3- 4]；利用紫穗槐(Amarphafruticosa)、草地早熟禾(Poapratensis)及菊芋(Helianthustuberosus)等對公路邊豚草(Ambrosiaartemisiifolia)的替代控制[5]；利用白蝶合果芋(Syngoniumpodophllum)和細葉萼距花(Cupheahyssopifolia)對入侵植物貓爪藤(Macfadyenaunguis-cati)的替代控制[6]；利用寬葉雀稗(Paspalumwetsfeteini)對紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)的替代控制等[7]。但目前篩選的目標(biāo)植物多為牧草或經(jīng)濟作物,對生境要求較高,有些還是外來物種,有可能產(chǎn)生新的生物入侵。外來物種入侵的生境往往地形復(fù)雜,很多地區(qū)土壤貧瘠、水分不足,經(jīng)濟作物或牧草很難適應(yīng)。因此,需要開展更多的適應(yīng)不同入侵生境的本地替代植物的篩選及替代控制模式的相關(guān)研究。

飛機草[Chromolaenaodorata(L.) R. King et H.Rob.]是菊科(Compositae)香澤蘭屬(Chromolaena)的多年生草本或亞灌木,原產(chǎn)于中、南美洲,現(xiàn)已廣泛分布于亞洲、非洲、大洋洲和西太平洋群島的大部分熱帶及亞熱帶地區(qū),是世界上危害最嚴(yán)重的外來入侵物種之一[8- 9]。該植物自從1934年在我國云南被首次發(fā)現(xiàn)以后,在南方地區(qū)迅速擴散,現(xiàn)已廣泛分布于臺灣、云南、海南、貴州、四川、廣東、廣西等多個省區(qū)[10],是國家環(huán)?？偩峙c中科院聯(lián)合發(fā)布的第一批入侵最嚴(yán)重的外來入侵物種之一[11]。近年來,許多學(xué)者對其生物學(xué)特性[8,11]、化感作用[12-13]、生理生態(tài)適應(yīng)性[14-15]及控制方法[16-17]等多方面展開了研究,對其生物學(xué)特性及其入侵機制等方面有了初步了解,但由于該植物繁殖能力強、種子數(shù)量多、易密集成叢排擠其他植物及其入侵生境復(fù)雜多樣,目前對其管理和控制方面仍未找到切實可行的有效途徑或可持續(xù)長久的控制方法。

化感作用是多數(shù)外來入侵植物共有的特性,也被認為是飛機草成功入侵的主要機制之一[18-19]。研究表明入侵植物的化感物質(zhì)可以通過雨水淋溶、根部滲出、植株腐爛分解等方式釋放到周圍環(huán)境抑制其他植物生長,替代目標(biāo)植物是否能夠耐受這些化感物質(zhì)從而成功萌發(fā)和再生是替代植物種群能夠長期維持的關(guān)鍵。盧向陽等[7]和高尚賓等[20]研究認為替代控制入侵植物的目標(biāo)物種選擇的關(guān)鍵之一就是可以耐受入侵植物的化感作用。另外,替代目標(biāo)植物是否對入侵種具有競爭抗性也是其能否替代成功的關(guān)鍵因素之一。

在廣西對飛機草的野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn),在飛機草入侵的巖溶山地、棄荒地、山腳路邊等區(qū)域常有本地植物假地豆(Desmodiumheterocarpon)和白飯樹(Flueggeavirosa)伴生,因此設(shè)想這兩種本地植物可能對飛機草的入侵具有一定的抗性,可以作為其替代控制的目標(biāo)植物。假地豆是蝶形花科山螞蟥屬亞灌木植物,莖直立或平臥斜生,莖長約90cm,分枝多,葉茂盛,果多而密,生長快。廣泛分布于我國南部各個地區(qū),常生于山坡、灌叢或林中。全株藥用,可清熱解毒、治跌打骨折、蛇傷；韌皮纖維可造紙和制繩索,具較高經(jīng)濟和藥用價值。白飯樹是大戟科白飯樹屬多年生灌木植物,植株高約2m,分枝多,葉茂密,果實較多,常生于丘陵地及石灰?guī)r石山中下部地區(qū),在我國西南和東南廣大地區(qū)均有分布。它是我國傳統(tǒng)中藥,具有清熱解毒、消腫止痛、止癢止血等功效,還可以外用治療水痘、皮炎、濕疹等多種皮膚病,也有用于治療多種關(guān)節(jié)炎疾病的報道[21]。

因此,基于是否對入侵植物具有化感耐受性和競爭力兩個因素,我們以本地灌木假地豆和白飯樹為研究對象,開展了以下實驗：1)兩種本地植物的種子萌發(fā)對不同濃度飛機草根、莖、葉提取液的化感耐受性實驗；2)飛機草與兩個本地植物的生長競爭關(guān)系。擬通過以上實驗探討兩種本地植物替代控制飛機草的潛力,為飛機草的生態(tài)控制及其入侵地的生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗中所需的飛機草植株和種子均采自廣西百色市平果縣飛機草入侵地(23°22′N, 107°22′E,240 m a.s.l.)。飛機草植株采自飛機草入侵多年的山坡棄荒地和山腳路邊等不同生境,采集處于生長旺盛期的飛機草全株,采集時每個植株間隔一定距離。同樣,從這些不同的生境采集飛機草成熟飽滿的種子,采集時每個植株間隔至少20m；本地植物假地豆和白飯樹的種子均采自百色市平果縣飛機草入侵地周邊山坡和路邊,采集時每個植株間隔至少20m。所采集植物種子分別裝入信封帶回實驗室保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 實驗方法

1.2.1本地種種子萌發(fā)對飛機草水提液的耐受性實驗

(1)飛機草水提液的制備

將采集的飛機草植株根、莖、葉分離后,分別裝袋帶回實驗室,為方便存儲備用,用自來水將其灰塵和泥土洗凈、蔭干后,用植物粉碎機分別將它們粉碎成粉末狀保存?zhèn)溆?。根?jù)鄭麗等[22]的方法,按每1000mL蒸餾水25g干物質(zhì)的比例浸泡,室溫下浸提48h后,用雙層紗布過濾2次,得到濃度為2.5%的飛機草根、莖、葉水浸提液母液,然后將一部分母液分別用蒸餾水稀釋成濃度為1.25%、0.25%的根、莖、葉提取液,放置于4℃冰箱內(nèi)保存?zhèn)溆谩?/p>

(2) 本地種種子萌發(fā)實驗

采用培養(yǎng)皿濾紙法進行實驗。成熟飽滿的本地植物假地豆和白飯樹的種子分別用75%的酒精消毒后,將其分別均勻點播在鋪有兩層濾紙的直徑為11cm的培養(yǎng)皿中,每皿均勻放置本地植物種子100粒。飛機草根、莖、葉母提取液及其2個不同濃度稀釋液處理分別設(shè)置4個重復(fù),點播種子前每個培養(yǎng)皿先用相應(yīng)的提取液將濾紙潤濕,并以蒸餾水為對照,置于晝夜溫度為25℃/20℃,光照周期12h/12h的光照培養(yǎng)箱內(nèi)進行種子萌發(fā)。每個處理每隔2天噴灑一次相應(yīng)濃度的溶液以保持濾紙濕潤,同時記錄種子發(fā)芽數(shù),以胚根沖破種皮為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn),直至連續(xù)3天不再有種子萌發(fā)時實驗結(jié)束,實驗總萌發(fā)時間持續(xù)30天,統(tǒng)計各處理下本地種的種子萌發(fā)率,計算其與對照相比的相對萌發(fā)率。

種子萌發(fā)率(G)=供試種子發(fā)芽數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

相對萌發(fā)率(RG)=TG/CG×100%,其中,TG為處理的種子萌發(fā)率,CG為對照的種子萌發(fā)率。

1.2.2飛機草與兩個本地植物的競爭實驗

飛機草與兩個本地種的競爭實驗在廣西植物研究所實驗基地露天空曠處采用盆栽法進行(位于桂林市雁山區(qū)雁山鎮(zhèn), 25°04′49.6″ N, 110°18′01.8″ E, 170m a.s.l.)。該地屬中亞熱帶季風(fēng)氣候, 年平均氣溫17.8℃,最冷月1月平均溫度5.8℃,最熱月7月平均溫度28℃；年平均降水量1949.5 mm。2017年4月中旬,在溫室大棚內(nèi)將飛機草、假地豆和白飯樹成熟飽滿的種子分別種在裝有相同土質(zhì)的塑料盆內(nèi)進行育苗,待植物幼苗長至2—4葉期,選擇株高、基莖基本一致的幼苗移植到裝有相同壤土的塑料盆內(nèi)(內(nèi)徑24cm,底徑16cm,高18cm),每盆裝土約4kg。入侵植物與兩個本地植物分別設(shè)置單種和混種處理,單種為每種植物每盆種植2株植物,混種處理也為每盆種植2株植物,即入侵植物與本地植物各1株,每種處理設(shè)置7個重復(fù)。實驗期間每天澆足量的水,保持盆內(nèi)土壤濕潤,及時清除雜草和防治病蟲害,并每周隨機移動花盆1次以避免位置效應(yīng)。植物生長4個月左右進行收獲,記錄每種植物的株高,將地上莖葉和地下根分開并分別在60℃下烘干至恒重用電子天平稱重(精確度為0.001),計算其總生物量、地上生物量比(地上生物量/總生物量)、地下生物量比(地下生物量/總生物量)和根冠比(地下生物量/地上生物量)。采用相對產(chǎn)量(RY)和競爭攻擊力系數(shù)(A)[23]衡量物種間的競爭力。相對產(chǎn)量(RY)和競爭攻擊力系數(shù)(A)根據(jù)以下公式計算：

(1)

A=RYab-RYba

(2)

式中：Yab為飛機草與本地種混種時單株生物量,Ya為飛機草單種時單株生物量；Yba為本地種與飛機草混種時單株生物量,Yb為本地種單種時單株生物量。

RYab<1 時,飛機草對本地種的競爭力小于對飛機草本身的競爭力,飛機草受本地物種的競爭影響比其本身大,即種間競爭大于種內(nèi)競爭；RYab=1時,2個種的競爭力水平相當(dāng),即種間競爭等于種內(nèi)競爭；RYab>1時,飛機草對本地物種的競爭力大于對飛機草本身的競爭力,飛機草受本地植物的競爭影響比其本身小,即種內(nèi)競爭大于種間競爭。

A<0表明飛機草比本地植物競爭力弱；A=0表明飛機草與本地種競爭力相當(dāng)；A>0表明飛機草比本地植物競爭力強。本地植物對飛機草的競爭攻擊力系數(shù)與飛機草對本地植物的競爭攻擊力系數(shù)相反,在此不再作詳細說明。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)分析均在SPSS 17.0軟件中進行,利用One-way ANOVA 方差分析本地植物種子相對萌發(fā)率在飛機草各部位不同濃度提取液處理間的差異性及入侵植物與本地植物競爭時生長參數(shù)與對照的差異性；利用單樣本T測驗分析相對產(chǎn)量(RY)與1及攻擊力系數(shù)A與0之間的差異顯著性,顯著水平均為0.05。利用EXCEL 2007軟件進行作圖。

2 研究結(jié)果

2.1 本地種在飛機草的不同部位提取液處理下的種子萌發(fā)率

研究結(jié)果表明,本地植物假地豆種子萌發(fā)率在飛機草根部各濃度浸提液處理下均與對照無顯著差異,且在各濃度處理間也無顯著差異(P>0.05)；在飛機草根部各濃度提取液處理下,假地豆的相對萌發(fā)率由低濃度到高濃度分別為67.26%、82.14%和103.57%。假地豆種子相對萌發(fā)率在飛機草莖部各濃度提取液處理下與對照相比也無顯著差異(P>0.05),在1.25%莖濃度提取液處理下相對萌發(fā)率為114.29%,顯著高于0.25%(82.14%)和2.5%濃度(78.57%)處理(P<0.05)。與對照相比,假地豆種子萌發(fā)率在飛機草2.5%葉提取液處理下顯著受到抑制(P<0.05),相對萌發(fā)率為50%；在0.25%和1.25%葉提取液處理下未受到顯著影響(P>0.05),相對萌發(fā)率分別為117.86%和64.29%。

圖1 飛機草提取液對假地豆和白飯樹的種子相對萌發(fā)率的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 Effects of Chromolaena odorata water leachate on the relative seed germination of Desmodium heterocarpon and Flueggea virosa (means±SE)不同小寫字母表示相同部位不同濃度提取液處理間的差異顯著,P<0.05

與對照相比,本地植物白飯樹種子相對萌發(fā)率在飛機草0.25%根提取液處理下受到顯著促進作用(P<0.05),相對萌發(fā)率為107.02%；在1.25%和2.5%根提取液處理下未受到顯著影響(P>0.05),其相對萌發(fā)率分別為101.4%和102.25%。白飯樹種子萌發(fā)率在飛機草莖和葉各濃度提取液處理下均未受到顯著影響(P>0.05),在各濃度莖提取液處理下,其相對萌發(fā)率由低濃度到高濃度分別為104.49%、105.06%和101.12%；在各濃度葉提取液處理下,其相對萌發(fā)率由低濃度到高濃度分別為97.75%、99.72%和93.54%。

2.2 競爭對飛機草與本地植物生長參數(shù)的影響

圖2 飛機草單種與混種時的生長變量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 The growth variables of Chromolaena odorata when planted separately and grown with the two native species (means±SE)“F+J”表示飛機草與假地豆混種,“F+B”表示飛機草與白飯樹混種; 不同小寫字母表示飛機草的生長變量在不同處理間的差異性,P<0.05

圖3 本地物種單種與混種時的生長變量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 The growth variables of the native species when planted separately and grown with C. odorata (means±SE)不同字母表示本地物種的生長變量在混種處理時與對照間的差異性,P<0.05

飛機草與假地豆混種時,與單種相比,飛機草的株高、地下生物量比和根冠比均顯著降低(P<0.05),地上生物量比顯著增加(P<0.05),而總生物量無顯著變化(P>0.05)(圖2)；本地植物假地豆的株高、地上生物量比、地下生物量比和根冠比與單種相比均無顯著變化,而總生物量卻顯著高于單種(P<0.05)(圖3)。飛機草與白飯樹混種時,與單種相比,飛機草的株高、總生物量、地上生物量比和地下生物量比均顯著增加(P<0.05),根冠比顯著降低(P<0.05)(圖2)；本地植物白飯樹的株高、總生物量、地上生物量比均顯著低于單種,而地下生物量比和根冠比顯著高于單種(P<0.05)(圖3)。同時,除了地上生物量比外,飛機草的其他參數(shù)在與假地豆競爭處理下均顯著低于與白飯樹競爭處理的(P<0.05)(圖2)。

2.3 飛機草與本地植物競爭力的比較

飛機草與假地豆混種時,飛機草的競爭參數(shù)相對產(chǎn)量RY小于1,表明飛機草與假地豆競爭時,種間競爭大于種內(nèi)競爭；同時,飛機草對假地豆的競爭攻擊力系數(shù)A顯著小于0 (P<0.05),說明飛機草的競爭力弱于假地豆。本地種假地豆的相對產(chǎn)量RY顯著大于1(P<0.05),表明假地豆與飛機草競爭時表現(xiàn)為種內(nèi)競爭大于種間競爭,其競爭攻擊力系數(shù)A則與飛機草的相反,顯著大于0,其競爭力強于飛機草(圖4)。

圖4 混種時飛機草與本地種的相對產(chǎn)量及其相互攻擊力系數(shù)Fig.4 The relative yield and competitive aggressivity coefficient of Chromolaena odoratum and native species when they grown with each other“F+J”表示飛機草與假地豆混種, “F+B”表示飛機草與白飯樹混種。*表示物種競爭時相對產(chǎn)量和競爭攻擊力系數(shù)分別與1和0相比有顯著性差異,P<0.05

飛機草與白飯樹混種時,飛機草的競爭參數(shù)相對產(chǎn)量RY顯著大于1(P<0.05),表明飛機草與白飯樹競爭時,種內(nèi)競爭大于種間競爭；飛機草對白飯樹的競爭攻擊力系數(shù)A顯著大于0,表明飛機草的競爭力強于白飯樹；白飯樹的相對產(chǎn)量RY顯著小于1(P<0.05),表明白飯樹與飛機草競爭時表現(xiàn)為種間競爭大于種內(nèi)競爭,其競爭攻擊力系數(shù)則與飛機草的相反,顯著小于0,表明其競爭力弱于飛機草(圖4)。

3 結(jié)論與討論

3.1 本地植物種子萌發(fā)對飛機草的化感耐受性

種子萌發(fā)是植物生命周期中的關(guān)鍵環(huán)節(jié),對植物生長發(fā)育至關(guān)重要[24-25]。在入侵植物替代控制過程中,替代植物在被入侵群落中的種子萌發(fā)能力是其在被入侵群落中能否成功繁殖后代,從而長期持續(xù)生長的關(guān)鍵。研究表明多數(shù)外來入侵植物可以通過分泌化感物質(zhì)抑制其他植物種子萌發(fā),在被入侵植物群落中,替代目標(biāo)植物可能會因其種子不能耐受入侵植物的化感作用而影響幼苗和植株的產(chǎn)生,這可能是很多替代防治不能長期持久的原因之一。因此,替代目標(biāo)植物的種子萌發(fā)能力是否可以耐受入侵植物的化感作用是篩選替代目標(biāo)植物的重要條件。郇樹乾[26]為探討能替代控制飛機草的牧草,研究了熱研二號柱花草(Stylosanthesguianensiscv.ReyanⅡ) 種子萌發(fā)及幼苗生長對飛機草水提液的化感耐受性,但結(jié)果顯示飛機草各部位提取液對其有不同程度的化感抑制作用,因此不能將其作為替代目標(biāo)牧草。殷潔等[27]以選種合適的牧草為目的,研究了苜蓿(Medicagosativa)、菊苣(Cichoriumintybus)和燕麥(Avenasativa) 種子萌發(fā)和幼苗生長對入侵植物空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)的化感耐受性,結(jié)果顯示幾種牧草均受到不同程度的化感抑制,建議選種受抑制程度較小的菊苣和苜蓿以減少草場的危害和損失。李葦潔等[28]也通過研究鄉(xiāng)土植物白刺花(Sophoradavidii) 的種子萌發(fā)及幼苗生長對中、低濃度紫莖澤蘭水提液具有一定的化感耐受性,揭示了其能與紫莖澤蘭伴生的可能機理。本研究中除了飛機草的高濃度的葉提取液對本地植物假地豆的種子萌發(fā)率有抑制作用外,飛機草各部位不同濃度的提取液對假地豆和白飯樹的種子相對萌發(fā)率均無顯著影響,甚至在多數(shù)處理下它們的相對萌發(fā)率均有被促進的趨勢,說明這兩種本地植物的種子萌發(fā)能力對飛機草的化感物質(zhì)均具有一定的耐受性,這就為其能夠在飛機草入侵群落中成功繁殖后代或建立種群奠定了初步基礎(chǔ)。

3.2 飛機草與本地植物的競爭

植物的競爭是決定群落性質(zhì)的主要因素[29],研究入侵物種與本地種的競爭關(guān)系不僅是探討外來植物成功入侵機制的一種途徑,也是尋找控制方法的重要原理和依據(jù)。在替代控制技術(shù)中,入侵種與本地種的競爭能力研究已成為競爭取代的研究焦點之一[4,23,30]。不少學(xué)者根據(jù)物種的競爭原理篩選出一些具有替代控制入侵植物潛力的目標(biāo)物種,如蔣智林等[31]發(fā)現(xiàn)非洲狗尾草(Setariasphacelata)能與入侵種紫莖澤蘭競爭,認為可以用其進行替代控制；馬杰等[32]研究了入侵植物黃頂菊(Flaveriabidentis)與三種牧草的競爭,認為高丹草(Sorghumbicolor×Sorghumsudanense)可以作為黃頂菊的生物替代材料；岳茂峰等[33]通過雜交狼尾草(Pennisetumamericanum×P.purpureum)能與入侵種豚草競爭,認為該草能夠替代控制豚草；Shen等[34]認為甘薯(Ipomoeabatatas)有較高的生長速率和與薇甘菊競爭土壤養(yǎng)分的能力,可以作為其替代控制植物。最近,岳茂峰等[9]研究了雜交狼尾草和木豆(Cajanuscajan)與飛機草的競爭,認為它們可以替代控制飛機草。

植物的大小特征如株高和生物量是反映植物競爭能力的重要指標(biāo)[35-36]。較高的株高有利于植物搶占光資源,更好的進行光合作用,從而積累更多的能量物質(zhì),促進植物生長；較高生物量的積累是植物對資源吸收利用能力的體現(xiàn)。張震等[37]認為在替代控制中,替代植物是否能夠顯著降低入侵植物的株高或生物量是取得替代成功的重要條件。本研究中,在飛機草與本地植物假地豆混種時,飛機草的株高顯著降低,而本地植物假地豆的株高無顯著變化,生物量卻顯著增加,體現(xiàn)出假地豆對資源競爭的優(yōu)勢；混種時飛機草的相對產(chǎn)量顯著小于1,表現(xiàn)出種內(nèi)競爭小于種間競爭,其競爭攻擊力系數(shù)顯著小于零,說明飛機草的競爭力弱于本地植物假地豆。在飛機草與本地植物白飯樹混種時,飛機草的株高、總生物量、地上及地下生物量均顯著增加,而白飯樹的株高和生物量則顯著降低,表現(xiàn)出飛機草對資源利用的優(yōu)勢；同時,混種時飛機草的相對產(chǎn)量顯著大于1,表現(xiàn)出種內(nèi)競爭大于種間競爭,其競爭攻擊力系數(shù)顯著大于零,說明飛機草的競爭力強于本地植物白飯樹?？梢?本地植物假地豆在與飛機草的競爭中表現(xiàn)出較強的資源競爭優(yōu)勢,可以競爭抵御飛機草的生長,而另一本地植物白飯樹對飛機草的競爭力較弱,不能競爭影響飛機草的生長。

3.3 兩種本地植物替代控制飛機草的潛力

除了競爭能力和具有化感耐受性外,替代植物的覆蓋性、可持續(xù)性及經(jīng)濟或生態(tài)價值也是替代植物篩選的重要指標(biāo)[7]。覆蓋性關(guān)系著替代植物是否能夠占據(jù)入侵植物的生態(tài)位,從而影響入侵植物的生長,可持續(xù)生長的特性對于長期控制入侵植物有重要意義。假地豆是一種灌木或亞灌木,具直立和平臥生長的特性,葉片茂盛、枝條多而密集,對地面的覆蓋面積較大,且種子產(chǎn)量較多,易形成穩(wěn)定的種群。結(jié)合假地豆對飛機草較強的生長競爭力及種子萌發(fā)對飛機草化感物質(zhì)的耐受性,在飛機草入侵地種植該植物,一旦其種群建立就會占據(jù)大面積生態(tài)位,從而影響飛機草生長和種群擴散,可以長期持續(xù)阻止飛機草入侵。此外,該植物還是一種重要的藥用植物,內(nèi)服可以治療乙型腦炎,具一定開發(fā)價值。綜合以上結(jié)果,可以認為假地豆能夠在飛機草入侵地較好的繁殖和生長,且易形成穩(wěn)定的種群,具有較好的替代控制飛機草的潛力。

本地植物白飯樹的競爭力弱于飛機草,這可能因為飛機草是草本或木質(zhì)化程度相對較低的亞灌木植物,短時間內(nèi)的資源吸收利用率較高,植株生長較快,而白飯樹是一種木質(zhì)化程度相對較高的灌木植物,在短時間內(nèi)生長相對較慢,從而在生長初期競爭力弱于飛機草。但白飯樹成株以后冠幅較大,可形成較大蔭蔽作用,種子產(chǎn)量多,易形成穩(wěn)定的種群,這在一定程度上可以影響飛機草正常開花結(jié)果,因為飛機草生長受光照影響較大,在光照率小于38%時便不能正常開花結(jié)果[38]。同時,白飯樹的種子萌發(fā)力不受飛機草化感物質(zhì)的抑制,甚至還會被其微弱促進,因此,如果在飛機草已被清除的入侵地種植該本地植物,不會因飛機草的殘留化感物質(zhì)而影響其萌發(fā)繁殖,這樣一方面可以促進本地植物的恢復(fù),增加生物多樣性,另一方面待該植物成功建立種群,可以通過其蔭蔽作用在一定程度上預(yù)防飛機草的二次入侵。

3.4 飛機草可能的競爭策略與替代控制

植物表型可塑性對植物入侵性的影響主要表現(xiàn)在定居、建群和擴散入侵階段,因為表型可塑性能增強植物對多樣環(huán)境的耐受性和適應(yīng)性,增強其資源捕獲與利用能力,使之表現(xiàn)出快速生長和繁殖的特性,提高其競爭力[39]。本研究中,飛機草與兩個本地種競爭時均表現(xiàn)為地上生物量比增加,地下生物量比和根冠比顯著降低,在與競爭力較強的假地豆競爭時,這些變量增加或降低的更多,說明當(dāng)存在其他物種競爭壓力時,飛機草能改變自身資源分配,通過降低地下資源、增加地上資源投入的形式,與物種競爭空間資源,且種間競爭力越大,這種趨勢表現(xiàn)的越強,表現(xiàn)出較大的表型可塑性。全國明等[40]的研究也表明飛機草能夠通過植株形態(tài)、結(jié)構(gòu)及生物量分配的調(diào)整來適應(yīng)多變的環(huán)境,具較大的表型可塑性,可見,表型可塑性可以在一定程度上協(xié)同促進飛機草的競爭。同時,飛機草與物種競爭時的資源分配方式與入侵植物紫莖澤蘭在與物種競爭時將更多的資源投入到地下部分的分配方式不同[29],這可能是飛機草與其他物種競爭時的一種策略。針對這種策略,在對飛機草進行防治時應(yīng)該考慮主要抑制其地上部分生長,因此,在進行替代控制飛機草的過程中除了選用一些能與飛機草競爭的物種外,還應(yīng)再配置一些冠幅較大的闊葉灌木或喬木,通過蔭蔽影響其地上部分生長達到控制效果。

本研究結(jié)果表明,多年生本地植物假地豆和白飯樹種子萌發(fā)對飛機草的化感物質(zhì)均具有一定的耐受性,其中假地豆與飛機草混種,可使飛機草株高顯著降低,而其自身生物量顯著增加,表現(xiàn)出較大競爭優(yōu)勢,具有一定的替代控制飛機草的潛力；白飯樹競爭能力弱于飛機草,不能競爭抵御飛機草的生長,但可以種植在清除飛機草后的入侵地,促進本地植物多樣性恢復(fù)和預(yù)防飛機草的二次入侵；另外,飛機草在競爭時往往增加地上資源的投入,這種表型可塑性可能協(xié)同促進飛機草的競爭,對其替代控制時應(yīng)考慮抑制其地上部分生長。在自然生態(tài)系統(tǒng)中,替代控制的目的不僅要消除入侵物種的危害,更重要的是修復(fù)被入侵植物破壞的生態(tài)系統(tǒng),因此,替代控制不宜采用單一物種,應(yīng)根據(jù)實地條件選擇不同的物種和替代模式。此外,對于實驗篩選的目標(biāo)植物是否能夠替代成功還需要進一步對其進行野外監(jiān)測和評估,這也是替代控制過程的一個重要環(huán)節(jié)。