天山北坡野生無芒雀麥群落特征研究

宮 珂, 靳瑰麗,岳永寰, 韓萬強,劉文昊

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆草地資源與生態(tài)實驗室，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】無芒雀麥(Bromusinermis)作為草甸草原上主要的牧草，具有很高的飼用價值。主要分布在天山北坡1 500～2 400 m，E 92.986°～80.766°，N 43.074°～48.701°的范圍內(nèi)，是天山北坡天然草地植被主要的優(yōu)勢種植物之一。通過草地群落特征研究區(qū)域內(nèi)無芒雀麥的多樣性水平、影響多樣性形成的因素，探討野生無芒雀麥在群落中的地位隨生境的變化規(guī)律，具有重要的生態(tài)學(xué)和生產(chǎn)意義。天然草地中物種多樣性豐富，是一個完整的草地生態(tài)系統(tǒng)，研究草地植物種質(zhì)資源所在群落情況，對了解其分布現(xiàn)狀、種質(zhì)資源在天然草地群落中的地位和作用具有重要意義。對野生無芒雀麥種質(zhì)資源的保護和合理利用具有重要的科學(xué)價值?！厩叭搜芯窟M展】國內(nèi)外對影響群落多樣性因素的研究有很多，環(huán)境的異質(zhì)性會導(dǎo)致物種多樣性的差異。大多研究表明，不同地區(qū)內(nèi)氣候條件的不一致，使其產(chǎn)生了適合特定生境的植物群落。研究發(fā)現(xiàn)，水分條件的改變導(dǎo)致群落數(shù)量特征和生物多樣性的差異[1-2]；環(huán)境的差異性引起群落組分和結(jié)構(gòu)具有一定的分異性[3-4]。有研究者認(rèn)為在引起物種多樣性變化的眾多因素中，海拔差異是首要因素，同時還有溫度、濕度、光照、地形等[5]。針對海拔與生物多樣性關(guān)系的研究結(jié)果不一，有些研究者發(fā)現(xiàn)在溫度的影響下多樣性與海拔梯度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[6]，而另一部分研究者任認(rèn)為種多樣性與海拔梯度直接的關(guān)系無特定模式[7-8]。【本研究切入點】關(guān)于天山北坡地區(qū)野生無芒雀麥的群落特征研究較少，尤其是在不同地區(qū)、不同海拔梯度條件下的研究更少。研究不同地區(qū)間、不同海拔間無芒雀麥在群落中的地位作用有何差異性，以及無芒雀麥在群落中的地位對不同生境的響應(yīng)規(guī)律?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以新疆天山北坡西段、中段和東段的5個典型地區(qū)為研究對象，通過測定成熟期不同地區(qū)(昭蘇縣、呼圖壁縣、烏魯木齊縣、奇臺縣、巴里坤縣)草地群落的物種組成、群落的高度、蓋度、密度和地上生物量的變化特征。了解群落中無芒雀麥對環(huán)境因子的要求，為研究無芒雀麥分布條件研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

按無芒雀麥在新疆分布特點，沿天山北坡從西到東，依次選取西段的昭蘇縣、中段的呼圖壁縣和烏魯木齊縣、東段的奇臺縣和巴里坤縣5個無芒雀麥典型分布區(qū)為研究區(qū)域，并在每個地區(qū)同一山脈上的無芒雀麥分布區(qū)按低、中、高3個海拔梯度布設(shè)取樣點，共計15個樣點。表1

表1 材料及產(chǎn)地

Table 1 Test materials and origin

序號No.來源地Origin海拔Altitude(h/m)地理坐標(biāo)Geographical coordinates1昭蘇縣Zhaosu低1 79080.910°E43.109°N中1 98080.914°E43.111°N高2 10080.922°E43.170°N 2呼圖壁縣Hutubi低1 57487.329°E43.836°N中1 59887.035°E43.514°N高1 61687.330°E43.836°N3烏魯木齊縣Urumqi低1 63087.029°E43.516°N中1 67087.040°E43.502°N高1 96087.042°E43.483°N4奇臺縣Qitai低1 57489.329°E43.836°N中1 81089.600°E43.617°N高1 85389.587°E43.625°N5巴里坤縣Balikun低2 10793.751°E43.329°N中2 20693.754°E43.328°N高2 29893.755°E43.327°N

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

研究采用完全隨機試驗設(shè)計，2018年在5個地區(qū)3個海拔梯度內(nèi)，共設(shè)置15個樣點，再在每個樣點中選取5個能代表其樣地平均水平的(1×1 )m2的樣方，共計75個樣方。

1.2.2 測定項目

于2018年8月對每個樣地進行野外植被取樣，分別記錄物種種類，采用刻度尺測量每個物種高度，取其自然高度，求平均值；針刺法測定分蓋度；密度采用計數(shù)法，以單位面積中的物種株叢數(shù)表示；分種剪割每個樣方內(nèi)植物的地上部分，并測量其鮮重。根據(jù)調(diào)查的植物群落數(shù)量特征(高度、蓋度、密度和生物量)結(jié)果，計算植物種重要值和群落多樣性指數(shù)[9]：

(1)重要值(IV)=(相對高度+相對密度+相對蓋度+相對生物量)/4.

(2)Margalef index豐富度指數(shù)(Dma)：Dma=(S-1)/lnN.

(3)Simpson index優(yōu)勢度指數(shù)(D)：D=1-∑Pi2.

(4)Shannon-Wiener index多樣性指數(shù)(H)：H=-∑PilnPi.

(5)Pielou均勻度指數(shù)(E)：E=H/lnS.

式中S為群落中總物種數(shù)，N為樣方內(nèi)物種總數(shù)目；Pi為物種i的重要值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 21.0對5個地區(qū)3個海拔梯度下主要物種重要值、數(shù)量特征進行差異分析，并運用Excel 2016進行相關(guān)統(tǒng)計分析，利用SigmaPlot 14進行繪圖，結(jié)果均以均值±標(biāo)準(zhǔn)誤的形式表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 無芒雀麥群落物種組成及重要值

從植物群落主要物種組成可以看出，大多以多年生禾草、多年生豆草和多年生雜類草為主，其中無芒雀麥均為優(yōu)勢種，無芒雀麥的重要值在不同地區(qū)均處于較高地位，范圍在0.168～0.323，且天山北坡中段和大部分低海拔梯度下無芒雀麥的重要值相對較大。在天山北坡西段無芒雀麥主要與禾本科的鴨茅(Dactylisglomerata.)、披堿草(Elymusdahuricus)，豆科的黃花苜蓿(Medicagofalcata)和鳶尾科的鳶尾(IristectorumMaxim.)生長在一起；在中段無芒雀麥群落的伴生種主要為禾本科的早熟禾(Poaannua)、賴草(Leymussecalinus)、剪股穎(Agrostismatsumurae)和針茅(Stipacapillata)，豆科的紫花苜蓿(Medicagosativa)以及雜類草的千葉蓍(Achilleamillefolium)、拉拉藤(GaliumaparineLinn.)和羽衣草(Alchemillajaponica)等，甚至田間雜草田旋花(Convolvulusarvensis)也占到了主要地位；而東段主要和禾本科的鴨茅和野燕麥(Avenafatua)，以及雜類草黃芪(Astragalusmembranaceus)、拉拉藤(GaliumaparineLinn)和唐松草(Thalictrum aquilegifolium.)等?？傮w而言，無芒雀麥在5個地區(qū)均占主要地位，但是重要值差異卻不大，在地區(qū)間未呈現(xiàn)出規(guī)律性變化，但在地區(qū)內(nèi)則表現(xiàn)出天山北坡中段和東段的低海拔梯度下最高。表2

表2 不同地區(qū)草地群落主要物種重要值變化

Table 2 Changes of importance values of main species of grassland communities

地區(qū)Regions海拔Altitude主要物種(重要值)Main species(importance values)昭蘇縣Zhaosu低無芒雀麥(0.211)+鴨茅(0.203)+披堿草(0.174)中無芒雀麥(0.314)+披堿草(0.274)+黃花苜蓿(0.267)高鴨茅(0.209)+鳶尾(0.208)+無芒雀麥(0.198)呼圖壁縣Hutubi低無芒雀麥(0.332)+千葉蓍(0.283)+早熟禾(0.281)中無芒雀麥(0.231)+剪股穎(0.219)+拉拉藤(0.178)高無芒雀麥(0.244)+草木樨(0.229)+針茅(0.201)烏魯木齊縣Urumqi低無芒雀麥(0.302)+賴草(0.215)+紫花苜蓿(0.091)中無芒雀麥(0.270)+田旋花(0.235)+賴草(0.213)高無芒雀麥(0.199)+羽衣草(0.196)+鳶尾(0.156)奇臺縣Qitai低無芒雀麥(0.221)+野偃麥(0.219)+鴨茅(0.215)中小米草(0.178)+唐松草(0.177)+無芒雀麥(0.168)高無芒雀麥(0.213)+鴨茅(0.204)+老鸛草(0.202巴里坤縣Balikun低無芒雀麥(0.323)+黃芪(0.252)+野偃麥(0.250)中無芒雀麥(0.224)+拉拉藤(0.209)+唐松草(0.132)高無芒雀麥(0.262)+黃芪(0.252)+拉拉藤(0.237)

2.2 典型地區(qū)群落α多樣性

不同地區(qū)的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和物種豐富度指數(shù)差異均不顯著。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化范圍在1.49～1.80，最大的為奇臺縣，整體呈現(xiàn)沿天山北坡自西向東逐漸增加的趨勢；Simpson多樣性指數(shù)在地區(qū)差異顯著(P<0.05)，其中奇臺縣與其他地區(qū)差異最大(0.84)，而整體呈現(xiàn)出先減少后增加的趨勢；Pielou均勻度指數(shù)變化范圍最小，僅為0.66～0.75，各地區(qū)群落均勻度相差不大；物種豐富度指數(shù)變化趨勢和Simpson多樣性指數(shù)一致，說明呼圖壁縣的群落物種品種少，群落組成匱乏，缺少多樣性。綜上所述，天山北坡野生無芒雀麥群落物種組成較多，并且個體數(shù)量多，但是物種分布極不均勻。

在不同海拔群落α多樣性指數(shù)分析結(jié)果來看，Pielou均勻度指數(shù)和物種豐富度指數(shù)差異均不顯著(P>0.05)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)在低海拔和高海拔梯度間具有顯著差異(P<0.05)，但各海拔梯度間差異較小，而4個指數(shù)均呈現(xiàn)出隨著海拔升高而均勻增加的趨勢。圖2

注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

Note: Different lowercase letters indicate a significant difference at the 0.05 level

圖1 不同地區(qū)無芒雀麥群落α多樣性指數(shù)

Fig.1 Didiversity index ofBromusinermisdifferent regions

圖2 不同海拔無芒雀麥群落α多樣性指數(shù)

Fig.2 Didiversity index ofBromusinermisdifferent altitude

2.3 群落數(shù)量特征及無芒雀麥相對量

研究表明，群落蓋度對不同地區(qū)的響應(yīng)不明顯(P>0.05)，昭蘇縣、烏魯木齊縣和巴里坤縣的蓋度相差較小，但均比其他兩個地區(qū)高。其中，無芒雀麥的相對蓋度在烏魯木齊縣最大，達到了62.74%，從天山北坡西段至東段大致呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢。巴里坤縣和烏魯木齊縣的群落密度顯著高于其他地區(qū)(P<0.05)，其中巴里坤縣的密度最大，比最小的昭蘇縣高143.13%。而無芒雀麥在群落中的相對密度則表現(xiàn)出呼圖壁縣最大，達到59.29%，從呼圖壁至東段地區(qū)無芒雀麥的相對密度持續(xù)減小，但在巴里坤縣時又有所增加。烏魯木齊縣的地上生物量與其他4個地區(qū)差異顯著(P<0.05)，達到了1 945.3 g/m2，比地上生物量最小的地區(qū)奇臺縣高出了264.49%。但無芒雀麥的相對地上生物量則在呼圖壁縣達到了最大，整體變化趨勢為在昭蘇縣較低，但到中部又達到最大，隨后又減小，在巴里坤縣均有所回升。地區(qū)間的群落高度差異顯著(P<0.05)，其中烏魯木齊縣群落高度最高，昭蘇縣和呼圖壁縣又顯著高于奇臺縣和巴里坤縣，最高值比最低值高出83.28%。

烏魯木齊縣的數(shù)量特征參數(shù)在地區(qū)間大多呈現(xiàn)最高值(除群落密度外)，群落密度隨著天山北坡自西向東基本為增加趨勢，而高度基本為減少的趨勢，蓋度和地上生物量則大體上呈現(xiàn)出先減小后增加的趨勢。從無芒雀麥的相對數(shù)量特征上看，天山北坡中段地區(qū)的無芒雀麥優(yōu)勢程度較大，尤其在呼圖壁縣，而東段地區(qū)群落豐富，但無芒雀麥所占優(yōu)勢不明顯。圖3

注：圖中大寫字母表示地區(qū)間群落數(shù)量特征差異，小寫字母表示地區(qū)間無芒雀麥相對數(shù)量特征差異性

Note: The capital letters in the figure indicate the difference in the number characteristics of the population between the regiones, and the lowercase letters indicate the difference in the relative quantitative characteristics of the bromegrass between the regiones.

圖3 不同地區(qū)群落數(shù)量特征及無芒雀麥相對數(shù)量特征

Fig.3 Quantitative characteristics of the community and relative quantitative characteristics ofBromusinermisdifferent regions

2.4 不同海拔梯度植物群落數(shù)量特征

研究表明，群落蓋度、密度、高度及地上生物量在3個海拔梯度下差異不顯著(P>0.05)。中海拔下的群落蓋度最大，為74.74%，其中無芒雀麥的相對蓋度達到44.54%，但高海拔下的無芒雀麥相對蓋度最大(47.75%)。而群落密度和無芒雀麥相對密度也在高海拔梯度下達到最大，分別為622.61株/m2和40.53%，同時群落密度和無芒雀麥的相對密度都隨著海拔的升高逐漸增加。高海拔梯度下的群落地上生物量達到最大，為1 129.32 g，但無芒雀麥的相對地上生物量在中海拔下占到最大，為43.79%，海拔間變化并無規(guī)律。群落的高度也隨著海拔的升高逐漸增大，在高海拔梯度下達到了44.46 cm。群落數(shù)量特征大多隨著海拔的升高而呈現(xiàn)出增加的趨勢，且在高海拔梯度下的水平達到最高，不同海拔梯度下的無芒雀麥相對數(shù)量特征大致也在高海拔梯度下所占比例較大，但是并沒有隨著海拔的升高呈現(xiàn)規(guī)律性變化。圖4

注：圖中大寫字母表示海拔間群落數(shù)量特征差異，小寫字母表示海拔間無芒雀麥相對數(shù)量特征差異性

Note: The capital letters in the figure indicate the difference in the number characteristics of the population between the altitudes, and the lowercase letters indicate the difference in the relative quantitative characteristics of the bromegrass between the altitudes

圖4 海拔梯度下群落數(shù)量特征及無芒雀麥相對數(shù)量特征

Fig.4 Quantitative characteristics of the community and relative quantitative characteristics ofBromusinermisdifferent altitude

3 討 論

3.1 群落組成變化隨地區(qū)的變化

植物群落的結(jié)構(gòu)組成不僅能反映植物的群落特征，還能表現(xiàn)出植物群落適應(yīng)所在生境的生長狀況。植物種類的重要值大小可作為衡量群落中植物優(yōu)勢度的一個重要指標(biāo)，代表著每個植物的相對重要性和最適生境[10]。研究中5個地區(qū)群落主要物種共20種植物，分屬于10個科，其主要分屬在禾本科、豆科和茜草科。這符合草甸草原的植物組成，以禾本科為主，豆科較多的分布情況[11-12]。不同地區(qū)的優(yōu)勢種都為無芒雀麥，在地區(qū)間無芒雀麥的重要值相差較小，但在地區(qū)內(nèi)差異較大，在低海拔梯度下無芒雀麥的重要值達到最大。海拔高度變化引起太陽輻射、降雨和大氣成分的變化，從而會間接的影響到土壤水分和土壤溫度，進一步影響草地群落的物種組成和分布[13]。研究者對不同海拔梯度草地群落植物重要值研究時也發(fā)現(xiàn)，地區(qū)內(nèi)物種組成及重要值存在較大的差異，并且低海拔梯度下物種豐富且重要值較大[14]。但是也有一些研究結(jié)果與其不同，張鮮花等[15]對不同海拔下鴨茅的群落特征進行研究時發(fā)現(xiàn)，中海拔梯度下的植物重要值要高于低海拔和高海拔，而岳鵬鵬等[16]對不同區(qū)域紫花針茅的研究中，也證實了這一結(jié)論。

3.2 群落α多樣性變化

α多樣性是群落內(nèi)的多樣性，包括物種豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)，從物種組成的角度研究群落的組成和結(jié)構(gòu)的多樣化程度[17]，是描述或評價植物群落物種多樣性特征的主要指標(biāo)。Simpson多樣性指數(shù)對物種均勻度更為敏感，而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)對物種豐富度更為敏感[18]。研究中，植物物種多樣性在天山北坡各地區(qū)表現(xiàn)不一，天山北坡無芒雀麥群落表現(xiàn)為不同地區(qū)群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的變化趨勢更為相似，而Simpson多樣性指數(shù)和物種豐富度指數(shù)的變化趨勢更接近。Simpson多樣性指數(shù)在不同地區(qū)差異顯著，對植物群落的變化更為敏感[19]，因此，在天山北坡草甸草原植被相關(guān)的監(jiān)測或評價工作中，Simpson多樣性指數(shù)對群落結(jié)構(gòu)的變化更靈敏。

研究中群落α多樣性指數(shù)隨海拔的升高，均表現(xiàn)出增加的趨勢。這在其他地區(qū)的植物群落多樣性的研究中也有所證明，在青藏高原的濕潤地區(qū)和元謀干熱河谷的群落多樣性同樣在高海拔下最大[20-21]。但也有一些研究表明，海拔越高植物群落的物種豐富度越低[14,16]，這可能和高海拔的生境條件有關(guān)。影響物種多樣性的因素是多方面的，包括地區(qū)間大尺度的差異，以及海拔等小尺度下的差異，在研究的結(jié)果上，還需結(jié)合地域環(huán)境、地形及坡向等因素進行進一步的分析，以此探討出野生無芒雀麥群落對不同生境的響應(yīng)情況。

3.3 群落數(shù)量特征對不同地區(qū)、不同海拔的響應(yīng)

植物群落數(shù)量特征同草地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)聯(lián)系緊密，其中群落植物的高度是植物適應(yīng)環(huán)境的形態(tài)表現(xiàn)之一，能代表光能競爭力，反映出生產(chǎn)力、碳循環(huán)等生態(tài)系統(tǒng)功能。而生物量對群落結(jié)構(gòu)的形成有重要影響，是評價群落結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo)[22-23]。研究發(fā)現(xiàn)，不同地區(qū)群落植物高度沿天山北坡由西向東呈現(xiàn)遞減趨勢，同時無芒雀麥相對群落密度和相對蓋度在西段整體大于東段，這與張鮮花等[15]對天山北坡西段及東段鴨茅的群落特征研究的結(jié)果相一致。說明天山北坡西段的植物群落中，野生牧草數(shù)量多且覆蓋度大。

海拔差異引起植物垂直性分布的異質(zhì)性，導(dǎo)致植物群落生長情況的不同。研究的結(jié)果顯示，無芒雀麥相對群落密度隨海拔的升高而增加，這與對鴨茅的研究結(jié)果相同，但群落高度雖也有此規(guī)律，卻與一些研究者的結(jié)果不一致，這些研究結(jié)果表明,中海拔梯度下的群落高度大于低海拔和高海拔[15,24]。無芒雀麥的相對蓋度隨海拔變化不大，僅表現(xiàn)出小范圍的增加，這與岳鵬鵬等[16]對江河源不同區(qū)域針茅的研究結(jié)果相反，這可能和兩種植物生長地區(qū)環(huán)境不同有關(guān)，以及試驗的海拔梯度設(shè)置較小，因此,無芒雀麥的變化不大。而無芒雀麥在群落中的相對地上生物量則表現(xiàn)為中海拔>高海拔>低海拔，但在淮虎銀等[25]對芨芨草的地上生物量進行研究時發(fā)現(xiàn)，中海拔下的地上生物量最小。這與無芒雀麥的生長習(xí)性可能相關(guān)，耐寒不耐熱，在較高海拔處氣溫較低，雨水適中，更適合植株的生長。

無芒雀麥在群落中的數(shù)量特征表現(xiàn)出小尺度區(qū)域趨向于同質(zhì)性，而大尺度區(qū)域內(nèi)更趨于異質(zhì)性，可以猜測野生無芒雀麥對地帶性氣候、地理隔離較為敏感。

4 結(jié) 論

4.1 無芒雀麥在群落中均為優(yōu)勢種，主要和禾本科和豆科植物混生，在天山北坡中段地區(qū)無芒雀麥地位較高，同時海拔越低無芒雀麥優(yōu)勢度越高。

4.2 群落多樣性在地區(qū)間和地區(qū)內(nèi)差異均較小，且隨天山北坡從西向東，指標(biāo)整體大致呈先增長后降低的“倒鐘”型趨勢；同時隨著海拔的升高群落物種多樣性更加豐富。

4.3 無芒雀麥相對群落數(shù)量特征在地區(qū)間存在一定差異，且天山北坡中段群落中的無芒雀麥較其他地區(qū)，所占比例更高；而地區(qū)內(nèi)群落中的無芒雀麥相對數(shù)量特征相差較小，規(guī)律不明顯。