花前、花后遮陰對(duì)秈粳雜交稻產(chǎn)量形成特性的影響

陳宇眺 閆川 洪曉富

（浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物與核技術(shù)利用研究所，杭州 310021；第一作者：chenyutiao＠sina.com；*通訊作者：hxfzhongfei＠163.com）

水稻是我國(guó)重要的主糧作物之一，全國(guó)超過(guò)60%的人口以稻米為主食，其產(chǎn)量高低直接關(guān)系著我國(guó)乃至世界的糧食安全[1]。因自然災(zāi)害帶來(lái)的非生物環(huán)境脅迫是制約水稻產(chǎn)量提高的重要因素之一，東亞與東南亞的主要環(huán)境脅迫包括干旱、澇害、高溫等[2]，其中因陰雨、低溫天氣帶來(lái)的弱光寡照脅迫對(duì)水稻的影響也不應(yīng)被忽視。水稻是喜光作物，在弱光寡照條件下，水稻的生長(zhǎng)發(fā)育、生理特性會(huì)受到嚴(yán)重影響，如株高降低、葉片變薄、根系生長(zhǎng)受到抑制、光合速率降低、干物質(zhì)積累量下降明顯等，進(jìn)而抑制產(chǎn)量的提高[3-7]。還有研究發(fā)現(xiàn)，弱光條件對(duì)稻米品質(zhì)也存在負(fù)面影響。DENG等[8]研究發(fā)現(xiàn)，在弱光條件下，稻米的堊白度顯著增加。劉奇華等[9]研究表明，弱光條件下水稻的碎米增多，整精米率下降。近年來(lái)，秈粳雜交稻品種在長(zhǎng)江中下游稻區(qū)廣為推廣，與傳統(tǒng)類(lèi)型水稻品種相比，秈粳雜交稻具有分蘗多、莖稈粗壯、根系發(fā)達(dá)、穗型大等特性，產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)明顯[10-11]。但過(guò)長(zhǎng)的生育期是秈粳雜交稻品種普遍存在的問(wèn)題，現(xiàn)有數(shù)據(jù)顯示，單季中熟的秈粳雜交稻品種全生育期已普遍接近或超過(guò)150 d[12]，在10月下旬至11月上旬才能收獲，遠(yuǎn)遲于常規(guī)品種，易使水稻在抽穗灌漿期遭遇低溫、寡照的不利天氣，影響水稻產(chǎn)量。此外，秈粳雜交品種個(gè)體生長(zhǎng)旺盛，群體內(nèi)透光不良，遮陰嚴(yán)重，中下部稻穗的灌漿結(jié)實(shí)易受影響。水稻生長(zhǎng)存在多個(gè)關(guān)鍵時(shí)期，幼穗分化期前，水稻以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主，幼穗分化期轉(zhuǎn)化為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)，開(kāi)花后全部轉(zhuǎn)化為生殖生長(zhǎng)[13]。由于不同生長(zhǎng)階段水稻生長(zhǎng)特性不同，在遭遇不同時(shí)段的弱光寡照脅迫后，水稻表現(xiàn)出的響應(yīng)特性也存在差異，因此需分別研究不同時(shí)段遮陰對(duì)水稻生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響，依此制定相應(yīng)的栽培技術(shù)以減少不同時(shí)段弱光寡照脅迫對(duì)水稻的負(fù)面影響。本研究以秈粳雜交稻甬優(yōu)12為研究對(duì)象，通過(guò)在大田和網(wǎng)室中設(shè)置遮陰試驗(yàn)，著重研究秈粳雜交稻物質(zhì)積累、灌漿結(jié)實(shí)等產(chǎn)量形成要素對(duì)花前和花后遮陰脅迫的響應(yīng)特性，評(píng)估遮陰脅迫對(duì)秈粳雜交稻品種產(chǎn)量造成的影響，以期為耐弱光寡照秈粳雜交品種的選育和相應(yīng)栽培技術(shù)的構(gòu)建提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)于2016年、2017年開(kāi)展，采用大田試驗(yàn)與網(wǎng)室試驗(yàn)相結(jié)合的方式。2016年試驗(yàn)地點(diǎn)在杭州市余杭區(qū)瓶窯鎮(zhèn)崇化村的大田內(nèi)；2017年在浙江省農(nóng)科院作核所網(wǎng)室的小型水泥池內(nèi)開(kāi)展（12.0 m×1.5 m）。試驗(yàn)品種為秈粳雜交稻甬優(yōu)12。瓶窯試驗(yàn)田與農(nóng)科院網(wǎng)室土壤均為沙壤土。土壤理化性質(zhì)：瓶窯大田pH值7.59，有機(jī)質(zhì) 61.1 g/kg，全氮2.86 g/kg，速效磷 23.27 mg/kg，速效鉀211 mg/kg；農(nóng)科院網(wǎng)室pH值7.03，有機(jī)質(zhì)21.6 g/kg，全氮1.18 g/kg，速效磷42.47 mg/kg，速效鉀83 mg/kg。大田土壤的有機(jī)質(zhì)、全氮、速效鉀含量均高于網(wǎng)室試驗(yàn)土壤，有利于水稻生長(zhǎng)。

表1 不同遮陰處理水稻產(chǎn)量構(gòu)成因子統(tǒng)計(jì)表

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)花前遮陰（BF）、花后遮陰（AF）、不遮陰對(duì)照（CK）3個(gè)處理。在距離水稻冠層1 m處用遮陽(yáng)網(wǎng)遮蓋水稻冠層的方式進(jìn)行遮陰處理?；ㄇ罢陉幪幚磉x擇在水稻孕穗至抽穗揚(yáng)花期之間進(jìn)行，花后遮陰選擇在水稻抽穗揚(yáng)花后開(kāi)始，2016年各處理共遮陰10 d，2017年延長(zhǎng)遮陰天數(shù)至12 d。大田試驗(yàn)各處理小區(qū)面積均為9.6 m2（2.0 m×4.8 m），3次重復(fù)；網(wǎng)室試驗(yàn)各處理小區(qū)面積均為1.95 m2（1.5 m×1.3 m），3次重復(fù)。

2016年大田水稻播種日期為5月15日，移栽日期為6月15日，秧齡30 d；2017年網(wǎng)室水稻播種日期為5月12日，移栽日期為6月10日，秧齡28 d。移栽密度均為30.0 cm×16.5 cm，雙本移栽。2年試驗(yàn)的施肥量均為：N，225 kg/hm2；P2O5，75 kg/hm2；K2O，90 kg/hm2，按照各自小區(qū)的面積換算施入。氮肥按基肥∶分蘗肥∶穗肥=4∶3∶3的比例施入，用尿素；磷肥全部作基肥，用過(guò)磷酸鈣；鉀肥按照基肥∶穗肥=5∶5比例施入，用氯化鉀。水分管理和病蟲(chóng)害防治同生產(chǎn)實(shí)際。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 植株干質(zhì)量

于成熟期在各小區(qū)內(nèi)取樣2叢，測(cè)定株高和有效穗數(shù)后將植株分為稻穗與稻草（莖稈和葉片）兩部分，稻草放入75℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，用精確至0.01 g的天平稱干物質(zhì)量，稻穗用于考察產(chǎn)量構(gòu)成因子。

1.3.2 產(chǎn)量構(gòu)成因子

成熟期稻穗樣品經(jīng)人工脫粒后，放入清水中分選出飽粒與秕粒，風(fēng)干后分別人工記數(shù)，計(jì)算每穗粒數(shù)與結(jié)實(shí)率。飽粒計(jì)數(shù)完畢后，放入75℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，用精確至0.01 g的天平稱干物質(zhì)量，用于計(jì)算千粒重、收獲指數(shù)與單株產(chǎn)量。

1.3.3 穎花分化與退化情況

2017年于抽穗期在各小區(qū)內(nèi)分別選取完整抽出的主莖穗2個(gè)，測(cè)定穗長(zhǎng)，并以肉眼觀察的方式，分別測(cè)定各處理下稻穗的一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、穎花數(shù)，以及退化一次枝梗數(shù)、退化二次枝梗數(shù)、退化穎花數(shù)。處于主穗軸上的退化點(diǎn)記為一次枝梗退化，處于一次枝梗上的退化點(diǎn)記為二次枝梗退化，二次枝梗上的退化點(diǎn)統(tǒng)一記為穎花退化。

1.3.4 穗干質(zhì)量變化動(dòng)態(tài)

2017年試驗(yàn)中，于水稻抽穗期在各小區(qū)內(nèi)選擇抽穗程度一致的稻穗（稻穗半抽出）掛牌標(biāo)記，每小區(qū)掛牌15個(gè)，自掛牌標(biāo)記起，分別在抽穗后0、2、4、8、11、18、35 d取樣，各小區(qū)取樣2個(gè)，所取稻穗按長(zhǎng)度分別剪成上、中、下均等的3部分并裝袋放入75℃的烘箱中烘干至恒質(zhì)量，然后用0.01 g天平稱干物質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用Statistix軟件進(jìn)行方差分析，用Sigmaplot 10.0軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

從表1可見(jiàn)，有效穗數(shù)2016年以CK最少，2017年以AF處理最少，但各處理在2年的差異均未達(dá)到顯著水平；相同年份每穗粒數(shù)以BF處理最低，顯著低于CK與AF，CK與AF之間的差異未達(dá)顯著水平；結(jié)實(shí)率均以AF處理最低，CK最高，但2016年各處理間的差異均未達(dá)顯著水平，2017年AF處理顯著低于CK，表明花后遮陰嚴(yán)重影響了水稻的結(jié)實(shí)率；千粒重各處理均未表現(xiàn)出顯著差異；2年試驗(yàn)產(chǎn)量均以CK最高，2016年以BF處理最低，但各處理間差異未達(dá)顯著水平，2017年以AF處理最低，且顯著低于CK。

2.2 對(duì)植株干物質(zhì)量和收獲指數(shù)的影響

從圖1可見(jiàn)，植株干物質(zhì)量2016年總體高于2017年；在同一年份，均以CK最高，其次為BF處理，2016年各處理間的差異未達(dá)到顯著水平，2017年AF處理顯著低于CK與BF處理。

從圖1可見(jiàn)，收獲指數(shù)同樣呈現(xiàn)2016年高于2017年的趨勢(shì)；同一年份內(nèi)以CK最高，AF處理次之，BF處理最低，BF處理在2016年顯著低于CK，在2017年顯著低于CK與AF處理。

圖1 不同遮陰處理水稻植株成熟期干質(zhì)量及收獲指數(shù)

圖2 不同遮陰處理水稻抽穗期穗干物質(zhì)量動(dòng)態(tài)變化

2.3 對(duì)穗干物質(zhì)量的影響

從圖2可見(jiàn)，在整個(gè)灌漿期內(nèi)，隨生育進(jìn)程的推進(jìn)稻穗上部、中部的干物質(zhì)量呈顯著增加趨勢(shì)，而稻穗下部的干物質(zhì)量增加不明顯，稻穗干物質(zhì)量總體上呈現(xiàn)上部＞中部＞下部的特點(diǎn)。BF處理與CK稻穗上部自抽穗后開(kāi)始直至抽穗后20 d均呈顯著增加的趨勢(shì)，其中在抽穗后10～20 d內(nèi)干物質(zhì)增加最多，其后穗干物質(zhì)量增加趨于穩(wěn)定。AF處理穗上部在抽穗后0～10 d內(nèi)增加相對(duì)較少，應(yīng)與該處理在抽穗后0～10 d內(nèi)進(jìn)行遮陰處理有關(guān)，抽穗10 d后，AF處理穗上部干物質(zhì)量顯著增加直至抽穗后35 d，最終成熟期穗上部干物質(zhì)量表現(xiàn)為 CK＞AF＞BF。

在不同遮陰處理下，抽穗后 0～10 d，CK、BF、AF 處理的稻穗中部干物質(zhì)量均未呈現(xiàn)出顯著增加的趨勢(shì)；抽穗后10～20 d在3種處理下，稻穗中部干物質(zhì)量均呈現(xiàn)穩(wěn)定增加的趨勢(shì)；而在20 d以后，CK與BF處理稻穗中部干物質(zhì)量仍呈現(xiàn)出一定的增長(zhǎng)，但增速相比于10～20 d內(nèi)略有下降，而AF處理則始終保持穩(wěn)定增加的趨勢(shì)；在抽穗后35 d，3種處理的穗中部干物質(zhì)量以CK最高，BF處理最低。

整個(gè)灌漿期內(nèi)，稻穗下部干物質(zhì)量在所有處理下均處在較低水平且未出現(xiàn)顯著增加，3種處理下，CK稻穗下部的干物質(zhì)量最高，BF處理最低。

2.4 對(duì)穎花分化與退化的影響

從表2可見(jiàn)，穗長(zhǎng)以CK最長(zhǎng)，平均達(dá)到20.7 cm，BF處理最短，僅為19.7 cm。水稻的一次枝梗分化數(shù)、退化數(shù)不同處理之間的差異不顯著，但CK因沒(méi)有出現(xiàn)一次枝梗退化，退化率為0，顯著低于遮陰處理。水稻的二次枝梗分化數(shù)以AF處理最多，其次為CK，BF處理最少，但各處理間差異未達(dá)顯著水平，二次枝梗退化數(shù)以及退化率均以CK最少，顯著小于BF處理，AF處理與BF處理之間差異未達(dá)顯著水平。穎花分化數(shù)以BF處理最少，顯著低于CK與AF處理；穎花退化數(shù)和退化率均以BF處理最高，顯著高于CK與AF處理，CK與AF處理之間的差異不顯著。

表2 不同遮陰處理水稻枝梗與穎花退化統(tǒng)計(jì)結(jié)果

3 討論與結(jié)論

近年來(lái)，弱光寡照給水稻生長(zhǎng)和產(chǎn)量帶來(lái)的負(fù)面影響及其生理機(jī)制已被廣泛而深入的研究，但還鮮有研究將側(cè)重點(diǎn)置于生育期過(guò)長(zhǎng)且極易受到寡照危害的秈粳雜交稻上。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，與不遮陰處理相比，網(wǎng)室試驗(yàn)條件下，花前和花后遮陰處理對(duì)秈粳雜交稻甬優(yōu)12生長(zhǎng)發(fā)育和灌漿的負(fù)面效應(yīng)顯著。大田試驗(yàn)中，甬優(yōu)12對(duì)不同時(shí)段遮陰的響應(yīng)特性與網(wǎng)室試驗(yàn)表現(xiàn)一致，但受影響程度小于網(wǎng)室試驗(yàn)，這可能與大田條件下，土壤理化性質(zhì)較優(yōu)，有機(jī)質(zhì)、全氮、速效鉀含量顯著高于網(wǎng)室土壤等因素有關(guān)。

相較于常規(guī)水稻品種，分蘗粗壯、穗大粒多是秈粳雜交稻最顯著的特點(diǎn)之一[14-15]。有研究表明，有效穗數(shù)減少是常規(guī)水稻品種遭遇遮陰后產(chǎn)量降低的主要原因之一[16-17]。本研究則發(fā)現(xiàn)，秈粳雜交稻甬優(yōu)12花前和花后遮陰處理后，其有效穗數(shù)均未出現(xiàn)顯著的變化，表明秈粳雜交稻的有效穗數(shù)受弱光寡照脅迫的負(fù)面影響有限，這與傳統(tǒng)水稻品種存在一定差異。

每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率等性狀也是決定水稻產(chǎn)量高低的重要因素，現(xiàn)有研究均表明，常規(guī)水稻品種在進(jìn)行遮陰處理后，上述性狀都呈現(xiàn)出不同程度的降低[18-19]。本研究結(jié)果顯示，遮陰處理同樣也會(huì)給秈粳雜交稻甬優(yōu)12的穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率帶來(lái)負(fù)面影響，但花前和花后遮陰存在差異?；ㄇ罢陉庯@著降低了甬優(yōu)12的每穗粒數(shù)，這與花前遮陰處理下，水稻的枝梗與穎花退化數(shù)、退化率顯著增加有關(guān)；而花后遮陰下，顯著降低的性狀為結(jié)實(shí)率，每穗粒數(shù)、穎花分化和退化則未受到顯著影響。

灌漿期稻穗干物質(zhì)量的增加速率是水稻品種籽粒灌漿能力的體現(xiàn)，研究結(jié)果顯示，在整個(gè)灌漿期內(nèi)，秈粳雜交稻稻穗上部的干物質(zhì)量始終高于穗中部和穗下部，稻穗下部無(wú)論遮陰與否，稻穗的干物質(zhì)量均較低且無(wú)顯著增加，表明寡照脅迫主要影響秈粳雜交稻稻穗的上、中部?；ㄇ罢陉幪幚硭肷?、中部干物質(zhì)量在抽穗后0～20 d呈穩(wěn)定增加的趨勢(shì)，但在抽穗20 d后增加趨于停止，這應(yīng)與花前遮陰處理下，秈粳雜交稻穎花分化不足導(dǎo)致庫(kù)容量較低，限制了進(jìn)一步灌漿有關(guān)?；ê笳陉幪幚硭肷?、中部干物質(zhì)量在抽穗后0～10 d無(wú)顯著增加，表明花后遮陰對(duì)秈粳雜交稻灌漿的抑制顯著，10 d后遮陰撤除，穗干物質(zhì)量呈現(xiàn)穩(wěn)定增加的趨勢(shì)直至收獲。值得注意的是，撤除花后遮陰后，穗上、中部干物質(zhì)量穩(wěn)步上升，直至抽穗后35 d，干物質(zhì)量仍呈顯著提高趨勢(shì)，因此可采用推遲收獲時(shí)間的途徑來(lái)減少花后遮陰造成的產(chǎn)量損失。

水稻籽粒灌漿的同化產(chǎn)物除來(lái)自花后葉片光合作用的合成外，還來(lái)自花前葉片和莖鞘儲(chǔ)存物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)[20]，研究表明，后者約占總養(yǎng)分的40%左右[21]。本研究未直接測(cè)定不同遮陰處理下秈粳雜交稻的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率，但結(jié)果顯示，花前遮陰下甬優(yōu)12成熟期植株干質(zhì)量與對(duì)照不存在顯著差異而收獲指數(shù)卻顯著下降，表明相比于對(duì)照，花前遮陰下秈粳雜交稻有更多的物質(zhì)保留在莖葉中，物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)受到影響?；ê笳陉幪幚硐?，甬優(yōu)12成熟期干物質(zhì)量與對(duì)照相比存在一定程度的下降，但收獲指數(shù)卻未受顯著影響，表明秈粳雜交稻保留在莖葉中的物質(zhì)較少，物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)受到的影響較小。

綜上所述，筆者認(rèn)為花前遮陰主要對(duì)秈粳雜交稻的庫(kù)容量造成了負(fù)面影響，即增加了秈粳雜交稻的穎花退化數(shù)、降低了每穗穎花數(shù)并因此導(dǎo)致了灌漿期稻穗質(zhì)量不足，收獲指數(shù)降低，因此對(duì)于易發(fā)生花前弱光寡照脅迫的秈粳雜交稻種植區(qū)，應(yīng)采取適當(dāng)?shù)脑雒芗夹g(shù)，以增加有效穗數(shù)的方式來(lái)彌補(bǔ)穗粒數(shù)的不足，減少花前弱光寡照脅迫給秈粳雜交稻產(chǎn)量帶來(lái)的不利影響。與花前遮陰不同，花后遮陰主要降低了秈粳雜交稻成熟期的灌漿及結(jié)實(shí)能力，減緩了穗質(zhì)量的增加，降低了結(jié)實(shí)率，但遮陰撤除后，水稻的穗質(zhì)量呈現(xiàn)出穩(wěn)步增加的趨勢(shì)。因此，當(dāng)花后遇弱光寡照天氣，適當(dāng)延緩秈粳雜交稻的收獲期，通過(guò)保證水稻的灌漿時(shí)間來(lái)提高籽粒的充實(shí)度，這可能是減少花后弱光脅迫的有效途徑之一。