高山美利奴羊重要經(jīng)濟(jì)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)

喬國(guó)艷，袁 超，李文輝，劉建斌，郭婷婷，楊博輝*

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院羊育種工程技術(shù)研究中心 甘肅蘭州 730050；2.甘肅省綿羊繁育技術(shù)推廣站，甘肅肅南 734031）

在羊遺傳育種工作中，科學(xué)的遺傳改良計(jì)劃、育種規(guī)劃和選育方案可以減少生產(chǎn)成本，加快遺傳進(jìn)展。重要經(jīng)濟(jì)性狀的有效遺傳評(píng)價(jià)和育種方案優(yōu)化需要遺傳參數(shù)的準(zhǔn)確估計(jì)[1]。近幾年，統(tǒng)計(jì)程序和用于估計(jì)方差組分的軟件得到廣泛發(fā)展，應(yīng)用動(dòng)物模型軟件包的不斷創(chuàng)新，使得國(guó)內(nèi)外大量關(guān)于羊生產(chǎn)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)的研究得以深入進(jìn)行并涌現(xiàn)出大量成果[2]。定期進(jìn)行準(zhǔn)確的遺傳參數(shù)估計(jì)可以有效評(píng)估群體遺傳進(jìn)展和育種效果，對(duì)提高羊品種選育具有重要的指導(dǎo)意義。

高山美利奴羊是以甘肅高山細(xì)毛羊?yàn)槟副?，澳洲美利奴羊?yàn)楦副荆C合利用現(xiàn)代先進(jìn)生物技術(shù)和育種技術(shù)，經(jīng)過20 年育成的世界首例適應(yīng)海拔2 400～4 070 m 高山寒旱生態(tài)區(qū)，羊毛纖維直徑主體為19.0～21.5 μm 的美利奴羊新品種[3]。本研究對(duì)2003—2018 年高山美利奴羊核心群體重、產(chǎn)羔數(shù)、產(chǎn)毛量、凈毛量、凈毛率、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數(shù)、毛叢長(zhǎng)度的遺傳力、遺傳相關(guān)、表型相關(guān)等遺傳參數(shù)進(jìn)行估計(jì)，為優(yōu)化高山美利奴羊選育方案、建設(shè)品種完整結(jié)構(gòu)、進(jìn)行遺傳評(píng)估及實(shí)施育種值選種提供理論技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù) 本研究數(shù)據(jù)資料均采用甘肅省綿羊繁育技術(shù)推廣站2003—2018 年高山美利奴羊育成和成年羊核心群育種檔案，羊只個(gè)體原始數(shù)據(jù)整理與篩選遵循系譜清楚、記錄完整及信息準(zhǔn)確的原則，有效數(shù)據(jù)量為5 630 只。遺傳參數(shù)估計(jì)的重要經(jīng)濟(jì)性狀為體重、產(chǎn)羔數(shù)、產(chǎn)毛量、凈毛量、凈毛率、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數(shù)、毛叢長(zhǎng)度。

1.2 性能測(cè)定 體重、產(chǎn)羔數(shù)、產(chǎn)毛量、毛叢長(zhǎng)度由場(chǎng)內(nèi)測(cè)定，凈毛量、凈毛率、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數(shù)委托農(nóng)業(yè)農(nóng)村部動(dòng)物毛皮及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心（蘭州）檢驗(yàn)。每年開展高山美利奴羊核心群各類羊只生產(chǎn)性能測(cè)定，對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)建立科學(xué)規(guī)范的紙質(zhì)版和電子版相一致的育種檔案并長(zhǎng)期保存。

1.3 遺傳參數(shù)估計(jì)模型 高山美利奴羊遺傳參數(shù)估計(jì)運(yùn)用個(gè)體動(dòng)物模型，其中遺傳力采用單性狀動(dòng)物模型，遺傳相關(guān)估計(jì)使用雙性狀動(dòng)物模型。高山美利奴羊重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳力和遺傳相關(guān)估計(jì)模型：y=Xβ+Za+e，其中，y 為各性狀的觀測(cè)值向量，β為固定效應(yīng)，a 為個(gè)體加性遺傳效應(yīng)，e 為殘差效應(yīng)向量，X、Z 分別表示固定效應(yīng)、個(gè)體加性遺傳效應(yīng)的結(jié)構(gòu)矩陣。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

1.4.1 原始數(shù)據(jù)處理及描述性統(tǒng)計(jì)量匯總 使用R 語言duplicated、complete 等函數(shù)清洗原始數(shù)據(jù)，刪除原始數(shù)據(jù)中系譜記錄不全、表型值不合理個(gè)體。異常值剔除遵循拉伊達(dá)法則[4]。羊只個(gè)數(shù)、平均值、中位數(shù)、最小值、最大值等描述性統(tǒng)計(jì)量由R 語言summary 函數(shù)統(tǒng)計(jì)分析。

1.4.2 固定效應(yīng)篩選 根據(jù)原始數(shù)據(jù)記錄及前人研究基礎(chǔ)選擇性別管理群、鑒定年份和出生類型（單胎或雙胎）為固定效應(yīng)。通過F 統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)，判斷固定效應(yīng)中各因子對(duì)高山美利奴羊生產(chǎn)性狀的影響是否顯著。極顯著固定效應(yīng)（P＜0.01）放入遺傳參數(shù)估計(jì)模型中。

1.4.3 方差組分與遺傳參數(shù)估計(jì) 模型運(yùn)算由ASReml軟件實(shí)現(xiàn)，ASReml 是一個(gè)使用線性極大似然法擬合線性混合模型的統(tǒng)計(jì)軟件包，在動(dòng)物數(shù)量遺傳學(xué)和育種研究中被廣泛使用。由于使用了平均信息算法和稀疏矩陣方法，ASReml 能夠有效地?cái)M合龐大復(fù)雜的數(shù)據(jù)集[5]。本研究將ASReml 加載到R 軟件，充分結(jié)合R 強(qiáng)大的數(shù)據(jù)處理功能，使ASReml 可以更高效、準(zhǔn)確地進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 高山美利奴羊重要經(jīng)濟(jì)性狀表型參數(shù) 由表1 可知，高山美利奴羊各性狀均值分別為體重40.68 kg、產(chǎn)羔數(shù)1.13 只、產(chǎn)毛量4.195 kg、凈毛量2.573 kg、凈毛率56.77%、羊毛纖維直徑17.94 μm、羊毛纖維直徑變異系數(shù)20.99%、毛叢長(zhǎng)度10.08 cm，具有綜合品質(zhì)優(yōu)秀的美利奴羊品種的特征特性。

2.2 固定效應(yīng)顯著性判斷 通過R 軟件ANOVA 方差分析進(jìn)行F 統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)，結(jié)果如表2 所示，出生類型對(duì)凈毛率、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數(shù)、毛叢長(zhǎng)度影響不顯著，其余各固定效應(yīng)對(duì)高山美利奴羊重要生產(chǎn)性狀的影響極顯著。

表1 高山美利奴羊各性狀描述性統(tǒng)計(jì)量

2.3 各性狀方差組分估計(jì) 高山美利奴羊重要經(jīng)濟(jì)性狀表型方差、個(gè)體加性遺傳方差、殘差方差、個(gè)體加性遺傳效應(yīng)、殘差效應(yīng)組分見表3。

2.4 遺傳力 由表4 可知，高山美利奴羊的產(chǎn)羔數(shù)為低等遺傳力，其他各重要經(jīng)濟(jì)性狀均為中高等遺傳力。

2.5 高山美利奴羊重要經(jīng)濟(jì)性狀間的遺傳相關(guān)和表型相關(guān) 高山美利奴羊重要經(jīng)濟(jì)性狀間相關(guān)由雙性狀動(dòng)物模型計(jì)算得出。如表5 所示，高山美利奴羊重要經(jīng)濟(jì)性狀間大部分呈正遺傳相關(guān)和表型相關(guān)，凈毛率和體重、產(chǎn)毛量、纖維直徑呈負(fù)相關(guān)，纖維直徑變異系數(shù)和體重、產(chǎn)毛量、纖維直徑呈負(fù)相關(guān)。

3 討 論

3.1 高山美利奴羊重要經(jīng)濟(jì)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)模型 合理的分析模型對(duì)數(shù)量性狀遺傳參數(shù)估計(jì)至關(guān)重要。近年來計(jì)算機(jī)技術(shù)和算法的進(jìn)步大大促進(jìn)了家畜重要數(shù)量性狀遺傳參數(shù)估計(jì)方法的發(fā)展。20 世紀(jì)90 年代到21 世紀(jì)初，親子回歸法、半同胞組內(nèi)相關(guān)法、公畜模型等是遺傳參數(shù)估計(jì)方法的主流。王立賢等[6]使用公畜母畜模型和公畜外祖父模型研究了綿羊生長(zhǎng)性狀母本效應(yīng)方差組分和遺傳參數(shù)，李文輝等[7]使用半同胞組內(nèi)相關(guān)法測(cè)算了甘肅高山細(xì)毛羊重要生產(chǎn)性狀遺傳參數(shù)，儲(chǔ)明星等[8]使用公畜模型估計(jì)了湖羊繁殖性狀遺傳參數(shù)。近十年隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)和計(jì)算方法的日益完善，在遺傳參數(shù)估計(jì)模型方面以混合模型方程組理論為基礎(chǔ)的動(dòng)物個(gè)體遺傳評(píng)估和遺傳參數(shù)估計(jì)方法取代了傳統(tǒng)的選擇指數(shù)法和同胞分析或親子回歸分析，使得對(duì)個(gè)體的遺傳評(píng)估更準(zhǔn)確，對(duì)遺傳參數(shù)的估計(jì)更可靠，由此大幅度提高了一些重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳改良速度，動(dòng)物模型在理論上被公認(rèn)為是目前最理想的模型[9]。張劍搏等[10]利用4 種動(dòng)物模型估計(jì)了高山美利奴羊早期性狀的遺傳參數(shù)，王鵬宇等[11]采用8 種動(dòng)物模型估計(jì)了青海細(xì)毛羊生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)，李莉等[12]運(yùn)用動(dòng)物模型BLUP 法（最佳線性無偏預(yù)測(cè)法）和 MTDFREML 法（多性狀非求導(dǎo)約束最大似然法）對(duì)敖漢細(xì)毛羊的早期性狀進(jìn)行了分析，張艷花等[13]使用多性狀動(dòng)物模型估計(jì)了中國(guó)美利奴羊羊毛性狀遺傳參數(shù)。本研究基于ASReml 運(yùn)用單性狀和雙性狀動(dòng)物模型估計(jì)了高山美利奴羊重要經(jīng)濟(jì)性狀遺傳參數(shù)，該模型考慮了所有親緣關(guān)系，利用了更多的系譜信息，最大程度地克服了因非隨機(jī)交配和對(duì)母畜進(jìn)行選擇所造成的偏差，降低了因?qū)δ承﹤€(gè)體的偏向所造成的偏差。

表2 固定效應(yīng)對(duì)性狀的影響

表3 高山美利奴羊各性狀方差組分

表4 美利奴羊重要生產(chǎn)性狀遺傳力

表5 高山美利奴羊各性狀遺傳相關(guān)及表型相關(guān)

3.2 高山美利奴羊重要經(jīng)濟(jì)性狀遺傳力 遺傳力是表型中由基因累加效應(yīng)所造成的累加變量部分，是性狀由父母到子女的傳遞過程中可以遺傳并予以固定的部分[14]。遺傳力最重要的作用是估計(jì)表型值作為育種值的可靠性[15]。各性狀的遺傳力值不唯一，它與品種、環(huán)境等多種因素有關(guān)。國(guó)內(nèi)外綿羊品種眾多，各品種遺傳力不完全相同。Safari 等[16]綜述澳洲美利奴羊遺傳力為體重（0.31）、產(chǎn)毛量（0.38）、凈毛量（0.51）、羊毛纖維直徑（0.57）、羊毛纖維直徑變異系數(shù)（0.52）、毛長(zhǎng)（0.48），梅花[17-18]、王鵬宇等[11]、李文輝等[7]、張艷花等[13]學(xué)者估計(jì)的科爾沁細(xì)毛羊、青海細(xì)毛羊、甘肅高山細(xì)毛羊、中國(guó)美利奴羊等國(guó)內(nèi)細(xì)毛羊和半細(xì)毛羊品種的體重、產(chǎn)毛量、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數(shù)、毛長(zhǎng)的遺傳力范圍分別為0.224 4～0.429 0、0.263 7～0.564 2、0.52、0.3、0.256 6～0.700 5。本研究估計(jì)得到高山美利奴羊體重、產(chǎn)羔數(shù)、產(chǎn)毛量、凈毛量、凈毛率、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數(shù)、毛叢長(zhǎng)度遺傳力分別為0.303 6、0.055 0、0.405 4、0.408 6、0.449 2、0.432 4、0.473 6、0.330 3。該研究結(jié)果在同類品種遺傳力的范圍之內(nèi)。造成遺傳力結(jié)果差異除了上述提到的品種、環(huán)境外，還受數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)、模型構(gòu)建[19]、應(yīng)用軟件、計(jì)算方法等多種因素的影響。本研究得到的高等遺傳力性狀可在高山美利奴羊選育提高中通過表型進(jìn)行選擇，低中等遺傳力性狀通過常規(guī)集合分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)進(jìn)行。

3.3 高山美利奴羊重要經(jīng)濟(jì)性狀遺傳相關(guān)和表型相關(guān)間接選擇在羊育種實(shí)踐中有非常重要的意義[20]，高山美利奴羊選育提高實(shí)踐中如羊毛纖維直徑、凈毛率等性狀無法直接在現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，通過遺傳相關(guān)和表型相關(guān)的準(zhǔn)確估計(jì)對(duì)相關(guān)性狀加強(qiáng)間接選擇，減少工作量，降低育種成本。梅花等[18]、努爾比亞·吾布力等[21]、李莉等[12]研究敖漢細(xì)毛羊、中國(guó)美利奴羊（新疆型）等國(guó)內(nèi)細(xì)毛羊品種產(chǎn)毛性狀遺傳相關(guān)和表型相關(guān)，得到羊毛長(zhǎng)度與羊毛纖維直徑遺傳相關(guān)（-0.400～0.384）、羊毛長(zhǎng)度與產(chǎn)毛量間的遺傳相關(guān)（0.1630～0.8092）；Safari 等[1]綜述美利奴羊產(chǎn)毛量和凈毛量、羊毛纖維直徑和凈毛量、凈毛率和凈毛量、羊毛纖維直徑和產(chǎn)毛量、凈毛率和產(chǎn)毛量、凈毛率和羊毛纖維直徑間的遺傳相關(guān)分別為0.79、0.24、0.35、0.24、-0.07、-0.00。本研究中高山美利奴羊羊毛長(zhǎng)度與羊毛纖維直徑、產(chǎn)毛量的遺傳相關(guān)系數(shù)分別為0.175 5、0.463 3，產(chǎn)毛量與凈毛量、凈毛率、羊毛纖維直徑和毛叢長(zhǎng)度的遺傳相關(guān)系數(shù)分別為0.770 5、-0.036 5、0.161 8、0.463 3，凈毛量與凈毛率、羊毛纖維直徑和毛叢長(zhǎng)度的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.665 2、0.570 9、0.324 2，凈毛率與羊毛纖維直徑和毛叢長(zhǎng)度的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.335 1、0.162 9。該結(jié)果與前人研究結(jié)果基本一致，部分差異同環(huán)境、研究對(duì)象、群體結(jié)構(gòu)、數(shù)據(jù)量、計(jì)算模型及分析軟件等因素有關(guān)。在育種實(shí)踐中，遺傳相關(guān)在預(yù)測(cè)群體內(nèi)選育性狀提高的同時(shí)可預(yù)測(cè)其他相關(guān)性狀在連續(xù)世代內(nèi)可能出現(xiàn)的變化。容易度量的性狀與不易度量的性狀存在正相關(guān)關(guān)系時(shí)可以對(duì)后者進(jìn)行選擇，本研究中可用產(chǎn)毛量對(duì)凈毛量進(jìn)行選擇。主要經(jīng)濟(jì)性狀間存在的正相關(guān)關(guān)系可進(jìn)行合并選擇，同時(shí)應(yīng)防止性狀間由于負(fù)相關(guān)關(guān)系而產(chǎn)生的此消彼長(zhǎng)的不理想后果，以達(dá)到全面提高的目的。

4 結(jié) 論

高山美利奴羊體重、產(chǎn)毛量、凈毛量、凈毛率、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數(shù)、毛叢長(zhǎng)度遺傳力分別為0.303 6、0.405 4、0.408 6、0.449 2、0.432 4、0.473 6、0.330 3，這些性狀的遺傳力都屬于中高水平；產(chǎn)羔數(shù)遺傳力為0.055 0，是低等遺傳力性狀。多數(shù)高遺傳力經(jīng)濟(jì)性狀間呈正遺傳相關(guān)，其中產(chǎn)毛量和體重、凈毛量呈高度正相關(guān)，凈毛率和凈毛量呈高度正相關(guān)。負(fù)相關(guān)性狀分別為羊毛纖維直徑與凈毛率，羊毛纖維直徑變異系數(shù)與體重、產(chǎn)毛量、纖維直徑。