基于兩性生命表的山西地區(qū)榆蚜生活史研究

赫娟， 柴敏， 陳偉， 王祎玲

山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 山西 臨汾 041000

0 引言

脫皮榆(Ulmuslamellosa)為榆科(Ulmaceae)榆屬(Ulmus L.),落葉喬木，中國(guó)特有種，分布范圍狹小，僅在河北、北京、山西和內(nèi)蒙古等省、市、區(qū)，數(shù)量很少，主要分布在海拔1 100 m～1 650 m的中海拔山地，是我國(guó)榆科植物中的珍貴種質(zhì)資源，現(xiàn)已為國(guó)家第二批重點(diǎn)保護(hù)的珍稀植物[1～2].同時(shí),榆樹(shù)是重要綠化行道樹(shù)種，也是樹(shù)樁盆栽重要樹(shù)種之一，葉片形成許多蟲(chóng)癭，嚴(yán)重影響榆樹(shù)的正常生長(zhǎng)發(fā)育，使榆樹(shù)失去綠化景觀效果[1～2].近年來(lái)，榆樹(shù)蚜害日趨嚴(yán)重.

榆蚜又名榆四脈綿蚜、谷榆蚜、高粱根蚜，屬同翅目，癭綿蚜科.分布在河南、內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅、陜西、遼寧等省.寄主以榆科植物如瑯琊榆、醉翁榆、大葉櫸、榆樹(shù)、刺榆、白榆等禾本科植物為常見(jiàn).無(wú)翅孤雌蚜體長(zhǎng)2.0 mm～2.5 mm，橢圓形，體杏黃色、灰綠色或紫色，體被呈放射狀的蠟質(zhì)綿毛，觸角4節(jié)，短.喙短且粗，呈矛狀，超過(guò)前足基節(jié).腹管退化.尾片半圓形，有5根～7根毛.有翅孤雌蚜體長(zhǎng)2.5 mm～3.0 mm.頭、胸部黑色，腹部灰綠色至灰褐色，觸角4節(jié)，前翅中脈不分叉，共4條，后翅中脈1條，沒(méi)有腹管.卵長(zhǎng)橢圓形，長(zhǎng)1 mm，初黃色后變黑色，有光澤，一端具1微小突起.每年發(fā)生約10多代.以卵越冬，翌年4月初孵化刺吸植物嫩葉成蟲(chóng)癭.5月～6月從蟲(chóng)癭中飛出遷移到第二寄主上為害.9 月～10月后，僑蚜回遷至榆樹(shù)上，并在老樹(shù)干上產(chǎn)卵越冬.

由于環(huán)境破壞，蚜蟲(chóng)危害和自身繁殖能力的下降，脫皮榆已處于瀕危狀態(tài)[3～9].為研究榆樹(shù)蚜蟲(chóng)的防治策略，本研究采用兩性生命表軟件[10～12]，研究山西地區(qū)榆蚜生活史，為榆蚜的防治提供新的研究方法.

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

榆蚜(Tetraneuraulmi)(Linnaeus)，成蟲(chóng)采自山西太行山5個(gè)地區(qū)榆樹(shù)葉片的蚜蟲(chóng)，分別為絳縣陳村林場(chǎng)里冊(cè)峪大自里溝，翼城縣大河林場(chǎng)，霍州市七里峪靈石縣石膏山黃榆溝，介休市綿山正果寺附近(表 1)，每個(gè)地區(qū)選擇其中一頭健壯的無(wú)翅成蚜在室內(nèi)榆樹(shù)葉片上飼養(yǎng)4代～5代，氣候箱條件設(shè)置為：試驗(yàn)溫度20±1 ℃，光周期L16∶D8，相對(duì)濕度為60 %～80 %.此時(shí)的榆蚜種群即為單克隆種群，可作為后續(xù)試驗(yàn)的材料昆蟲(chóng).室內(nèi)試驗(yàn)組蚜蟲(chóng)(飼養(yǎng)條件同上)于每代1齡時(shí)從葉片上采下約30頭(每地區(qū))在直徑9 cm的培養(yǎng)皿中飼養(yǎng).

表1 山西脫皮榆采集種群的地理位置Tab.1 The location of the sample in the Shanxi Province

1.2 生命表研究

每日觀察一次，記錄若蚜的蛻皮情況、成熟時(shí)間，蚜蟲(chóng)成熟后，每日記錄產(chǎn)仔數(shù)并去掉仔蚜，直至成蚜死亡.通過(guò)計(jì)算存活率、繁殖量、平均世代周期、凈增殖率、內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率建立榆蚜在山西不同地區(qū)的特定時(shí)間生命表.

1.3 數(shù)據(jù)分析

依據(jù)兩性生命表理論[10～11]，并利用TWOSEX-MSChart軟件[12]分析生活史原始數(shù)據(jù).使用內(nèi)稟增長(zhǎng)率(r)、凈增值率(R0)、平均世代周期(T)和周限增長(zhǎng)率(λ)四個(gè)參數(shù)來(lái)評(píng)估山西不同地區(qū)榆蚜的種群生態(tài)遺傳學(xué)參數(shù).在TWOSEX-MSChart軟件中，凈增殖率(R0)的計(jì)算公式為

(1)

內(nèi)稟增長(zhǎng)率r根據(jù)Euler-Lotka方程(公式2)并采用迭代兩分法進(jìn)行估計(jì)，日齡從0開(kāi)始(Goodman,1982)

∑e-r(x+1)lxmx=1

(2)

λ與T則以公式(3)與公式(4)計(jì)算

λ=er

(3)

T=lnR0/r

(4)

SPSS 17.0軟件用于對(duì)山西不同地區(qū)榆蚜的種群參數(shù)(r、λ、R0和T)

2 結(jié)果

2.1 榆蚜存活率曲線

表2 山西省不同地區(qū)脫皮榆蚜Tetraneura ulmi (Linnaeus)存活率曲線的二項(xiàng)式擬合參數(shù)Tab.2 Quadratic regression equation parameters of adult survival rate in Tetraneura ulmi (Linnaeus) in Shanxi province

對(duì)山西不同地區(qū)榆蚜進(jìn)行曲線擬合，擬合結(jié)果如表2所示.結(jié)果顯示：MS地區(qū)榆蚜的參數(shù)b最高，QLY地區(qū)榆蚜的參數(shù)b次之，CC地區(qū)榆蚜的參數(shù)b最低，說(shuō)明山西太行脈，不同地區(qū)蚜蟲(chóng)在榆樹(shù)的存活率存在差異，這與榆樹(shù)的品質(zhì)或當(dāng)?shù)氐臍夂蛴嘘P(guān).

2.2 榆蚜發(fā)育歷期

表3 山西省不同地區(qū)榆蚜Tetraneura ulmi (Linnaeus)的發(fā)育歷期Tab.3 Developmental periods (mean+SE) of Tetraneura ulmi (Linnaeus) of different area in Shanxi Province

山西省不同地區(qū)榆蚜Tetraneuraulmi(Linnaeus)的發(fā)育歷期如表3所示.MS地區(qū)四個(gè)齡期發(fā)育歷期最高，SGS和QLY發(fā)育歷期比較相近，DH和CC地區(qū)發(fā)育歷期相近且最低.這表明，山西不同地區(qū)榆蚜的生活史有差異，這對(duì)榆蚜的防治具有重要的意義，也表明兩性生命表可用于分析山西不同地區(qū)榆蚜的生活史研究.字母a～c表示山西省不同地區(qū)脫皮榆蚜發(fā)育歷期的差異(α=0.05, S-N-K test).

2.3 榆蚜成蟲(chóng)壽命

表4 山西省不同地區(qū)榆蚜Tetraneura ulmi (Linnaeus)的成蟲(chóng)壽命的影響Tab.4 The adult longevity (mean+SE) of Tetraneura ulmi (Linnaeus) of different area in Shanxi province

山西不同地區(qū)榆蚜成蟲(chóng)壽命如表4所示.研究結(jié)果顯示：MS地區(qū)榆蚜的成蟲(chóng)壽命最高，QLY地區(qū)榆蚜次之，CC地區(qū)榆蚜的成蟲(chóng)壽命最低，說(shuō)明山西太行山脈，不同地區(qū)蚜蟲(chóng)在榆樹(shù)的成蟲(chóng)壽命存在差異，可對(duì)山西不同地區(qū)榆蚜的防治提供理論依據(jù).字母a～d表示山西省不同地區(qū)榆蚜成蟲(chóng)壽命的差異(α=0.05, S-N-K test)

2.4 榆蚜年齡階段存活率age-stage specific survival rates Sxj

圖1 太行山榆蚜年齡階段存活率(sxj)
Fig.1 Survival Rate of different areas ofTetraneuraulmi(Linnaeus) of different area in Shanxi Province

N1：1齡若蚜年齡階段存活率；N2：2齡若蚜年齡階段存活率；N3+N4：3齡和4齡若蚜總年齡階段成活率；Female：雌性成蚜年齡階段存活率.

依據(jù)兩性生命表理論[10～11]，利用TWOSEX-MSChart軟件[12]分析生活史原始數(shù)據(jù)，得到山西不同地區(qū)榆蚜的年齡階段存活率曲線Sxj(the age-stage specific survival ratesSxj)，其中x為年齡，j為齡期(如圖1所示).研究結(jié)果顯示：一齡五個(gè)地區(qū)的存活率無(wú)顯著差異，2齡，3齡，4齡期和成蟲(chóng)期，MS地區(qū)和其他地區(qū)有顯著性差異，其中MS地區(qū)榆蚜的齡期和成蟲(chóng)期存活率，QLY地區(qū)榆蚜次之，DH地區(qū)低于QLY地區(qū)，CC地區(qū)榆蚜的齡期和成蟲(chóng)期存活率最低.說(shuō)明山西太行山脈，不同地區(qū)蚜蟲(chóng)在榆樹(shù)的各個(gè)齡期的存活率存在差異，可對(duì)山西不同地區(qū)榆蚜的防治提供理論依據(jù)，未來(lái)可以從齡期對(duì)蚜蟲(chóng)進(jìn)行防治.

2.5 榆蚜繁殖力(lxmx)

lx表示蚜蟲(chóng)從生到死的存活率，mx表示年齡性別繁殖力.因此lxmx可以看出山西每個(gè)地區(qū)榆蚜對(duì)種群的貢獻(xiàn)能力，比如有些種群成蟲(chóng)期有很高的繁殖力，但是存活率低，那么它對(duì)種群的貢獻(xiàn)就小，反之則貢獻(xiàn)大，因此其存在是依賴于蚜蟲(chóng)的存活率[10～12].不同地區(qū)榆蚜的繁殖力如圖2所示，可以看出MS地區(qū)榆蚜對(duì)山西地區(qū)種群貢獻(xiàn)最大，CC地區(qū)對(duì)山西地區(qū)榆蚜種群貢獻(xiàn)最小.

圖2 山西不同地區(qū)榆蚜繁殖力差異
Fig. 2 Fecundity of different areas ofTetraneuraulmi(Linnaeus) of different area in Shanxi province

3 討論

榆樹(shù)生長(zhǎng)迅速、繁殖力強(qiáng)、適應(yīng)性廣，耐寒冷、干旱、鹽堿，可用于植樹(shù)造林、城市綠化、園林景觀，在北方更是植樹(shù)造林和生態(tài)防護(hù)的當(dāng)家樹(shù)種[6，13～14].蚜蟲(chóng)危害榆樹(shù)后，會(huì)在枝葉上形成蟲(chóng)癭，生長(zhǎng)受影響、樹(shù)勢(shì)衷弱和枝葉扭曲畸形[15～18].本研究以兩性生命表為研究方法[10～12]，探索榆蚜的生活史研究.山西5個(gè)地區(qū)榆蚜的發(fā)育歷期和成蟲(chóng)壽命都有統(tǒng)計(jì)學(xué)的差異；種群繁殖力和齡期存活率的影響[10～12]，均證明兩性生命表可以作為對(duì)未來(lái)榆樹(shù)保護(hù)的一個(gè)新方法,也為太行山去榆樹(shù)的防治提供了理論基礎(chǔ)[1～2，6，9].