• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    基于Cyt b基因的雅魯藏布江下游墨脫江段及察隅河墨脫裂腹魚的遺傳多樣性及種群歷史動(dòng)態(tài)分析

    2019-10-18 08:42:12林鵬程熊淑蓉唐芬蓮劉煥章
    水生生物學(xué)報(bào) 2019年5期
    關(guān)鍵詞:腹魚裂腹雅魯藏布江

    俞 丹 張 智, 張 健, 林鵬程 熊淑蓉 唐芬蓮 劉煥章

    (1. 中國科學(xué)院水生生物研究所水生生物多樣性與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072;2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 3. 西華師范大學(xué), 南充 637002)

    生物多樣性是地球上寶貴的生物資源[1], 包括遺傳多樣性(Genetic diversity)、功能多樣性(Functional diversity)和系統(tǒng)發(fā)育多樣性(Phylogenetic diversity)等不同的維度[2]。遺傳多樣性又稱為基因多樣性(Genes diversity), 廣義上是指地球上所有生物攜帶的遺傳信息的總和; 狹義上是指種內(nèi)不同種群或同一種群內(nèi)不同個(gè)體的遺傳變異的總和。通常所講的遺傳多樣性是指狹義的遺傳多樣性。生物的遺傳多樣性水平是生物長期進(jìn)化的產(chǎn)物, 是評估生物資源現(xiàn)狀的一個(gè)重要參數(shù), 遺傳多樣性越高,即遺傳變異越豐富, 表示對環(huán)境的適應(yīng)能力就越強(qiáng)。反之, 在一些瀕危物種或種群中, 由于生境惡化、過度捕撈以及生物入侵等影響, 會(huì)導(dǎo)致遺傳多樣性降低, 出現(xiàn)遺傳衰退, 最終可能滅絕[3]。因此,對遺傳多樣性的研究不僅可以揭示物種或種群的起源時(shí)間、方式等進(jìn)化歷史, 還可以進(jìn)一步分析其進(jìn)化潛力和發(fā)展趨勢。

    雅魯藏布江是青藏高原上的第一大河, 也是世界上海拔最高的大河之一, 它發(fā)源于喜馬拉雅北麓的杰馬央宗冰川, 由西向東橫貫西藏南部, 繞過喜馬拉雅山脈最東端的南迦巴瓦峰轉(zhuǎn)向南流, 從巴昔卡進(jìn)入印度境內(nèi)后稱布拉馬普特拉河[4]。雅魯藏布江下游從派鎮(zhèn)到巴昔卡, 呈高山峽谷, 同時(shí)匯集了金珠藏布、西莫河、西貢河等眾多支流, 孕育了豐富的魚類資源, 據(jù)調(diào)查雅魯藏布江下游分布有魚類近 20 種[5]。

    裂腹魚類是適應(yīng)高海拔冷水環(huán)境的一個(gè)重要類群, 是硬骨魚綱(Osteichthyes)鯉形目(Cyprini-formes)鯉科(Cyprinidae)裂腹魚亞科(Schizothoracinae)魚類的統(tǒng)稱, 其共同的外部態(tài)特征是具有臀鱗, 即在肛門和臀鰭基部的兩側(cè)各自排列著一行特化的大型鱗片, 形成了腹中線上的一條裂縫, 故稱“裂腹”。曹文宣等[6]依據(jù)裂腹魚類中體鱗退化程度、下咽齒行數(shù)以及觸須數(shù)目等, 將裂腹魚類分成適應(yīng)高原不同環(huán)境的 3 個(gè)等級類群, 即原始類群、特化類群和高度特化類群。每一個(gè)等級分別代表了青藏高原在隆起過程中的特定的歷史階段。墨脫裂腹魚(Schizothorax molesworthi)屬于裂腹魚3 種等級類群中的原始類群[7], 分布范圍較廣, 在我國境內(nèi)主要分布于雅魯藏布江下游及其支流和伊洛瓦底江上游支流, 國外也分布于印度、尼泊爾及緬甸。墨脫裂腹魚主要棲息于湍急河流之中, 主要以硅藻為食[5]。目前對墨脫裂腹魚的研究甚少, 僅見于少量的魚類資源調(diào)查, 尚未見種群遺傳多樣性、種群結(jié)構(gòu)方面的研究。

    線粒體細(xì)胞色素b(Cytb)基因不僅能有效評估物種和種群的遺傳多樣性, 同時(shí)也能敏銳地檢測出潛在的種群遺傳分化問題[8,9]。本研究對采自雅魯藏布江下游墨脫江段和察隅河的墨脫裂腹魚種群進(jìn)行Cytb基因測序, 分析墨脫裂腹魚不同地理種群的遺傳多樣性、種群分化及種群歷史動(dòng)態(tài)等, 為雅魯藏布江魚類資源的保護(hù)提供科學(xué)的理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 研究材料

    本研究所用樣本于2015—2016年采自雅魯藏布江下游墨脫江段和察隅河, 共計(jì)167尾。對雅魯藏布江下游墨脫江段的干流江段、5條重要支流(白馬西路河、哈果河、金珠藏布、西貢河、西莫河)及察隅河進(jìn)行采樣, 根據(jù)其地理分布, 最終將其劃分為 7個(gè)地理種群。所有干流采樣點(diǎn)視為干流種群, 其他每個(gè)支流采樣點(diǎn)視為一個(gè)地理種群, 即用支流名稱對種群進(jìn)行命名, 察隅河為單獨(dú)一個(gè)地理種群。采集標(biāo)本均用 95% 酒精固定, 保存于中國科學(xué)院水生生物研究所水生生物博物館。樣本詳細(xì)信息及分布圖見表 1和圖 1。

    1.2 基因組 DNA 的提取、PCR 擴(kuò)增及測序

    基因組DNA的提取采用高鹽抽提法[10]。Cytb基因擴(kuò)增和測序引物為L14724 (5′-GACTTGAA AAACCACCGTTG-3′)和H15915 (5′-CTCCGATCT CCGGATTACAAGAC-3′)[11]。PCR反應(yīng)總體積為20 μL, 反應(yīng)體系包括: 10×Buffer 2 μL, dNTPs 0.25 μL(10 mmol/L), 引物各0.5 μL (10 μmol/L),TaqDNA聚合酶 0.5 U, 基因組DNA模板1—2 μL, 加滅菌雙蒸水至 20 μL。PCR反應(yīng)條件為: 94℃預(yù)變性 3min;然后循環(huán)包括: 94℃ 變性 45s, 52—58℃退火 45s,72℃ 延伸1min, 共 35 個(gè)循環(huán); 最后在 72℃ 延伸8min。PCR產(chǎn)物用 0.8% 瓊脂糖凝膠檢測目的片段, 成功后送上海生工生物工程股份有限公司完成純化與測序。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    序列比對采用CLUSTALX 2.1軟件[12]。采用MEGA 7.0 將堿基序列翻譯成相應(yīng)氨基酸序列進(jìn)行序列校正。采用PAUP* 4.0b10[13]對序列進(jìn)行初步分析。在MEGA中采用Kimura雙參數(shù)模型進(jìn)行遺傳距離計(jì)算[14]。堿基替代模型選擇采用Jmodeltest 2.0[15]。以弧唇裂腹魚(Schizothorax curilabiatus)為外類群, 采用鄰接法(Neighbor-joining, NJ)、貝葉斯法(Bayesian inferences, BI) 和最大似然法(Maximum likelihood, ML) 構(gòu)建分子系統(tǒng)發(fā)育樹。NJ分析在PAUP*軟件中進(jìn)行, BI分析在MrBayes 3.2 軟件[16]中進(jìn)行, ML分析在PhyML 3.0 軟件[17]中進(jìn)行。采用DnaSP v5.10 軟件統(tǒng)計(jì)種群遺傳多樣性參數(shù)[18]。利用Network5.0 軟件以中接法(Median-joining)構(gòu)建單倍型網(wǎng)絡(luò)關(guān)系圖, 分析單倍型之間的進(jìn)化關(guān)系[19]。使用Arlequin3.5軟件中的分子方差分析(Analysis of Molecular Variance, AMOVA)[20]估算種群遺傳結(jié)構(gòu)和地理群體遺傳變異的分布, 計(jì)算種群間遺傳分化指數(shù)FST。種群擴(kuò)張檢驗(yàn)包括: 在Arlequin3.5 計(jì)算錯(cuò)配分布值, Tajima’sD和Fu’sFs值, 通過公式τ=2ut估算種群擴(kuò)張發(fā)生時(shí)間 [t為種群擴(kuò)張以來的時(shí)間,u為序列的變異速率;u= 2μk,μ為基因序列的突變率,k分析序列的堿基數(shù)(bp), 擴(kuò)張時(shí)間T=t×世代時(shí)間], 進(jìn)化速率采用 1.69% /百萬年[21]。使用BEAST v1.8.2軟件[22]進(jìn)行種群歷史動(dòng)態(tài)的Bayesian skyline plot (BSP)分析, 最后在Tracer v 1.4軟件中構(gòu)圖[23]。

    表 1 雅魯藏布江下游墨脫江段和察隅河墨脫裂腹魚的樣本采集信息及遺傳多樣性信息Tab. 1 Genetic diversity for the Schizothorax molesworthi from the Motuo area of lower reaches of the Yarlung Zangbo River and Lohit River

    2 結(jié)果

    2.1 Cyt b基因序列變異分析

    本研究共獲得167尾墨脫裂腹魚的線粒體Cytb基因序列。比對后得到序列長1140 bp, 變異位點(diǎn)18個(gè), 其中包含12個(gè)簡約信息位點(diǎn)。所有Cytb基因序列的轉(zhuǎn)換和顛換均未達(dá)飽和, 轉(zhuǎn)換數(shù)明顯大于顛換數(shù), 其平均Ti/Tv的值為2.94。所有個(gè)體平均堿基組成: A=27.30%、T=29.83%、C=26.68%、G=16.19%。A+T的含量(57.13%)高于G+C的含量(42.97%)。堿基組成存在強(qiáng)烈的偏倚, G的含量尤其在密碼子第三位的含量最低(9.90%)。

    2.2 單倍型多樣性和核苷酸多樣性

    在167個(gè)墨脫裂腹魚樣本中, 共檢測到21個(gè)單倍型, 單倍型多樣性為0.768 (0.030), 核苷酸多樣性為0.00167 (0.00011), 不同地理種群的單倍型多樣性和核苷酸多樣性見表 1。其中來自干流(GL)種群的單倍型多樣性和核苷酸多樣性最高, 分別為0.830(0.048)和0.00196 (0.00021); 西莫河(XM)種群的單倍型多樣性和核苷酸多樣性最低, 分別為0.462 (0.136)和0.00054 (0.00020)。從單倍型分布情況來看, 除了西莫河(XM)種群, 其他種群均含有特有單倍型,特有單倍型共有14個(gè), 其中察隅河種群含有4個(gè)特有單倍型。另外, 不同種群之間具有共享單倍型,例如除了金珠藏布(JZZB)種群, 其他所有種群都共享單倍型Hap 4。

    2.3 系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系

    利用NJ、BI和ML構(gòu)建墨脫裂腹魚21個(gè)單倍型之間的系統(tǒng)發(fā)育樹。結(jié)果顯示, 3種方法分析得到的系統(tǒng)樹拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)基本一致, 所有的單倍型可以聚為一個(gè)單系, 但在系統(tǒng)樹上不按照地理分布聚類,各結(jié)點(diǎn)支持率較低, 存在多歧分支(圖 2)。單倍型進(jìn)化網(wǎng)絡(luò)關(guān)系圖顯示, 單倍型的網(wǎng)絡(luò)進(jìn)化關(guān)系呈星狀分布, 除了金珠藏布(JZZB), 其他所有種群共享單倍型Hap4, 屬于原始單倍型和進(jìn)化中心, 部分單倍型之間通過缺失的中間單倍型相互連接, 不存在顯著的地理分布格局(圖 3)。

    2.4 種群間遺傳分化與種群結(jié)構(gòu)

    基于Cytb基因序列兩兩群體之間的遺傳分化指數(shù)(FST)范圍為-0.014—0.771 (表 2)。由表 2可知, 金珠藏布(JZZB)種群與其他種群之間的FST最大(0.372—0.771,P<0.01), 干流和察隅種群與其他種群之間的FST次之(0.093—0.221,P<0.01), 剩余種群之間的FST較小。在不分組的情況下對所有種群進(jìn)行AMOVA分析, 發(fā)現(xiàn)遺傳變異主要來自于種群內(nèi)的遺傳差異(種群內(nèi)的變異百分比占76.12%,P<0.01), 種群間的遺傳變異相對較小(23.88%)。將所有墨脫裂腹魚樣品按地理分布劃分為2—6個(gè)組,具有最大組間變異(FCT值)的劃分方案被假定為最符合自然的群體結(jié)構(gòu)模式。在所有分組方案中, 當(dāng)所有群體劃分為2個(gè)組時(shí), 即金珠藏布(JZZB)種群為一組, 剩余6個(gè)種群為一組, 得到的組間遺傳差異FCT最大, 組間變異占50.63% (P<0.01), 組內(nèi)種群間變異僅占 6.13%, 種群內(nèi)變異占43.25% (表 3)。這說明雅魯藏布江下游墨脫江段和察隅河的墨脫裂腹魚中存在較明顯的種群遺傳結(jié)構(gòu), 金珠藏布(JZZB)種群與其他種群具有顯著分化。

    圖 1 墨脫裂腹魚樣本采集地點(diǎn)Fig. 1 Sample locations for Schizothorax molesworthi

    2.5 種群歷史動(dòng)態(tài)分析

    核苷酸錯(cuò)配分析發(fā)現(xiàn), 所有群體均呈現(xiàn)單峰分布, 表明這些群體經(jīng)歷了近期擴(kuò)張; 而中性檢驗(yàn)顯示, 除了西莫河(XM)的Fu’sFs和Tajima’sD值呈現(xiàn)顯著的負(fù)值, 其他群體均符合中性進(jìn)化的假設(shè), 未檢測到種群擴(kuò)張,SSD檢驗(yàn)結(jié)果顯示4個(gè)種群(CY、BMXL、HG和JZZB)顯著偏離了種群擴(kuò)張模型, 但是Hri檢驗(yàn)結(jié)果顯示所有墨脫裂腹魚種群未顯著偏離種群擴(kuò)張模型, 根據(jù)1.69%/百萬年的突變速率,推算出墨脫裂腹魚不同地理種群發(fā)生擴(kuò)張的大致時(shí)間為0.027—0.153 Ma (表 4)。BSP分析了有效種群大小隨溯祖時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化曲線, 所有個(gè)體組成的種群在0—0.01 Ma期間存在種群擴(kuò)張, 其他地理種群未檢測到種群有明顯的擴(kuò)張與收縮(圖 4)。

    3 討論

    3.1 雅魯藏布江下游墨脫江段和察隅河墨脫裂腹魚的遺傳多樣性和種群分化

    遺傳多樣性是生物多樣性的基礎(chǔ), 也是物種長期生存和進(jìn)化的前提。單倍型多樣性(h)和核苷酸多樣性(π)是衡量一個(gè)物種群體DNA變異程度的重要指標(biāo)[24]。本研究在167個(gè)墨脫裂腹魚樣本中共檢測到21個(gè)單倍型, 其整體單倍型多樣性和核苷酸多樣性分別為0.768和0.00167, 低于一些裂腹魚類的遺傳多樣性, 例如怒江的怒江裂腹魚(S.nukiangensis)的h和π分別為 0.965和 0.0024[25], 雅魯藏布江中上游異齒裂腹魚(S. oconnori)的h和π分別為 0.833—0.985 和 0.00311—0.01491[26], 但高于瑪柯河齊口裂腹魚(S. prenanti)的h和π (0.5606和0.0007)[27]。因此, 墨脫裂腹魚呈現(xiàn)單倍型多樣性高, 核苷酸多樣性低的模式, 這可能是群體受到瓶頸效應(yīng)后又發(fā)生了快速擴(kuò)張, 在擴(kuò)張過程中積累的遺傳變異會(huì)增加群體的單倍型多樣性, 但是核苷酸多樣性依然較低[28,29]; 亦可能是墨脫裂腹魚的種群進(jìn)化歷史較短的原因[30]。

    遺傳分化指數(shù)(F-statistic,FST)可在一定程度上指示種群間基因流和遺傳漂變的程度, 是反映群體進(jìn)化歷史的重要參數(shù)。Wright等[31]認(rèn)為, 若種群遺傳分化指數(shù)FST值在0—0.05, 說明不存在分化;FST值在0.05—0.15, 為中度分化;FST值在0.15—0.25, 則為高度分化。本研究中FST和AMOVA分析結(jié)果顯示不同地理種群間的遺傳分化指數(shù)在-0.014—0.771。其中, 哈果河(HG)和西貢河(XG)、白馬西路河(BMXL)和西莫河(XM)種群之間不存在種群分化; 察隅河(CY)和西貢河(XG)、干流(GL)和其他種群等存在具有中度分化(FST:0.099—0.221,P<0.01); 而金珠藏布(JZZB)與其他種群之間呈現(xiàn)高度分化(FST: 0.372—0.771,P<0.01),推測金珠藏布河口段的一個(gè)跌水造成了該種群與干流及其他種群的隔離, 長時(shí)間的隔離和生態(tài)適應(yīng)是造成金珠藏布(JZZB)種群與其他種群分化的主要原因。此外, 單倍型分析發(fā)現(xiàn)除了金珠藏布(JZZB)種群, 其他所有種群都共享單倍型Hap 4, 出現(xiàn)這個(gè)結(jié)果的原因也可能是因?yàn)樵摲N群取樣數(shù)量較少(11個(gè)個(gè)體), 后期需要增加樣本量確認(rèn)。通常來說, 裂腹魚類的種群分化程度相對較低[32,33], 但在怒江的怒江裂腹魚中同樣檢測到了中等程度的分化[25], 與本研究結(jié)果相似。另外, 單倍型分析發(fā)現(xiàn)66.67%的單倍型為特有單倍型, 這也暗示了不同地理種群之間的基因交流較少, 分化較高。本研究結(jié)果中值得一提的是, 雖然察隅河與雅魯藏布江下游地理距離較遠(yuǎn), 但是察隅河與墨脫江段其他種群之間(除了JZZB)的FST為0.093—0.169 (P<0.01), 屬于中等分化水平, 表明察隅河種群與雅魯藏布江下游種群尚有少量的基因交流。

    圖 2 基于線粒體Cyt b基因單倍型構(gòu)建的雅魯藏布江下游墨脫江段和察隅河墨脫裂腹魚的鄰接法、貝葉斯法和最大似然法樹Fig. 2 Neighbor-joining (NJ)/Bayesian inferences (BI)/maximum likelihood (ML) tree of Schizothorax molesworthi based on Cyt b gene from the Motuo area of lower reaches of the Yarlung Zangbo River and Lohit River節(jié)點(diǎn)處的數(shù)值代表NJ/BI/ML分析獲得的支持率, “-”表示支持率低于10%, 表示枝長代表分歧度?!癏ap”表示單倍型, 其后的序號為單倍型的編號Values at the node represent support values in NJ/BI/ML analysis respectively. “-” represent support values are less than 10%. The length of branch indicates the percentage of divergence. “Hap”denotes Haplotype, subsequent number means haplotype code

    3.2 雅魯藏布江下游墨脫江段和察隅河墨脫裂腹魚的種群歷史動(dòng)態(tài)

    對于本研究中發(fā)現(xiàn)的墨脫裂腹魚部分地理種群核苷酸多樣性較低的現(xiàn)象, 我們認(rèn)為地質(zhì)、冰期事件影響下的種群歷史動(dòng)態(tài)變化(如近期的種群擴(kuò)張)可能是導(dǎo)致部分地理種群遺傳多樣性偏低的重要原因, 尤其是分布在青藏高原的裂腹魚類, 屬于冷水魚類, 冰期與間冰期的旋回會(huì)對物種的遺傳多樣性和種群分化產(chǎn)生重要影響。在種群動(dòng)態(tài)分析中, Tajima’sD和Fu’sFs值是兩種比較常用的通過中性檢驗(yàn)研究種群在歷史上是否發(fā)生過擴(kuò)張的參數(shù)。Tajima’sD值和Fu’sFs值接近零時(shí)表明種群處于穩(wěn)定狀態(tài), 負(fù)的D值和Fs值以及差異顯著的P值被認(rèn)為種群在歷史上有擴(kuò)張跡象[34]。但相對而言,Fu’sFs檢驗(yàn)對種群擴(kuò)張更加敏感[35]。在本研究中,所有個(gè)體構(gòu)成的種群Tajima’sD值為不顯著負(fù)值(P>0.05), 而Fu’sFs值則為差異極顯著負(fù)值(P<0.01),暗示雅魯藏布江下游墨脫江段和察隅河的墨脫裂腹魚可能在近期發(fā)生過種群擴(kuò)張。西莫河(XM)的Tajima’sD和Fu’sFs值均呈現(xiàn)顯著的負(fù)值, 表明西莫河種群經(jīng)歷了種群擴(kuò)張。此外, 偏差平方和(SSD)及粗糙指數(shù)(Hri)的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)不顯著時(shí)(P>0.05), 表明不能拒絕群體擴(kuò)張的假說, 即符合群體擴(kuò)張假說[36]。SSD檢驗(yàn)結(jié)果顯示4個(gè)種群(CY、BMXL、HG和JZZB)顯著偏離了種群擴(kuò)張模型, 但是Hri檢驗(yàn)結(jié)果顯示所有墨脫裂腹魚群體未顯著偏離種群擴(kuò)張模型, 并估算獲得不同地理種群的擴(kuò)張時(shí)間約在0.004—0.153 Ma左右, 雅魯藏布江下游墨脫江段和察隅河的所有墨脫裂腹魚構(gòu)成的群體擴(kuò)張時(shí)間為0.137 Ma, 剛好與末次間冰期發(fā)生時(shí)間一致(MIS5: 78—140 Ka)[37,38]。最后, 墨脫裂腹魚種群動(dòng)態(tài)隨時(shí)間變化的BSP圖顯示, 所有墨脫裂腹魚組成的群體在0—0.01 Ma期間存在種群擴(kuò)張, 與最后一次冰期結(jié)束時(shí)間一致(0.075—0.01 Ma)[37,38], 但BSP分析在其他地理種群未檢測到種群有明顯的擴(kuò)張與收縮。上述結(jié)果進(jìn)一步驗(yàn)證了末次冰期事件對雅魯藏布江下游墨脫江段和察隅河墨脫裂腹魚種群歷史動(dòng)態(tài)的影響。

    圖 3 基于線粒體Cyt b基因的雅魯藏布江下游墨脫江段和察隅河墨脫裂腹魚的單倍型網(wǎng)絡(luò)圖Fig. 3 The haplotype network of Schizothorax molesworthi based on Cyt b gene from the Motuo area of lower reaches of the Yarlung Zangbo River and Lohit River圓圈的大小表示單倍型包含的個(gè)體數(shù)多少; 中間白色圓圈代表缺失的單倍型The circle size represents the number of individual haplotypes. The white circle represents lacked haplotype

    表 2 雅魯藏布江下游墨脫江段和察隅河墨脫裂腹魚不同地理種群的遺傳分化系數(shù)(FST)Tab. 2 Pairwise FST values among different geographic populations of Schizothorax molesworthi from the Motuo area of lower reaches of the Yarlung Zangbo River and Lohit River

    表 3 雅羅藏布江下游墨脫江段和察隅河墨脫裂腹魚的分子方差分析Tab. 3 Analysis of molecular variance analysis among populations of Schizothorax molesworthi from the Motuo area of lower reaches of the Yarlung Zangbo River and Lohit River

    表 4 雅羅藏布江下游墨脫江段和察隅河墨脫裂腹魚的中性檢驗(yàn)和錯(cuò)配分析Tab. 4 Neutrality tests and mismatch distribution values for all populations of Schizothorax molesworthi from the Motuo area of lower reaches of the Yarlung Zangbo River and Lohit River

    3.3 雅魯藏布江墨脫裂腹魚的保護(hù)

    墨脫裂腹魚作為雅魯藏布江下游支流水生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 對維系整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)完整和功能的正常發(fā)揮具有重要作用。本研究結(jié)果顯示墨脫裂腹魚整體遺傳多樣性水平較低, 暗示墨脫裂腹魚容易受到環(huán)境變化等因素的影響。此外, 種群動(dòng)態(tài)歷史分析也發(fā)現(xiàn)墨脫裂腹魚在冰期受到了氣候變化的影響。因此, 在全球氣候變化的背景下, 墨脫裂腹魚的物種保護(hù)工作尤為重要。在本研究中除了西莫河(XM)種群外, 其他種群均含有特有單倍型, 尤其是察隅河種群含有4個(gè)特有單倍型。因此, 為了防止遺傳資源的喪失, 在遺傳資源保護(hù)管理中應(yīng)對察隅河資源加強(qiáng)保護(hù)。此外, 金珠藏布種群與其他6個(gè)地理種群出現(xiàn)了較高水平分化,這與金珠藏布河流沿線正好是波密到墨脫的公路有關(guān), 地質(zhì)條件復(fù)雜, 災(zāi)害頻繁, 河道生境也履遭破壞, 建議加強(qiáng)金珠藏布的生境修復(fù)工作, 提高河流的生境適宜性, 保護(hù)種群資源。

    圖 4 雅魯藏布江下游墨脫江段和察隅河墨脫裂腹魚種群動(dòng)態(tài)隨時(shí)間變化的BSP圖Fig. 4 Bayesian skyline plots (BSP) for population dynamics with time of Schizothorax molesworthi from the Motuo area of lower reaches of the Yarlung Zangbo River and Lohit River黑色線表示中值, 陰影部分為95%的置信區(qū)間(HPD)The black line indicates the median; the shadow part shows the 95% highest probability density (HPD)

    致謝:

    感謝中國科學(xué)院水生生物研究所劉飛、黎明政、鞏政、王健在采樣方面給予的幫助。

    猜你喜歡
    腹魚裂腹雅魯藏布江
    人工養(yǎng)殖2 種裂腹魚生物學(xué)指數(shù)和肌肉營養(yǎng)價(jià)值的比較分析
    齊口裂腹魚集群行為對流態(tài)的響應(yīng)
    南疆地區(qū)四種土著裂腹魚類幼魚對氯化鈉和碳酸氫鈉的急性耐受能力
    仿生態(tài)養(yǎng)殖短須裂腹魚母本繁殖特性研究
    淺析畢節(jié)市裂腹魚繁養(yǎng)現(xiàn)狀及發(fā)展對策探究
    異齒裂腹魚產(chǎn)后護(hù)理技術(shù)
    中國與孟加拉國在雅魯藏布江河流治理中的合作與問題探究
    商(2016年32期)2016-11-24 15:28:37
    西藏雅魯藏布江區(qū)橋梁水文計(jì)算
    西藏科技(2015年2期)2015-09-26 12:18:32
    雅魯藏布江特大橋的臨時(shí)鋼棧橋結(jié)構(gòu)計(jì)算
    西藏科技(2015年3期)2015-09-26 12:11:11
    大美尼洋河
    av网站免费在线观看视频| 午夜老司机福利片| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 国产人伦9x9x在线观看| 无限看片的www在线观看| 亚洲一区二区三区色噜噜 | 亚洲国产精品一区二区三区在线| 久久九九热精品免费| 老司机午夜十八禁免费视频| 免费观看精品视频网站| 亚洲三区欧美一区| 黄色女人牲交| 亚洲av熟女| 在线观看免费日韩欧美大片| 男女高潮啪啪啪动态图| av免费在线观看网站| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 精品国产乱码久久久久久男人| 久久午夜亚洲精品久久| 9色porny在线观看| 久久香蕉精品热| 成人三级黄色视频| 国产亚洲精品久久久久5区| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 正在播放国产对白刺激| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 久久久久久人人人人人| 亚洲av成人av| 一区二区三区精品91| 99香蕉大伊视频| 校园春色视频在线观看| 亚洲精品av麻豆狂野| 又黄又爽又免费观看的视频| 一级a爱视频在线免费观看| 国产亚洲精品综合一区在线观看 | 天堂俺去俺来也www色官网| 亚洲午夜理论影院| 欧美一区二区精品小视频在线| 欧美黑人精品巨大| 久久99一区二区三区| 午夜老司机福利片| 国产激情欧美一区二区| 亚洲专区中文字幕在线| 国产黄a三级三级三级人| 久久久久久大精品| 99在线人妻在线中文字幕| 欧美激情极品国产一区二区三区| 精品人妻在线不人妻| 成人三级黄色视频| 国产精品久久久av美女十八| 亚洲国产看品久久| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 黄频高清免费视频| 十八禁网站免费在线| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 亚洲精品美女久久av网站| 久久久久久大精品| 国产精品一区二区三区四区久久 | 精品久久久久久,| 天天影视国产精品| 在线观看免费视频网站a站| 一级a爱片免费观看的视频| 欧美午夜高清在线| 亚洲国产看品久久| 男女做爰动态图高潮gif福利片 | 9色porny在线观看| 亚洲成国产人片在线观看| 99香蕉大伊视频| 国产区一区二久久| 午夜成年电影在线免费观看| 丰满迷人的少妇在线观看| 一区二区三区国产精品乱码| 国产亚洲精品综合一区在线观看 | 国产精品日韩av在线免费观看 | 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 久久久水蜜桃国产精品网| 日韩大码丰满熟妇| 夫妻午夜视频| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 在线观看免费视频网站a站| 狠狠狠狠99中文字幕| 免费av毛片视频| 久久人妻熟女aⅴ| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 看黄色毛片网站| 黄色成人免费大全| av欧美777| 国产伦人伦偷精品视频| www国产在线视频色| 午夜日韩欧美国产| av天堂在线播放| 美女高潮到喷水免费观看| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 国产高清videossex| 国产精品98久久久久久宅男小说| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 日本免费a在线| 亚洲人成伊人成综合网2020| 在线观看舔阴道视频| 村上凉子中文字幕在线| 一级片免费观看大全| 欧美成人免费av一区二区三区| 精品久久久精品久久久| 亚洲国产精品999在线| 黄色视频,在线免费观看| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | av网站免费在线观看视频| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 咕卡用的链子| 国产亚洲精品第一综合不卡| 精品国产乱码久久久久久男人| 三级毛片av免费| 国产激情欧美一区二区| 亚洲精品国产区一区二| 欧美午夜高清在线| 成人黄色视频免费在线看| 高潮久久久久久久久久久不卡| 午夜a级毛片| 亚洲九九香蕉| 欧美中文综合在线视频| 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 午夜福利,免费看| a级毛片在线看网站| 国产激情久久老熟女| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 久久精品国产综合久久久| 日本免费一区二区三区高清不卡 | 国产成人精品久久二区二区91| 狂野欧美激情性xxxx| 黄色怎么调成土黄色| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 一进一出抽搐动态| 午夜福利影视在线免费观看| av欧美777| 色精品久久人妻99蜜桃| 人人澡人人妻人| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 99国产精品免费福利视频| 午夜精品在线福利| 亚洲国产欧美网| 免费看a级黄色片| 99国产综合亚洲精品| 亚洲成国产人片在线观看| 一级a爱视频在线免费观看| 18禁国产床啪视频网站| 午夜老司机福利片| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 黄色女人牲交| 日韩有码中文字幕| 超碰成人久久| 99re在线观看精品视频| 午夜免费激情av| 99精品在免费线老司机午夜| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 亚洲中文av在线| 极品人妻少妇av视频| 高清欧美精品videossex| 国产成人系列免费观看| 又大又爽又粗| 窝窝影院91人妻| 久久婷婷成人综合色麻豆| 亚洲精品粉嫩美女一区| 精品久久蜜臀av无| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 一级作爱视频免费观看| 欧美人与性动交α欧美软件| a级片在线免费高清观看视频| 国产色视频综合| 亚洲 欧美一区二区三区| 欧美一区二区精品小视频在线| 国产一区二区三区在线臀色熟女 | 村上凉子中文字幕在线| 亚洲精华国产精华精| 欧美大码av| 国产一区二区三区视频了| 91麻豆精品激情在线观看国产 | 老司机午夜十八禁免费视频| 超碰成人久久| 一区二区日韩欧美中文字幕| 国产欧美日韩一区二区精品| 亚洲av片天天在线观看| avwww免费| 视频在线观看一区二区三区| 一级毛片女人18水好多| 亚洲成人免费av在线播放| 在线看a的网站| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 中文亚洲av片在线观看爽| 亚洲熟妇熟女久久| 成熟少妇高潮喷水视频| 激情在线观看视频在线高清| 他把我摸到了高潮在线观看| 人人妻人人澡人人看| 亚洲一区二区三区不卡视频| 亚洲片人在线观看| 在线看a的网站| 国产区一区二久久| 成人影院久久| 亚洲精品av麻豆狂野| 亚洲国产欧美网| 热re99久久精品国产66热6| 国产成年人精品一区二区 | 精品国产超薄肉色丝袜足j| 国产一区二区激情短视频| 人人妻人人澡人人看| 欧美精品啪啪一区二区三区| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 亚洲成a人片在线一区二区| 色老头精品视频在线观看| av在线播放免费不卡| 中国美女看黄片| 日日夜夜操网爽| 亚洲国产精品999在线| 久久精品成人免费网站| 国产熟女xx| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 国产成人影院久久av| 看免费av毛片| avwww免费| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 一级毛片高清免费大全| 午夜福利一区二区在线看| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 久久热在线av| 在线视频色国产色| 国产精品乱码一区二三区的特点 | 欧美激情 高清一区二区三区| 麻豆av在线久日| 国产激情欧美一区二区| 在线观看免费视频网站a站| 电影成人av| 久久青草综合色| 亚洲成人免费av在线播放| 中国美女看黄片| 国产1区2区3区精品| 亚洲欧美日韩无卡精品| 欧美色视频一区免费| 精品久久久精品久久久| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 成人亚洲精品av一区二区 | 成在线人永久免费视频| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 悠悠久久av| 国产有黄有色有爽视频| 欧美久久黑人一区二区| 欧美av亚洲av综合av国产av| 青草久久国产| 搡老熟女国产l中国老女人| 一区二区日韩欧美中文字幕| x7x7x7水蜜桃| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 99国产综合亚洲精品| 国产高清videossex| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 亚洲av电影在线进入| e午夜精品久久久久久久| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 在线十欧美十亚洲十日本专区| 亚洲精品av麻豆狂野| 久久香蕉精品热| 亚洲美女黄片视频| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 日韩视频一区二区在线观看| 欧美日韩视频精品一区| 色综合欧美亚洲国产小说| 亚洲av片天天在线观看| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 神马国产精品三级电影在线观看 | 婷婷六月久久综合丁香| 黄色视频不卡| 视频区图区小说| 色综合婷婷激情| 自线自在国产av| 亚洲久久久国产精品| 99riav亚洲国产免费| av天堂久久9| 久久青草综合色| 夜夜看夜夜爽夜夜摸 | 亚洲一区二区三区不卡视频| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 国产精品一区二区三区四区久久 | 久久久久久人人人人人| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 日韩高清综合在线| 美女扒开内裤让男人捅视频| 欧美久久黑人一区二区| a级毛片黄视频| 天天影视国产精品| 人成视频在线观看免费观看| 亚洲avbb在线观看| 亚洲一区二区三区不卡视频| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 久久精品成人免费网站| 视频区图区小说| 久久精品国产综合久久久| 亚洲精品一区av在线观看| 五月开心婷婷网| 久久这里只有精品19| www.熟女人妻精品国产| 丁香六月欧美| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 精品国产一区二区三区四区第35| 在线看a的网站| 在线观看免费午夜福利视频| 成人影院久久| 亚洲精品在线美女| 99热只有精品国产| 中文欧美无线码| 色播在线永久视频| 啦啦啦免费观看视频1| 国产精品 国内视频| 男人操女人黄网站| 国产激情欧美一区二区| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 18禁国产床啪视频网站| 成人亚洲精品一区在线观看| tocl精华| 看片在线看免费视频| 一进一出抽搐gif免费好疼 | 丝袜美腿诱惑在线| 国产成人av教育| 精品第一国产精品| 亚洲精品在线美女| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 国产一区二区在线av高清观看| 91国产中文字幕| 久久影院123| 久久久久久免费高清国产稀缺| 久久婷婷成人综合色麻豆| 久久精品国产清高在天天线| 国产精品偷伦视频观看了| 天堂影院成人在线观看| 精品福利观看| 宅男免费午夜| 久久午夜亚洲精品久久| 麻豆一二三区av精品| 精品人妻1区二区| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 久久这里只有精品19| 午夜福利影视在线免费观看| 纯流量卡能插随身wifi吗| 亚洲精品粉嫩美女一区| 一进一出抽搐动态| av电影中文网址| 巨乳人妻的诱惑在线观看| av网站免费在线观看视频| 9色porny在线观看| 精品电影一区二区在线| 黄色视频不卡| 性少妇av在线| 一本综合久久免费| 亚洲第一av免费看| 午夜免费激情av| 色播在线永久视频| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 性色av乱码一区二区三区2| 亚洲人成伊人成综合网2020| 不卡av一区二区三区| av在线播放免费不卡| 午夜免费激情av| 精品高清国产在线一区| 好男人电影高清在线观看| 亚洲七黄色美女视频| 日韩欧美在线二视频| 动漫黄色视频在线观看| 国产一区二区激情短视频| 亚洲人成伊人成综合网2020| 9191精品国产免费久久| 亚洲国产精品999在线| 免费看十八禁软件| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 麻豆成人av在线观看| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 国产熟女xx| 男女午夜视频在线观看| 最近最新中文字幕大全免费视频| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 午夜福利在线免费观看网站| 日本vs欧美在线观看视频| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 国产精品二区激情视频| 亚洲国产看品久久| 亚洲人成电影免费在线| 九色亚洲精品在线播放| 五月开心婷婷网| 国产片内射在线| 涩涩av久久男人的天堂| 两性夫妻黄色片| 欧美乱色亚洲激情| 欧美黄色片欧美黄色片| 成人国语在线视频| av免费在线观看网站| 99在线人妻在线中文字幕| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 麻豆成人av在线观看| 国产有黄有色有爽视频| 黄色a级毛片大全视频| 一区二区日韩欧美中文字幕| 最新在线观看一区二区三区| 欧美日韩黄片免| a级毛片在线看网站| 一本综合久久免费| 久久精品影院6| 黄色丝袜av网址大全| 亚洲成人精品中文字幕电影 | 亚洲国产中文字幕在线视频| 日韩精品青青久久久久久| 嫁个100分男人电影在线观看| 国产亚洲精品一区二区www| 天堂动漫精品| 国产成人啪精品午夜网站| 午夜免费成人在线视频| 嫁个100分男人电影在线观看| 欧美性长视频在线观看| 国产亚洲欧美在线一区二区| 免费av中文字幕在线| 美女大奶头视频| 国产麻豆69| 一区二区三区激情视频| 99国产精品一区二区蜜桃av| 可以在线观看毛片的网站| avwww免费| 首页视频小说图片口味搜索| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 男女之事视频高清在线观看| 中文字幕高清在线视频| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 精品一区二区三区四区五区乱码| 身体一侧抽搐| 中国美女看黄片| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 亚洲九九香蕉| 精品高清国产在线一区| 亚洲成av片中文字幕在线观看| √禁漫天堂资源中文www| 波多野结衣av一区二区av| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 99久久国产精品久久久| 在线观看www视频免费| 在线看a的网站| 久久精品国产综合久久久| 国产一区二区三区综合在线观看| 日本三级黄在线观看| 波多野结衣av一区二区av| 国产成人av教育| 悠悠久久av| 国产精品偷伦视频观看了| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 黄频高清免费视频| 色综合婷婷激情| 精品一品国产午夜福利视频| 最新在线观看一区二区三区| 好男人电影高清在线观看| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 老司机在亚洲福利影院| 精品国产乱码久久久久久男人| 男男h啪啪无遮挡| 国产一区二区三区综合在线观看| 久久午夜综合久久蜜桃| 午夜福利欧美成人| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 悠悠久久av| 制服诱惑二区| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 日韩欧美免费精品| 精品卡一卡二卡四卡免费| 99精品欧美一区二区三区四区| 色尼玛亚洲综合影院| 欧美在线黄色| 十分钟在线观看高清视频www| 久久人人97超碰香蕉20202| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 一级黄色大片毛片| 满18在线观看网站| 国产成+人综合+亚洲专区| 久久久久久久午夜电影 | 欧美黑人欧美精品刺激| 国产精品 欧美亚洲| 一区二区日韩欧美中文字幕| av网站在线播放免费| 日本欧美视频一区| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 亚洲专区中文字幕在线| 99精品久久久久人妻精品| 老司机靠b影院| 99在线视频只有这里精品首页| 一区二区三区激情视频| 日韩大码丰满熟妇| 国产精品1区2区在线观看.| 母亲3免费完整高清在线观看| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 俄罗斯特黄特色一大片| 丝袜美足系列| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 国产一区二区三区综合在线观看| 国产av一区在线观看免费| 日本 av在线| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 亚洲第一av免费看| 欧美成人免费av一区二区三区| 久久国产乱子伦精品免费另类| 性少妇av在线| 国产男靠女视频免费网站| 99久久精品国产亚洲精品| 男女午夜视频在线观看| 性少妇av在线| 国产av在哪里看| 精品一区二区三区四区五区乱码| 久久婷婷成人综合色麻豆| 久久久国产成人免费| 色哟哟哟哟哟哟| 99在线视频只有这里精品首页| 欧美亚洲日本最大视频资源| 久久性视频一级片| 亚洲精品国产区一区二| 久久久国产成人免费| 欧美日韩亚洲高清精品| 国产国语露脸激情在线看| 久久人人97超碰香蕉20202| 亚洲人成电影免费在线| 色哟哟哟哟哟哟| 99精品久久久久人妻精品| 欧美一区二区精品小视频在线| 99热国产这里只有精品6| 男人舔女人的私密视频| x7x7x7水蜜桃| 国产野战对白在线观看| 老司机午夜福利在线观看视频| 男人舔女人下体高潮全视频| 多毛熟女@视频| 国产精品久久久人人做人人爽| 国产人伦9x9x在线观看| 亚洲,欧美精品.| 国产精品电影一区二区三区| 成人亚洲精品一区在线观看| 午夜福利影视在线免费观看| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 水蜜桃什么品种好| 亚洲人成电影观看| 亚洲成人久久性| 精品一区二区三区四区五区乱码| 精品人妻1区二区| 亚洲欧美精品综合久久99| av在线播放免费不卡| 在线播放国产精品三级| 免费在线观看完整版高清| 亚洲在线自拍视频| 亚洲中文av在线| 国产成+人综合+亚洲专区| 日韩av在线大香蕉| 久久国产精品影院| 麻豆国产av国片精品| 欧美日韩亚洲高清精品| 亚洲人成伊人成综合网2020| 欧美av亚洲av综合av国产av| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 午夜福利一区二区在线看| 亚洲情色 制服丝袜| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 久久久久精品国产欧美久久久| 岛国视频午夜一区免费看| 少妇的丰满在线观看| 亚洲色图av天堂| 五月开心婷婷网| 久久久久久久久中文| 一个人免费在线观看的高清视频| 真人做人爱边吃奶动态| 一个人免费在线观看的高清视频| 国产成人免费无遮挡视频| 长腿黑丝高跟| 啦啦啦在线免费观看视频4| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 国产人伦9x9x在线观看| 少妇被粗大的猛进出69影院| 黑人猛操日本美女一级片| 久久天堂一区二区三区四区| 国产精品一区二区免费欧美| 亚洲久久久国产精品| 啦啦啦在线免费观看视频4| 国产一区二区激情短视频| 日韩大尺度精品在线看网址 | 国产精品久久久人人做人人爽| www.精华液| av欧美777| 中文字幕最新亚洲高清| 亚洲精品美女久久av网站| 亚洲av成人一区二区三| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 亚洲av五月六月丁香网| 日韩人妻精品一区2区三区| 欧美日韩黄片免| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 国产又色又爽无遮挡免费看| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 国产一区二区在线av高清观看| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 久久久久久久精品吃奶| 日本黄色视频三级网站网址| 99香蕉大伊视频| 国产在线观看jvid| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 国产三级黄色录像| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 免费看十八禁软件| 男人舔女人的私密视频| 成熟少妇高潮喷水视频| 深夜精品福利| 国产伦一二天堂av在线观看|