重金屬脅迫下土壤微生物對(duì)植物促生機(jī)制的研究進(jìn)展

王靜

摘要 土壤微生物不僅可以有效改善土壤環(huán)境，還可以提高植物修復(fù)重金屬的效率，在土壤重金屬污染治理中具有廣泛的應(yīng)用前景。對(duì)重金屬脅迫下土壤微生物對(duì)植物的促生機(jī)制和作用做了研究綜述。

關(guān)鍵詞 重金屬污染;促生特性;促生菌（PGPR）;叢枝菌根真菌（AMF）

中圖分類(lèi)號(hào) S154.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）17-0025-03

Abstract Soil microorganisms can not only effectively improve the soil environment， but also improve the efficiency of phytoremediation of heavy metals， which has a broad application prospect in the treatment of soil heavy metal pollution. In this paper， the effects of soil microorganisms on plant growth under heavy metal stress were reviewed.

Key words Heavy metals;Promoting properties;Growth promoting bacteria （PGPR）;Arbuscular mycorrhizal fungi （AMF）

由于工業(yè)和農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展，土壤中重金屬污染愈發(fā)嚴(yán)重，重金屬因其隱蔽性、長(zhǎng)期性、不可降解等特點(diǎn)成為環(huán)境治理的難點(diǎn)[1]。植物修復(fù)是一種綠色、環(huán)保、可持續(xù)的原位修復(fù)方式，被大力提倡應(yīng)用到土壤重金屬的修復(fù)中，但超富集植物或高富集植物通常具有生物量小、生長(zhǎng)周期長(zhǎng)等缺點(diǎn)，很難在短期內(nèi)達(dá)到預(yù)期的修復(fù)效果[2]。

微生物廣泛存在于土壤生態(tài)系統(tǒng)中，在能量流動(dòng)、營(yíng)養(yǎng)循環(huán)和物質(zhì)轉(zhuǎn)化等過(guò)程有著不可替代的作用[3]。其中一些具有重金屬抗性的微生物（根際細(xì)菌和菌根真菌等），不僅可以促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)吸收，還可以改變重金屬的分布[4]。土壤為細(xì)菌和真菌提供了生存環(huán)境，而細(xì)菌和真菌對(duì)有害物質(zhì)又非常敏感[5]。因此，將微生物應(yīng)用到植物修復(fù)中不僅可以有效地提高修復(fù)土壤重金屬污染的效率，還可以改善土壤環(huán)境。

細(xì)菌是土壤環(huán)境中數(shù)量最多的微生物，其中植物促生菌（PGPR）可以通過(guò)分泌吲哚乙酸（IAA）、1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）脫氨酶，產(chǎn)鐵載體，溶磷等作用而促進(jìn)植物生長(zhǎng)[6]。并且在干旱、高鹽堿、重金屬和有機(jī)污染等惡劣環(huán)境下也可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)[7]。曹陽(yáng)等[8]從焦化廠區(qū)土壤中分離篩選的芽孢桿菌屬、假單胞菌屬和鞘氨醇菌屬不僅具有分泌ACC的能力還具高效降解多環(huán)芳烴和芘功能。張振等[9]篩選到1株能分泌IAA 、解磷并對(duì)熒蒽有降解作用的耐鹽節(jié)桿菌（Arthrobacter pascens ZZ21）。余賢美等[10]指出地衣芽孢桿菌 CAS20 促進(jìn)柿樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)，并具有防柿樹(shù)炭疽病的作用。

叢枝菌根真菌（AMF）不僅具有促進(jìn)植物的水分吸收、養(yǎng)分獲取和生長(zhǎng)發(fā)育的作用，還具有增強(qiáng)植物對(duì)重金屬的抗性以及降低植物對(duì)某些重金屬吸收的作用[11-12]。Guo等[13]研究添加Glomus mosseae 和Glomus versiforme到礦區(qū)土壤對(duì)玉米和大豆生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明2種菌均可以促進(jìn)植物對(duì)NPK的吸收和生物量的增加，降低植物根莖多種重金屬（La、Ce、Pr、Nd等）濃度。Hu等[14]采用的盆栽試驗(yàn)表明接種Glomus mosseae M47V（Gm）可以促進(jìn)東南佛甲草和黑麥草生長(zhǎng)，并降低東南佛甲草和黑麥草對(duì)Cd的吸收。Zhang等[15]采用盆栽試驗(yàn)研究在Cd脅迫下，結(jié)果顯示添加叢枝菌根真菌Rhizophagus intraradices（Ri）和Glomusversiforme（Gv）均促進(jìn)對(duì)玉米生物量的增加，并通過(guò)改變玉米體內(nèi)Cd的亞細(xì)胞分布和化學(xué)形態(tài)減輕Cd的植物毒性，降低玉米根和莖中Cd的含量。

1 微生物對(duì)植物的促生機(jī)制

1.1 分泌IAA

吲哚乙酸（IAA）是植物體內(nèi)主要的一類(lèi)生長(zhǎng)素，具有分泌 IAA活性的內(nèi)生細(xì)菌可通過(guò)調(diào)節(jié)植物內(nèi)源激素含量或提供外源激素，促進(jìn)宿主植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[16]。劉玉珍等[17]從巨菌草中篩選分離到1株假單胞菌屬YA-6同時(shí)具備分泌IAA、溶磷、固氮和產(chǎn)鐵載體等促生能力。余水靜等[18]從贛南臍橙根際土壤中分離獲得Pantoea sp.菌具有較高的產(chǎn)IAA能力，產(chǎn)量可達(dá)到 33.3 mg/L。詹壽發(fā)等[19]從鉀礦區(qū)篩選分離的泡盛曲霉（Aspergillus awamori MQ013）和黑曲霉（Aspergillus niger MQ039）具有溶磷、 解鉀和分泌IAA能力，并顯著促進(jìn)玉米幼苗的生長(zhǎng)。

1.2 產(chǎn)ACC脫氨酶

乙烯可以加速植物的衰老與死亡，ACC脫氨酶能夠分解乙烯合成前體ACC為a-丁酮酸和氨，從而有效緩解植物體內(nèi)乙烯的積累，減輕逆境下乙烯對(duì)植物的傷害，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量的提高，并在促進(jìn)植物抗鹽堿、干旱及重金屬脅迫等方面都有顯著作用[20-21]。丁琳琳等[22]從石油污染土壤中篩選分離出克雷伯氏菌（Klebsiella sp.）具有耐鹽、溶磷產(chǎn)IAA 和ACC能力，促進(jìn)高羊茅種子發(fā)芽率。假單胞菌屬細(xì)菌（Pseudomonas sp.）具有產(chǎn)鐵載體、固氮、分泌IAA、水楊酸和ACC脫氨酶等能力，并促進(jìn)丹參的生長(zhǎng)。熒光假單胞菌生物型Ⅳ（P.fluorescen biovar IV）XG32菌株具ACC脫酶活性，對(duì)辣椒疫霉（Phytophthora capsici）有拮抗作用[24]。

1.3 產(chǎn)鐵載體

鐵是生物的必需元素。鐵以溶解度極低（10-17 mol/L）的氧化物形式存在，絕大多數(shù)細(xì)菌和真菌通過(guò)合成分泌與Fe3+有高螯合能力的小分子化合物來(lái)攝取環(huán)境中的鐵元素，這類(lèi)化合物就是鐵載體[25]。張孝龍等[26]從堿性湖泊和堿性尾礦中篩選分離到4株鐵載體高產(chǎn)菌株分別為曲霉屬（FEDT-866和FECH-998），青霉屬（FECH595和FEDT-145），所產(chǎn)鐵載體類(lèi)型主要為異羥肟酸型和羧酸型。趙翔等[27]篩選出1株Su高達(dá)90%高產(chǎn)鐵載體熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens sp-f） 。田方等[28]研究表明，煙草疫霉拮抗菌（Pseudomonas mediterranea G-229-21T）產(chǎn)生高親和力羧酸型鐵載體，該鐵載體在低鐵和富鐵條件下對(duì)煙草疫霉的抑制率在2.0%～92.3%。

1.4 溶磷能力

土壤中大約95%～99%的磷是不溶性的，這些難溶態(tài)磷很難被植物直接吸收利用[29]。溶磷微生物可這些不溶磷轉(zhuǎn)化為可溶磷，不僅提高土壤中磷的利用率，促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)吸收，而且可以改變重金屬的形態(tài)，提高修復(fù)效率[30-31]。曾齊等[32]從大豆根際分離篩選出4株高溶磷能力的菌株，分別為黃色藍(lán)狀菌（Talaromyces flavus Z2）、 繩狀籃狀菌（Talaromyces funiculosus Z3）、黑曲霉（Aspergilus niger Z8）、嗜松藍(lán)狀菌（Talaromyces pinophilus T4）和糙刺藍(lán)狀菌（Talaromyces trachyspermus Y2）。王勇等[33]從柑橘根際篩選出1株同時(shí)具備溶磷解鉀能力的紡錘形賴(lài)氨酸芽孢桿菌（LW-3）。劉虎等[34]篩選出1株陰溝腸桿菌（Enterobacter cloacae JP6）同時(shí)具備溶磷和產(chǎn)IAA能力。

2 土壤微生物對(duì)植物的作用

2.1 耐重金屬作用

微生物能夠抵御重金屬脅迫，改變植物對(duì)重金屬的吸收和轉(zhuǎn)移，有助于超富集植物對(duì)重金屬的吸收和去除，增強(qiáng)植物抗病能力，極大地提高了植物在逆境條件下的生存能[35]。不同鈾濃度的盆栽中接種木糖氧化無(wú)色桿菌，該菌種能使苜蓿干重分別提高17.9%～110.4%;對(duì)鈾的富集率分別提高 12.2%～180.6%，有效提高苜蓿富集鈾的能力[36]。趙樹(shù)民等[37]從黑麥草（Lolium perenne L.）根際土壤中分離的巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）能夠分泌IAA，促進(jìn)磷的溶解，并提高黑麥草種子發(fā)芽率和抵抗鎘脅迫，對(duì)Cd2+的最大耐受質(zhì)量濃度為10 mg/L[37]。韓娜等[38]指出淡紫擬青霉A10可以提高印度芥菜幼苗對(duì)外源Cs+的吸收。

2.2 促生作用

微生物具有分泌IAA、ACC脫氨酶、溶磷、固氮、解鉀和產(chǎn)鐵載體等能力，可以促進(jìn)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收[39]。固氮菌XD20均能促進(jìn)不同品種甘蔗的生長(zhǎng)，提高其生物量和葉綠素含量以及其他生理生化指標(biāo)[40] 。AM真菌摩西斗管囊霉、哈茨木霉（LTR-2）、巨大芽孢桿菌（B130-1）和根內(nèi)根包囊霉及其組合組合均可促進(jìn)煙草幼苗生長(zhǎng)[41]。砂生槐根瘤內(nèi)生細(xì)菌R24能明顯提高砂生槐種子的萌發(fā)率，具有良好促生能力[42]。木霉T6與青霉K能夠顯著增加幼苗根長(zhǎng)、株高、鮮干重及葉綠素含量，協(xié)同促進(jìn)小麥和白菜幼苗的生長(zhǎng)[43]。

2.3 生物防治作用

植物病原體能侵害植物，造成植物生長(zhǎng)失調(diào)，甚至導(dǎo)致植物死亡，微生物可通過(guò)多種作用來(lái)抑制或減輕植物根際病原微生物生長(zhǎng)及蟲(chóng)害的發(fā)生，間接促進(jìn)植物的生長(zhǎng)[44]。王歡等[45]篩選到1株枯草芽胞桿菌（Bacillus subtilis 8-32）可抑制多種植物病原菌孢子萌發(fā)、芽管及菌絲生長(zhǎng)。李海云等[46]從蔬菜根際篩選出NCRP2菌株對(duì)小麥長(zhǎng)蠕孢病菌Helminthosporium tritici-vulgaris、番茄早疫病菌Alternaria solani和黃瓜枯萎病菌Fusarium oxysporum等6種病菌均有抑制作用。吡咯伯克霍爾德菌（Burkholderia pyrrocinia WY6-5）可分泌出一種揮發(fā)性抑菌物質(zhì)——二甲基二硫，經(jīng)研究表明該物質(zhì)可高效抑制8種植物病原真菌的生長(zhǎng)[47]。芽孢桿菌對(duì)鐮刀菌、紫青霉菌、白色念珠菌等植物病原菌都有拮抗作用[48]。明檀香內(nèi)生部分真菌具有較好的抗菌能力[49] 。

2.4 其他作用

微生物對(duì)植物具有除了具有以上作用，還具有耐鹽、耐堿、耐溫度及耐旱性等其他抗逆性。在干旱脅迫下接種蠟樣芽孢桿菌（Bacillus cereus F06）可調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的激素含量，減少干旱脅迫下光合色素的分解或流失，提高光合速率，增強(qiáng)水稻在干旱環(huán)境中的適應(yīng)能力[50]。鄧超等[51]研究表明產(chǎn)ACC的菌株對(duì)重瓣百合切花有保鮮、延緩衰老進(jìn)程的作用。植物根際促生菌Gnyt1菌株對(duì)溫度和pH有良好的耐受性[52]。申枚靈等[53]從新疆塔里木盆地的光果甘果篩選的內(nèi)生菌鏈霉菌屬不僅具有多種促生特性，還具備耐鹽、耐堿及耐旱性。鞏文峰等[54]指出粘著箭菌（Ensifer adhaerens）耐低溫。

3 結(jié)論

在各種修復(fù)方法中，植物-微生物聯(lián)合修復(fù)技術(shù)因其相對(duì)破壞性小、修復(fù)高效且對(duì)環(huán)境無(wú)二次污染等優(yōu)勢(shì)成為國(guó)內(nèi)外土壤修復(fù)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。在今后應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注兩方面研究：其一，微生物、植物和土壤是一個(gè)極其復(fù)雜體系，加強(qiáng)探索三者之間的相互作用機(jī)制[55];其二，繼續(xù)篩選分離出修復(fù)效果更強(qiáng)的、對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力更強(qiáng)的、具有多種重金屬抗性的微生物[56]。

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