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    營養(yǎng)元素引發(fā)對低溫下棉苗保護(hù)性酶活性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

    2019-11-02 13:16:49夏軍王遠(yuǎn)遠(yuǎn)喬露陳宗奎馬卉高宏云羅宏海
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年16期
    關(guān)鍵詞:棉種營養(yǎng)元素發(fā)芽率

    夏軍 王遠(yuǎn)遠(yuǎn) 喬露 陳宗奎 馬卉 高宏云 羅宏海

    摘要:在人工模擬氣候條件下,以MnSO4·H2O、KCl、CuSO4·H2O為相應(yīng)Mn源、K源、Cu源,對棉種進(jìn)行營養(yǎng)元素引發(fā)試驗,研究不同營養(yǎng)元素引發(fā)對低溫(8 ℃)脅迫下棉種發(fā)芽率、棉苗保護(hù)性酶活性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果表明,在低溫脅迫下,與CK處理相比,經(jīng)過營養(yǎng)元素引發(fā),棉種種子活力增強(qiáng),發(fā)芽率提高,棉花幼苗期的過氧化物酶(POD)活性、丙二醛(MDA)含量降低,可溶性蛋白含量提高;低溫脅迫24 h后,營養(yǎng)元素引發(fā)處理組棉花幼苗葉片的光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)、表觀電子傳遞速率(ETR)、實際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)平均值分別比CK處理高16.67%、17.55%、42.23%、6.09%,以Mn、K、Cu濃度分別為3.500、0.746、0280 g/L 時,棉種引發(fā)24 h的效果最佳。因此,中微量營養(yǎng)元素引發(fā)可增強(qiáng)低溫脅迫下棉種活力,提高發(fā)芽率,同時增強(qiáng)棉苗的保護(hù)性酶活性,降低膜系統(tǒng)過氧化程度,提高葉片光合性能,進(jìn)而增強(qiáng)棉花的抗低溫能力。

    關(guān)鍵詞:棉花;種子引發(fā);低溫脅迫;發(fā)芽率;保護(hù)性酶;葉綠素?zé)晒?棉花幼苗;抗冷性生理機(jī)制;冷害防御措施

    中圖分類號:S562.01 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

    文章編號:1002-1302(2019)16-0089-04

    收稿日期:2018-05-10

    基金項目:國家自然科學(xué)基金(編號:31460325);國家大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃(編號:201510759050)。

    作者簡介:夏 軍(1995—),男,陜西漢中人,碩士研究生,主要從事棉花抗逆生理研究。

    通信作者:羅宏海,博士,教授,主要從事作物高產(chǎn)生理與節(jié)水栽培技術(shù)研究。

    棉花(Gossypium hirsutum L.)為錦葵科棉屬植物,起源于熱帶和亞熱帶區(qū)域,是典型的喜溫作物,適宜的生長發(fā)育溫度為20~30 ℃,對冷害脅迫反應(yīng)敏感。新疆在我國棉產(chǎn)區(qū)中占據(jù)主要地位,具有典型的大陸性干旱氣候,在棉花播種和幼苗時期,常出現(xiàn)倒春寒等低溫氣象,致使地表溫度遠(yuǎn)低于棉花幼苗生長溫度的最低點,甚至降低到0 ℃以下,使棉花出現(xiàn)爛種、爛芽甚至死苗等現(xiàn)象,最終造成棉花大幅度減產(chǎn)[1]。因此,提高棉苗抗低溫能力、避免苗期冷害對于穩(wěn)定新疆棉花生產(chǎn)具有重要意義。

    低溫脅迫會破壞植物體內(nèi)活性氧平衡、抑制光合作用、大量積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及降低抗氧化酶活性等[2],使得細(xì)胞代謝錯亂,甚至嚴(yán)重時導(dǎo)致植物死亡。因此,低溫造成的冷害嚴(yán)重影響棉花生產(chǎn)[3]。姜春明等認(rèn)為,低溫條件下植物需要通過提高保護(hù)性酶如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)等的活性以及可溶性蛋白質(zhì)含量來清除有害物質(zhì),從而有效減小因低溫造成的脅迫傷害[4]。植物在遭遇低溫脅迫時,光合速率與冷害脅迫的持續(xù)天數(shù)及恢復(fù)時長有關(guān)[5]。楊美森等研究表明,在冷害脅迫下,外源NO處理可提高棉花幼苗葉片最小熒光產(chǎn)量(F0)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、表觀電子傳遞速率(ETR)和實際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ),增大非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ),使光合機(jī)構(gòu)保持不變,維持光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)光化學(xué)活性的穩(wěn)定,減緩冷害對幼苗生長的抑制作用[6]。低溫常常導(dǎo)致棉花苗期生長發(fā)育受挫、光合速率下降等,進(jìn)而影響棉花的產(chǎn)量和品質(zhì)。

    營養(yǎng)元素在作物生長發(fā)育過程中是不可或缺的無機(jī)元素,對種子萌發(fā)有著不同程度的調(diào)節(jié)作用[7]。營養(yǎng)元素浸種既可提高棉種種胚內(nèi)細(xì)胞膜的修復(fù)及完善功能,又能增強(qiáng)細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器、蛋白質(zhì)及核酸的活性,是種子打破休眠、促進(jìn)萌發(fā)的重要方法[8]。Miedema研究了低溫脅迫對玉米幼苗生長發(fā)育的影響,結(jié)果表明,低溫限制玉米種子在萌發(fā)階段獲取營養(yǎng)元素[9]。適當(dāng)濃度的營養(yǎng)元素處理可以增強(qiáng)植物幼苗抗氧化系統(tǒng)的相關(guān)酶活性[10]。汪鄧民等采用含有一定濃度K+、Ca2+、Zn2+的營養(yǎng)液對烤煙種子進(jìn)行浸種,提高了種子的活力指數(shù),并增強(qiáng)了煙苗的抗旱能力[11]。Ros等研究認(rèn)為,播前給種子覆蓋1層營養(yǎng)元素涂層是促進(jìn)其早期生長的有效方法[12]。洪法水等研究表明,鈣、鋅單獨或兩者混合對玉米種子進(jìn)行處理,可提高玉米種子在萌發(fā)過程中淀粉酶、脂肪酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性,且可使種子活力增強(qiáng),并可促進(jìn)幼苗生長發(fā)育[13]。劉建鳳等通過研究錳對玉米種子萌發(fā)的影響發(fā)現(xiàn),錳處理提高了玉米種子的萌發(fā)特性,使種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和幼苗的呼吸速率以及根系活力均有所提高[14]。侯典云等研究表明,一定濃度的錳處理可促進(jìn)小麥種子萌發(fā)及幼苗生長[15]。因此,通過營養(yǎng)元素引發(fā)可增強(qiáng)作物種子及幼苗的抗逆能力。棉花屬于對冷害脅迫敏感的經(jīng)濟(jì)作物,目前關(guān)于營養(yǎng)元素引發(fā)對冷害脅迫下棉花種子發(fā)芽、幼苗生理生化、葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)特性影響的研究較少。為此,本試驗從營養(yǎng)元素引發(fā)入手,研究營養(yǎng)元素引發(fā)處理對冷害脅迫下棉種發(fā)芽能力、棉花幼苗保護(hù)性酶活性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響,探討營養(yǎng)元素引發(fā)提高棉花幼苗抗冷性的生理機(jī)制,為針對棉花苗期低溫冷害制定有效的防御措施提供技術(shù)支撐及理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料與處理

    試驗于2015年在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院作物栽培實驗室人工氣候箱中完成。供試棉花品種為新陸早52號,以MnSO4·H2O、KCl、CuSO4·H2O為相應(yīng)Mn源、K源、Cu源,參照Imran等的種子引發(fā)試驗方法[16],并加以改進(jìn)后進(jìn)行試驗。經(jīng)前期預(yù)試驗,篩選出發(fā)芽效果較好的營養(yǎng)元素組合及引發(fā)時間,分別為N1(3.500 g/L Mn+0.746 g/L K,引發(fā)時間24 h)、N2(3.500 g/L Mn+0.746 g/L K+0.280 g/L Cu,引發(fā)時間 12 h)、N3(3.500 g/L Mn+0.746 g/L K+0.280 g/L Cu,引發(fā)時間24 h);以未引發(fā)、水(蒸餾水)引發(fā)為對照,分別為CK(未進(jìn)行任何浸種)、W1(H2O 12 h)、W2(H2O 24 h)。具體操作為選取籽粒飽滿、胚完整、無霉變、大小一致的棉花種子500粒,使用75%無水乙醇進(jìn)行消毒,消毒后放入錐形瓶中進(jìn)行引發(fā)12、24 h,然后分別浸泡于上述溶液中在8 ℃光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行不同時間(12、24 h)的低溫吸脹處理,其后取出棉種,吸干表面水分,于55 ℃下干燥處理48 h,然后轉(zhuǎn)入白天溫度為18 ℃、夜間溫度為8 ℃,光—暗周期為14 h—10 h的光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽培養(yǎng)10 d,每個處理重復(fù)5次,每個重復(fù)100粒。

    將經(jīng)過回干處理的棉種播于裝有基質(zhì)的營養(yǎng)缽中在人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行幼苗培育,每缽播種4~5粒,以不引發(fā)、水引發(fā)棉種為對照。人工氣候箱內(nèi)溫度維持在23~28 ℃范圍內(nèi),光—黑周期為14 h—10 h,待子葉出土后每2~3 d澆1次水,保留生長均勻一致的幼苗,當(dāng)植株長至2葉1心時對幼苗進(jìn)行低溫脅迫試驗。將幼苗放在8 ℃的人工培養(yǎng)箱中進(jìn)行低溫處理,在脅迫24 h后取出,轉(zhuǎn)入正常溫度的光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)。在低溫脅迫12、24 h時選取生長發(fā)育一致的植株,測定處理與對照完全展開的第2片真葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù),并測定低溫解除后第2片真葉的保護(hù)性酶活性,重復(fù)3次。

    1.2 測定方法

    1.2.1 發(fā)芽率的測定

    記錄各處理在相同時間段內(nèi)的發(fā)芽情況,以胚芽鞘長度大于1 mm記為發(fā)芽,培養(yǎng)7~10 d后,記錄發(fā)芽種子數(shù)。發(fā)芽率計算公式為

    發(fā)芽率=發(fā)芽數(shù)/種子總數(shù)×100%。

    1.2.2 生理生化指標(biāo)的測定

    采用2,3,5-三苯基氯化四氮唑(TTC)法測定棉種活力。稱取0.5 g幼苗葉片放入研缽中,加入0.1 mol/L pH值為7.8的磷酸緩沖液冰浴研磨后導(dǎo)入離心管中,在4 ℃、10 000 r/min條件下離心20 min,取上清液冷藏備用。采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶(POD)活性,硫代巴比妥酸比色法測定丙二醛(MDA)含量,考馬斯亮藍(lán) G-250 染色法測定可溶性蛋白質(zhì)含量[17]。

    1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定

    采用PAM-2100便攜式調(diào)制熒光儀和2030-B光適應(yīng)葉夾測定葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。將棉花幼苗遮光處理30 min后取下葉片,調(diào)整葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)并設(shè)定工作參數(shù),測定葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)曲線,獲取F0、ΦPSⅡ、Fv/Fm、NPQ和ETR等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行統(tǒng)計,SPSS 18.0軟件進(jìn)行方差分析,Sigmaplot 12.5軟件作圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 營養(yǎng)元素引發(fā)對低溫脅迫下棉種發(fā)芽率的影響

    由圖1可知,與CK處理相比,在低溫脅迫下棉種經(jīng)過營養(yǎng)元素引發(fā)后,發(fā)芽率明顯提高,而水引發(fā)以W2處理效果較好,與CK處理呈顯著性差異。營養(yǎng)元素引發(fā)以N3處理效果最好,其發(fā)芽率為50%,與CK、W1、W2處理差異顯著。在低溫脅迫下,各處理的發(fā)芽率表現(xiàn)為N3處理>N1處理>W2處理>N2處理>CK處理>W1處理。

    2.2 營養(yǎng)元素引發(fā)對低溫脅迫下棉花種子活力的影響

    由圖2可知,在低溫脅迫下,經(jīng)營養(yǎng)元素引發(fā)的棉花種子活力與CK處理相比提高16%~34%;與水引發(fā)(W1、W2處理)相比,提高9%~27%,差異均顯著。在營養(yǎng)元素引發(fā)處理中以N2處理的種子活力最高,為82%。

    2.3 營養(yǎng)元素引發(fā)對低溫脅迫下棉花幼苗MDA含量、POD活性及可溶性蛋白含量的影響

    2.3.1 營養(yǎng)元素引發(fā)對低溫脅迫下棉花幼苗MDA含量的影響

    MDA含量在植物衰老和抗性生理研究中,體現(xiàn)細(xì)胞膜系統(tǒng)的膜脂過氧化和細(xì)胞分隔化程度[4]。由圖3可知,冷害脅迫后,營養(yǎng)元素引發(fā)處理組的MDA含量顯著低于對照組,其中N3處理的MDA含量最低,為1.741 nmol/g。表明營養(yǎng)元素引發(fā)能降低棉花幼苗葉片內(nèi)的MDA含量,緩解低溫脅迫導(dǎo)致的膜脂過氧化傷害,維持細(xì)胞的正常代謝。

    2.3.2 營養(yǎng)元素引發(fā)對低溫脅迫下棉花幼苗POD活性的影響

    植物體中含有大量活性較高的過氧化物酶,與超氧化物歧化酶(SOD)、 過氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶構(gòu)成植株體內(nèi)主要的活性氧清除系統(tǒng),其活性可作為組織老化的一種生理指標(biāo)[18]。從圖4可以看出,處理組的POD活性均顯著低于對照組,其中N2處理最低,為0.266 U/(g·min)。說明在冷害脅迫下,營養(yǎng)元素引發(fā)組棉花幼苗體內(nèi)的POD活性低于對照組,可見營養(yǎng)元素引發(fā)可緩解植株在低溫脅迫下的老化速度。

    2.3.3 營養(yǎng)元素引發(fā)對低溫脅迫下棉花幼苗可溶性蛋白含量的影響

    可溶性蛋白是細(xì)胞中重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及營養(yǎng)物質(zhì),其增加和積累均能提高細(xì)胞的保水能力,對細(xì)胞生命物質(zhì)和生物膜具有一定的保護(hù)作用[19]。由圖5可知,在低溫脅迫下,營養(yǎng)元素引發(fā)處理中只有N2處理的可溶性蛋白含量低于W1、W2處理,高于CK處理,且與CK處理差異顯著;N1、N3處理的可溶性蛋白含量較高,分別為0.471、0.460 mg/g,高于其他處理,進(jìn)一步說明營養(yǎng)元素引發(fā)提高了幼苗體內(nèi)的可溶性蛋白含量,保護(hù)了細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性。

    2.4 營養(yǎng)元素引發(fā)對低溫脅迫下棉花幼葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

    葉綠素?zé)晒庾鳛檠芯抗夂献饔米兓奶结?,主要通過分析各種熒光參數(shù)來獲知有關(guān)光能利用途徑信息。從表1、表2可以看出,隨著冷害脅迫時間的增加,葉片的熒光參數(shù)總體呈降低趨勢,其中營養(yǎng)元素引發(fā)組與對照組的NPQ和ΦPSⅡ無明顯差異;冷害脅迫12、24 h后,營養(yǎng)元素引發(fā)處理的F0值分別比CK處理低0.077~0.143、0.082~0.125;營養(yǎng)元素引發(fā)組的Fv/Fm、ETR、NPQ和ΦPSⅡ高于CK組7%~17%,且處理后的ETR顯著提高。

    3 討論

    溫度為影響種子萌發(fā)的一個重要因素。適宜的生長溫度能為種子提供良好的萌發(fā)環(huán)境[20];研究表明,棉花種子萌發(fā)的最適溫度為28 ℃左右,25 ℃是種子萌發(fā)最適溫度的下限,種子萌發(fā)的最低溫度為10.5~12.0 ℃。隨著溫度的降低,棉種的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、種子活力等均呈下降趨勢[21]。營養(yǎng)元素作為作物生長發(fā)育過程中不可或缺的無機(jī)元素,在種子萌發(fā)過程中起著一定的調(diào)節(jié)作用[7]。侯典云等研究表明,一定濃度的Mn處理促進(jìn)了小麥種子萌發(fā)及幼苗生長[15]。程昕昕等采用Mn2+、Zn2+、K+營養(yǎng)元素處理種子,結(jié)果發(fā)現(xiàn),處理組種子的發(fā)芽勢與對照差異顯著[7]。本試驗結(jié)果表明,在低溫脅迫下,棉種經(jīng)過營養(yǎng)元素引發(fā)后,與對照組相比,N1、N3處理發(fā)芽率與種子活力顯著提高,其中以N3處理引發(fā)效果最好,發(fā)芽率為50%,與前人研究結(jié)果[22]相一致,表明營養(yǎng)元素引發(fā)對種子萌發(fā)過程具有一定的調(diào)節(jié)作用,可以提高種子的萌發(fā)特性。

    種子在萌發(fā)過程中快速吸脹后,低溫脅迫會破壞質(zhì)膜結(jié)構(gòu),增大質(zhì)膜的通透性,造成細(xì)胞內(nèi)糖、氨基酸和核苷酸等物質(zhì)外滲,導(dǎo)致細(xì)胞代謝紊亂[23]?;钚匝酰≧OS)代謝平衡被打破后,出現(xiàn)大量具有高度氧化活性的ROS,細(xì)胞膜系統(tǒng)遭到嚴(yán)重破壞,引起不飽和脂肪酸過氧化生成MDA。為了降低自由基對細(xì)胞造成的傷害,可通過增加植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),降低細(xì)胞滲透勢,提高植物自身適應(yīng)逆境的能力,同時形成與植物細(xì)胞相對應(yīng)的保護(hù)系統(tǒng)[24]。適量的營養(yǎng)元素處理可以增強(qiáng)植物幼苗抗氧化系統(tǒng)中的酶活性,降低MDA含量[7]。本試驗表明,在低溫脅迫下,經(jīng)營養(yǎng)元素引發(fā),棉苗的MDA含量、POD活性降低,可溶性蛋白含量增加,說明營養(yǎng)元素引發(fā)可加強(qiáng)細(xì)胞膜的自我保護(hù)能力,降低膜系統(tǒng)過氧化程度,加強(qiáng)細(xì)胞中ROS清除能力,進(jìn)而使其抗低溫能力得到提高。

    對喜溫植物而言,低溫降低了生化代謝過程中的酶活性,提高了光系統(tǒng)發(fā)生光抑制的可能性,破壞了植物的光合機(jī)構(gòu)[25]。植物在受到冷害脅迫時,光合速率與冷害脅迫的持續(xù)天數(shù)及恢復(fù)時長有關(guān)[5]。前人研究表明,棉花經(jīng)低溫脅迫處理后,線性電子傳遞和二氧化碳固定能力降低,積累PSⅡ反應(yīng)中心過剩激發(fā)能[26]。肖飛等研究表明,棉花經(jīng)低溫處理后,葉片光合系統(tǒng)的Fv/Fm、qP、ETR及Y(Ⅱ)持續(xù)降低,棉花葉片光合作用強(qiáng)度降低,PSⅡ發(fā)生嚴(yán)重的光損傷[27]。本試驗表明,隨著低溫脅迫時間的延長,棉花幼葉的熒光參數(shù)整體呈現(xiàn)降低趨勢,營養(yǎng)元素引發(fā)組與對照組的NPQ和ΦPSⅡ間無明顯差異;N2、N3處理的F0、Fv/Fm、ETR與CK處理達(dá)顯著性差異水平,且ETR顯著提高。表明經(jīng)營養(yǎng)元素引發(fā)后,棉花幼苗在低溫脅迫下的自我保護(hù)能力增強(qiáng),通過提高熱耗散消耗過多激發(fā)能來適應(yīng)低溫脅迫環(huán)境,具有更好的光化學(xué)性能。

    4 結(jié)論

    在低溫脅迫條件下,棉種經(jīng)過營養(yǎng)元素引發(fā)后,N1、N3處理發(fā)芽率、種子活力均得到提高,其中以N3處理效果最優(yōu);棉花幼苗在冷害脅迫下,營養(yǎng)元素引發(fā)組棉苗保護(hù)性酶活性與對照組有明顯差異,MDA含量、POD活性顯著降低,可溶性蛋白含量提高;低溫脅迫12 h后,營養(yǎng)元素引發(fā)組幼苗葉片的F0、ETR、ΦPSⅡ與CK處理差異顯著;低溫脅迫24 h后,營養(yǎng)元素引發(fā)組棉花幼苗葉片的F0、NPQ均與CK處理呈顯著性差異。說明營養(yǎng)元素引發(fā)通過增強(qiáng)棉苗的保護(hù)性酶活性、降低膜系統(tǒng)過氧化,改善低溫脅迫下幼苗葉片的光化學(xué)性能,進(jìn)而提高棉花幼苗的抗低溫能力。

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