紫綠蠅觸角感器的掃描電鏡觀察

史婭琴　張玉波

摘 要：本研究采用掃描電鏡技術(shù)對(duì)紫綠蠅（Lucilia porphyrina）雌、雄成蟲(chóng)觸角的形態(tài)特征及其上感器種類(lèi)、分布和數(shù)量進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，紫綠蠅雌、雄成蟲(chóng)觸角均呈具芒狀，有3節(jié)，即柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)。紫綠蠅雌雄成蟲(chóng)個(gè)體觸角長(zhǎng)度存在差異，雄成蟲(chóng)觸角長(zhǎng)于雌成蟲(chóng)觸角。觸角感器具有4類(lèi)9種，其中2種刺形感器（sensilla chaetica，簡(jiǎn)稱(chēng)Sch）、3種毛形感器（sensilla trichodea，簡(jiǎn)稱(chēng)Str）、3種錐形感器（sensilla basiconica，簡(jiǎn)稱(chēng)Sba）、1種囊狀感器（sensilla crytomere，簡(jiǎn)稱(chēng)Scr）。雌雄成蟲(chóng)刺形感器分布于柄節(jié)數(shù)量有差異，雄成蟲(chóng)數(shù)量約為6-7根，雌成蟲(chóng)刺形感器約為6-15根，其他感器在分布和數(shù)量上沒(méi)有明顯差異。

關(guān)鍵詞：紫綠蠅;觸角感器;掃描電鏡

Scanning electron microscoic observation on antennal sensilla of Lucilia porphyrina

Abstract ：In this paper ，the morphological characteristics of the antennae of the female and male adults of Lucilia porphyrina were studied by scanning electron microscopy. Results show that the Lucilia porphyrina adult male and female antennae are with aristate，has three sections，namely the scape，pedicel and flagella.Lucilia porphyrina adult male and female

individual differences between antenna length，male adult tentacles longer than female adult antenna，tentacles are appliance there are four types of nine，including two kinds of sensilla chaetica ，three kinds of sensilla trichodea，three kinds of sensilla basiconica，one kind of sensilla crytomere.

There was a difference in the number of stents in male female adults，about 6-7 in male adults.and 6-15in female adults in sensilla chaetica.

Key words：Lucilia porphyrina;antennal sensilla ; Scanning electron microscope.

觸角是昆蟲(chóng)感受外界刺激的重要感覺(jué)器官，其上著生大量形態(tài)各異、功能繁多的感器，與昆蟲(chóng)尋找寄主、交配、防御等多種生理行為密切相關(guān)[1-4]。近年來(lái)，隨著電鏡掃描技術(shù)不斷在生物學(xué)方面的發(fā)展和應(yīng)用，昆蟲(chóng)觸角感器的研究也日益增多，發(fā)現(xiàn)昆蟲(chóng)觸角感器不僅能為昆蟲(chóng)的分類(lèi)和防治提供科學(xué)依據(jù)，而且也能為進(jìn)一步了解昆蟲(chóng)的生理機(jī)制奠定基礎(chǔ)[5-8]。

紫綠蠅（Lucilia porphyrina）隸屬雙翅目（Diptera）環(huán)裂亞目（Cyclorrhapha）有瓣蠅類(lèi)（Calyptratae）麗蠅科（Calliphoridae）綠蠅屬（Lucilia Robineau-Desvoidy），是世界廣布的重要病媒生物之一，也是傳粉昆蟲(chóng)之一，例如為麻風(fēng)樹(shù)的結(jié)實(shí)提供了可能，同時(shí)也是重要的法醫(yī)昆蟲(chóng)之一，為刑事犯罪調(diào)查提供幫助[9-12]。分布于陜西、山東、河南、江蘇、浙江、湖北、江西、湖南、湖建、臺(tái)灣、廣東、海南、廣西、四川、貴州、云南、西藏、日本、朝鮮、印度、馬來(lái)西亞（模式產(chǎn)地）、斯里蘭卡、印度尼西亞、菲律賓、澳洲區(qū)等地[13]。目前利用電鏡掃描技術(shù)對(duì)昆蟲(chóng)觸角感器的研究相繼增多，在雙翅目中已報(bào)道了多種觸角感器的類(lèi)型，例如毛形感器、錐形感器、刺形感器、耳形感器等多種感器[14-18]。但對(duì)麗蠅科綠蠅屬成蟲(chóng)觸角感器還未有報(bào)道，僅陳一歐等報(bào)道了麗蠅科（Calliphoridae）絲光綠蠅（Lucilia sericata）2齡幼蟲(chóng)頭節(jié)一種新型感受器[19]。本研究利用掃描電子顯微鏡首次對(duì)紫綠蠅雌、雄成蟲(chóng)觸角感器進(jìn)行掃描觀察和研究，旨在提供麗蠅科綠蠅屬（Lucilia Robineau-Desvoidy）觸角感器的種類(lèi)和分布，為進(jìn)一步開(kāi)展紫綠蠅行為學(xué)、電生理技術(shù)、分類(lèi)鑒定及害蟲(chóng)綜合治理研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)

于2016年6月至2017年12月在貴州省安順市西秀區(qū)采集紫綠蠅成蟲(chóng)，將其制作成標(biāo)本，經(jīng)鑒定后固定保存于貴州省信息系統(tǒng)開(kāi)發(fā)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室。

1.2 試驗(yàn)方法

從標(biāo)本中隨機(jī)選取觸角完整的紫綠蠅雌、雄成蟲(chóng)各4頭，在體視顯微鏡下用解剖刀和解剖針將頭切下，用100%乙醇溶液浸泡15分鐘，在2.5%戊二醛磷酸緩沖液（PH7.4）中固定5h后，將樣品浸入70%乙醇溶液中，用超聲波清洗儀清洗10min， 除去表面黏附物，重復(fù)3次，經(jīng)上述處理后，將樣品依次放入70%、80%、90%、95%和100%的乙醇溶液中逐級(jí)脫水，每個(gè)梯度脫水20min，自然干燥24h。在體視顯微鏡下，把頭固定于貼有雙面導(dǎo)電膠帶的掃描電鏡樣品臺(tái)上，并放于真空噴漆儀SBC-12內(nèi)濺射噴金20s，噴金結(jié)束后，于工作電壓10KV的掃描電子顯微鏡〔TESCAN（VEGA3）〕下觀察、測(cè)量并拍照，分別從雌、雄成蟲(chóng)個(gè)體觸角上隨機(jī)選取感器10個(gè)進(jìn)行測(cè)量，分別得出雌、雄各種感器長(zhǎng)度及基部寬度，另外，分別從雌、雄10個(gè)感器中隨機(jī)選取5個(gè)同類(lèi)型感器進(jìn)行計(jì)算各種感器長(zhǎng)度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Adobe Photoshop C55軟件標(biāo)注圖像中觸角感器名稱(chēng)，采用軟件SPSS22.0計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，并進(jìn)行差異顯著性分析。觸角感器分類(lèi)及命名參照Schneider等的標(biāo)準(zhǔn)[20]。

2 結(jié)果與分析

2.1紫綠蠅觸角整體形態(tài)

紫綠蠅觸角呈具芒狀，總體由三個(gè)部分組成，即柄節(jié)（scape，簡(jiǎn)稱(chēng)SC）、梗節(jié)（pedicel，簡(jiǎn)稱(chēng)PE）、鞕節(jié)（flagellum，簡(jiǎn)稱(chēng)FL），鞕節(jié)不分亞節(jié)，較柄節(jié)和梗節(jié)粗大、長(zhǎng)，其上有一芒狀觸角芒（apical arista，簡(jiǎn)稱(chēng)Aa）（圖A）。成蟲(chóng)觸角梗節(jié)正面著生一根比其他感器都長(zhǎng)的刺形感器Ⅰ，周?chē)芨泊绦胃衅鳍颍▓DA）。雌、雄成蟲(chóng)個(gè)體觸角總長(zhǎng)度（不含觸角芒）分別為（1198.75±113.02）μm和（1329.25±115.24）μm，雄成蟲(chóng)觸角長(zhǎng)于雌成蟲(chóng)觸角。雌、雄觸角柄節(jié)長(zhǎng)度分別為（39.5±15）μm和（74±8.78）μm、梗節(jié)長(zhǎng)度分別為（271.25±44.26）μm和（193.5±20.46）μm、鞭節(jié)長(zhǎng)度分別為（888±53.76）μm和（1061.75±86）μm、觸角芒長(zhǎng)度分別為（984±118.33）μm和（953±49.93）μm（表1）。

2.2 觸角感器的類(lèi)型、形態(tài)特征和分布

利用掃描電鏡觀察紫綠蠅觸角感器具有4類(lèi)9種，其中2種刺形感器，即刺形感器Ⅰ和刺形感器Ⅱ;3種毛形感器，即毛形感器Ⅰ、毛形感器Ⅱ和毛形感器Ⅲ;2種錐形感器，即錐形感器Ⅰ、錐形感器Ⅱ和錐形感器Ⅲ;1種囊狀感器。

2.2.1 刺形感器（sensilla chaetica，簡(jiǎn)稱(chēng)Sch）

刺形感器是紫綠蠅觸角感器中最長(zhǎng)的感器，剛直粗壯，從基部到端部表面具縱向溝紋，著生于表皮凹陷形成光滑圓環(huán)的臼狀窩中。根據(jù)分布位置和形態(tài)特征可以分為刺形感器Ⅰ和刺形感器Ⅱ。

刺形感器Ⅰ分布于柄節(jié)和梗節(jié)，雌、雄成蟲(chóng)分布于柄節(jié)上的數(shù)量有明顯差異，雄成蟲(chóng)數(shù)量約為6-7根，雌成蟲(chóng)約為6-15根，與觸角表面成小于90°夾角，端部尖細(xì)。雌、雄個(gè)體觸角刺形感器Ⅰ長(zhǎng)度分別約為（55.76±23.48）μm和（70.91±14.82）μm，基部直徑分別約為（4.02±1.45）μm和（5.87±1.54）μm（圖B）。

刺形感器Ⅱ著生于梗節(jié)，僅有一根，穿插于刺形感器Ⅰ中，比刺形感器Ⅰ長(zhǎng)，是紫綠蠅觸角感器中最長(zhǎng)的感器，由于比較少，因此沒(méi)有計(jì)算長(zhǎng)度和基部直徑（圖B）。

2.2.2毛形感器（sensilla trichodea，簡(jiǎn)稱(chēng)Str）

根據(jù)毛形感器的分布和形態(tài)特征把毛形感器分為毛形感器Ⅰ、毛形感器Ⅱ和毛形感器Ⅲ。

毛形感器Ⅰ分布于柄節(jié)、梗節(jié)和鞕節(jié)，是紫綠蠅觸角感器中數(shù)量最多，分布最廣的感器。呈細(xì)毛發(fā)狀，表面光滑，從基部到端部逐漸變細(xì)。雌、雄毛形感器Ⅰ的長(zhǎng)度分別為（9.56±3.29）μm和（7.51±2.88）μm，基部直徑分別為（0.86±0.11）μm和（0.89±0.26）μm（圖C）。

毛形感器Ⅱ分布于梗節(jié)和鞭節(jié)，穿插于毛形感器Ⅰ中，比毛形感器Ⅰ肥大，長(zhǎng)。表面光滑，從基部到端部逐漸變細(xì)，少量彎曲，但彎曲弧度不大。雌、雄毛形感器Ⅱ的長(zhǎng)度分別為（26.85±5.57）μm和（24.36±6.88）μm，基部直徑分別為（1.93±0.39）μm和（2.43±0.64）μm（圖C）。

毛形感器Ⅲ分布于梗節(jié)和鞭節(jié)，基部膨大，表面光滑，從基部到端部逐漸變細(xì)，從中部就開(kāi)始彎曲，呈魚(yú)鉤狀。雌、雄毛形感器Ⅲ的長(zhǎng)度分別為（27.76±7.38）μm和（25.65±6.17）μm，基部直徑分別為（3.62±0.55）μm和（3.39±0.38）μm（圖C）。

2.2.3錐形感器（sensilla basiconica，簡(jiǎn)稱(chēng)Sba）

根據(jù)形態(tài)結(jié)構(gòu)可以把錐形感器分為錐形感器Ⅰ、錐形感器Ⅱ和錐形感器Ⅲ。

錐形感器Ⅰ分布于紫綠蠅的鞭節(jié)，與觸角表面呈小于90°夾角順向觸角芒，表面光滑，呈錐形，觸角表皮凸起形成錐形感器，從基部到端部逐漸變細(xì)，少量端部逐漸變鈍、中部彎曲。雌、雄錐形感器Ⅰ長(zhǎng)度分別為（7.03±2.03）μm和（8.36±3.69）μm，基部直徑分別為（1.91±0.42）μm和（2.14±0.29）μm（圖D）。

錐形感器Ⅱ分布于紫綠蠅的柄節(jié)和鞭節(jié)，著生于臼狀窩中，從基部到端部逐漸變細(xì)，感器表面具縱向溝紋，由于比較少，因此沒(méi)有計(jì)算長(zhǎng)度和基部直徑（圖E）。

錐形感器Ⅲ分布于鞭節(jié)正面端部，表皮凸起形成其感器，基部膨大，表面具螺紋，端部尖細(xì)或鈍，向下彎曲。由于數(shù)量太少，因此在長(zhǎng)度及基部直徑方面沒(méi)有做統(tǒng)計(jì)（圖F）。

2.2.4囊狀感器（sensilla crytomere，簡(jiǎn)稱(chēng)Scr）

囊狀感器分布于梗節(jié)正面，著生于臼狀窩中，表面具有縱向溝紋，相比其他感器短，感器中部膨大凸起，端部尖細(xì)。雌、雄長(zhǎng)度分別為（9.62±2.42）μm和（10.68±1.86）μm，基部直徑分別為（1.79±0.53）μm和（2.91±0.75）μm（圖B）。

3 討 論

昆蟲(chóng)要在多變的環(huán)境中完成自身的生命活動(dòng)，就必須要有獨(dú)特的本領(lǐng)適應(yīng)環(huán)境的變化。昆蟲(chóng)觸角具有聽(tīng)覺(jué)、嗅覺(jué)、觸覺(jué)和味覺(jué)等功能，在完成自身生命活動(dòng)中起著決定性作用[21-22]。本研究首次對(duì)紫綠蠅觸角進(jìn)行了掃描電鏡觀察，研究結(jié)果顯示該昆蟲(chóng)觸角的外部形態(tài)、感器種類(lèi)在雌、雄成蟲(chóng)間沒(méi)有明顯的差異，觸角均為具芒狀，共3節(jié)，即柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)。觸角感器具有4類(lèi)9種，其中2種刺形感器、3種毛形感器、3種錐形感器、1種囊狀感器，各種感器的分布位置、數(shù)量和形態(tài)均不同。同種感器在雌、雄成蟲(chóng)觸角分布數(shù)量有差異，雄成蟲(chóng)刺形感器Ⅰ分布于柄節(jié)數(shù)量約為6-7根，雌成蟲(chóng)刺形感器Ⅰ分布于柄節(jié)約為6-15根。

本研究刺形感器是紫綠蠅觸角感器中最長(zhǎng)的感器，剛直粗壯，表面具縱向溝紋，著生于臼狀窩中，分為長(zhǎng)型刺形感器和短型刺形感器，這些特征與前面多位學(xué)者研究昆蟲(chóng)觸角感器的刺形感器基本相同[23-26，18]。由于刺形感器是最長(zhǎng)的感器，因此首先接觸外界，適應(yīng)外界環(huán)境變化，進(jìn)而體現(xiàn)它的機(jī)械功能。劉玉素等（1960年）研究感器的結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)刺形感器的結(jié)構(gòu)與毛形感器相似，因此功能也有相似之處，即兩者都具有觸覺(jué)受體，另外有人研究水棲類(lèi)昆蟲(chóng)的這類(lèi)感器，認(rèn)為還具有平衡作用[27]。然而，Schneider（1974年）認(rèn)為刺形感器是機(jī)械感器，與任自立等（1987年）研究亞洲玉米螟（Ostrinia furnacalis Quenée）成蟲(chóng)觸角感器的結(jié)論相似[28-29]。即使對(duì)刺形感器的功能存在很大的爭(zhēng)議，但近年來(lái)，大量研究表明刺形感器是機(jī)械感器，只是還沒(méi)有細(xì)分刺形感器各種亞型的功能。綜上，本研究刺形感器分為兩種亞型，只具有數(shù)量和長(zhǎng)短的區(qū)別，仍具有相同的功能，即機(jī)械感器。

毛形感器是昆蟲(chóng)觸角上分布最廣、數(shù)量最多、形態(tài)特征多樣的感器，本研究在紫綠蠅觸角上發(fā)現(xiàn)了3種毛形感器，即毛形感器Ⅰ、毛形感器Ⅱ和毛形感器Ⅲ，與已報(bào)到的其他雙翅目昆蟲(chóng)有所不同，例如：白紋伊蚊分為2種、彎葉側(cè)蠅分為4種、亞明側(cè)蠅分為5種、狹帶條胸蚜蠅分為2種，進(jìn)而推測(cè)毛形感器在完成自身生命活動(dòng)中具有多重功能[14，15，18，30]。劉玉素等（1960年）研究東亞飛蝗（Locusta migratoria manilensis）觸角上感器的構(gòu)造時(shí)，推測(cè)毛形感器司觸覺(jué)功能[27]。Schneider（1974年）利用電生理實(shí)驗(yàn)，證明家蠶雄蛾的幾種毛形感器中，只有長(zhǎng)毛型毛形感器對(duì)性信息素有感受作用[28]。趙博光等（1986年）認(rèn)為大袋蛾（Clania vartegata Snellen）雄蟲(chóng)的各種毛形感器表面雖然存在微小差異，但仍屬于同一種感器，并且推測(cè)毛形感器是性信息素感器[31]。劉玉雙和石福明（2005年）研究紅緣吉?。˙uprestis fairmairei Thery）的觸角感器時(shí)，推測(cè)長(zhǎng)毛形感器屬于機(jī)械感器，而短毛形感器屬于化學(xué)感器[32]。胡飛（2009年）對(duì)前面多位學(xué)者在昆蟲(chóng)觸角毛形感器功能研究上做了總結(jié)，認(rèn)為毛形感器具有雙重功能，在膜翅目某些昆蟲(chóng)中充當(dāng)機(jī)械受體，而在鞘翅目天?？啤⒉郊卓频绕渌ハx(chóng)中充當(dāng)觸覺(jué)受體[33]。綜上，本研究把毛形感器分為3種亞型，進(jìn)而推測(cè)毛形感器Ⅰ屬于化學(xué)感器，毛形感器Ⅱ和毛形感器Ⅲ屬于機(jī)械感器。

錐形感器是非常普遍的一種觸角感器類(lèi)型，在所報(bào)道的多個(gè)目中均有發(fā)現(xiàn)，例如：直翅目、雙翅目、鱗翅目、鞘翅目、半翅目等等[34-37，15]。劉玉素和廬寶廉（1960年）研究感覺(jué)器官的組織結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)現(xiàn)錐形感器由許多感受細(xì)胞、1個(gè)冠細(xì)胞和1個(gè)圍細(xì)胞組成，根據(jù)組織構(gòu)造推測(cè)其是嗅覺(jué)功能[27]。但近年來(lái)，對(duì)錐形感器功能的報(bào)道不止是嗅覺(jué)功能，還兼具機(jī)械感受功能。本研究把錐形感器分為三個(gè)亞型，即表面光滑的錐形感器Ⅰ、表面具有縱溝的錐形感器Ⅱ和表面具有螺紋的錐形感器Ⅲ，推測(cè)表面光滑的錐形感器Ⅰ是機(jī)械感受器，表面具縱溝的錐形感器Ⅱ和錐形感器Ⅲ具有識(shí)別氣味的能力，特別是對(duì)植物刺激具有感受作用，即是嗅覺(jué)功能[38-39]。囊狀感器到目前為止，還沒(méi)有在相應(yīng)的研究中出現(xiàn)，因此，它的功能在本研究中無(wú)法進(jìn)行推測(cè)。

本研究首次對(duì)紫綠蠅觸角感器進(jìn)行了識(shí)別與觀察，并根據(jù)前人的研究結(jié)果推測(cè)了紫綠蠅一部分感器的功能，但昆蟲(chóng)的感器是不斷進(jìn)化的，需通過(guò)單細(xì)胞記錄、觸角電位和投射電鏡等電生理技術(shù)去驗(yàn)證感器的功能，從本質(zhì)上探討各感器在面對(duì)昆蟲(chóng)自身或者外界刺激時(shí)所做出的反應(yīng)，從而達(dá)到對(duì)紫綠蠅的開(kāi)發(fā)利用和防治的目的。

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通訊作者：張玉波（1978-），男，山東濟(jì)南人，博士，副教授，從事節(jié)肢動(dòng)物分類(lèi)研究。