甜龍竹優(yōu)良種質(zhì)資源發(fā)掘和選育研究

輝朝茂，劉蔚漪，張國(guó)學(xué)，石 明，魯定偉，鄒學(xué)明

（1.西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明650224；2.昌寧縣林業(yè)和草原局，云南 保山678100；3.滄源縣林業(yè)和草原局，云南 臨滄677400）

甜龍竹（Dendrocalamus brandisii）在云南通稱(chēng)“甜竹”或“甜筍”，曾用名“勃氏甜龍竹”，是竹亞科牡竹屬大型叢生竹種，是傳統(tǒng)的特優(yōu)筍用竹種和重要經(jīng)濟(jì)竹種之一［1］。在云南廣泛分布于滇西至滇南地區(qū)，是常見(jiàn)的栽培型竹種，分布海拔380～1 900 m。其鮮筍品質(zhì)優(yōu)良、肉質(zhì)細(xì)嫩、食無(wú)苦味、鮮甜可口，特別適于鮮食，無(wú)論燉炒都是宴上佳品，也可加工保鮮筍和調(diào)味筍產(chǎn)品［2］。其稈型高大，稈材用途廣泛，具有重要的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)效益。長(zhǎng)期以來(lái)，由于甜龍竹存在資源零星分散、種源良莠不齊、缺乏優(yōu)良品種和優(yōu)質(zhì)種苗、缺乏規(guī)?；瘍?yōu)質(zhì)資源問(wèn)題，制約其產(chǎn)業(yè)化發(fā)展［3－4］。因此，優(yōu)良種質(zhì)發(fā)掘和良種選育具有重要意義。

1 試驗(yàn)地點(diǎn)

研究選擇在甜龍竹分布較為集中和豐富的云南省昌寧縣和滄源縣進(jìn)行。昌寧縣地處北回歸線(xiàn)北側(cè)，屬亞熱帶季風(fēng)高原高山氣候。主要特點(diǎn)是冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑，冬春干燥，夏秋多雨，四季不明顯，干濕季分明。境內(nèi)地形復(fù)雜，相對(duì)高差大，氣候垂直變化明顯?？h城所在地右甸壩年平均氣溫14.9℃，最熱月（7月）平均溫度20.4℃，最冷月（1月）平均溫度7.2℃，極端最高氣溫31.2℃，極端最低氣溫－4.9℃（勐統(tǒng)鎮(zhèn)－1.6℃），≥10℃的積溫為4 663.0℃，年平均降雨量為1 259 mm，年平均日照時(shí)數(shù)為2 282.4 h，年平均相對(duì)濕度為81%，全年的無(wú)霜期為254 d。昌寧縣是云南省甜龍竹分布最為集中和豐富的地區(qū)之一，在勐統(tǒng)、灣甸、卡斯、柯街等熱區(qū)，以甜龍竹為主的竹林栽培面積達(dá)3 420 hm2，形成了一項(xiàng)獨(dú)具特色和優(yōu)勢(shì)的生物資源，被稱(chēng)為“甜竹之鄉(xiāng)”。

滄源縣地處滇西南中緬邊境，在自然地理上位于云貴高原西南邊緣，屬瀾滄江水系和怒江水系支流分水嶺區(qū)，氣候受東南季風(fēng)和西南季風(fēng)的雙重影響，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候溫和，雨量充沛，日照充足。年平均氣溫17.4℃，極端最低氣溫－4.3℃，極端最高氣溫為33.7℃，年平均日照為1 876.7 h，年均降水量1 763.5 mm，全年無(wú)霜期長(zhǎng)達(dá)317 d。滄源縣竹類(lèi)種質(zhì)資源豐富，也是甜龍竹分布最為集中和豐富的地區(qū)之一。近年來(lái)當(dāng)?shù)卣e極推進(jìn)竹產(chǎn)業(yè)發(fā)展，是云南省人工種植竹林面積最大的縣，已被國(guó)家林業(yè)局命名為“中國(guó)特色竹鄉(xiāng)”。在勐角、勐來(lái)、勐省、勐董、班洪、團(tuán)結(jié)等鄉(xiāng)鎮(zhèn)，以甜龍竹為主的竹林栽培面積達(dá)6 700 hm2以上。

2 試驗(yàn)方法

2.1 時(shí)間和地點(diǎn)

選育工作時(shí)間為2004年－2017年，結(jié)合西南林業(yè)大學(xué)主持的相關(guān)科研項(xiàng)目在昌寧縣（勐統(tǒng)、灣甸、卡斯、柯街等鄉(xiāng)鎮(zhèn)）和滄源縣（勐角、勐省、勐來(lái)、勐董等鄉(xiāng)鎮(zhèn)）進(jìn)行連續(xù)性試驗(yàn)，開(kāi)展了甜龍竹優(yōu)良種質(zhì)資源發(fā)掘和選育研究。

2.2 材料和方法

采用分篼移栽和2年生埋稈埋節(jié)苗造林方法，在昌寧和滄源分別進(jìn)行培育試驗(yàn)140 hm2和193.3 hm2，繁殖育苗10萬(wàn)余株。2014年開(kāi)始在滄源縣勐甘村（西南林業(yè)大學(xué)甜龍竹試驗(yàn)基地）進(jìn)行對(duì)照培育試驗(yàn)20 hm2，采用滄源和昌寧兩地甜龍竹種源進(jìn)行對(duì)照試驗(yàn)。

2.3 數(shù)據(jù)收集與分析

共設(shè)置定點(diǎn)觀測(cè)點(diǎn)8個(gè)，調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)竹叢127叢共計(jì)1 759株，解析竹40株，鮮筍營(yíng)養(yǎng)成分檢測(cè)樣品39個(gè)。調(diào)查指標(biāo)包括甜龍竹物候指標(biāo)5項(xiàng)、竹筍生長(zhǎng)指標(biāo)5項(xiàng)、竹稈生長(zhǎng)指標(biāo)6項(xiàng)、竹稈個(gè)體結(jié)構(gòu)指標(biāo)7項(xiàng)、林分結(jié)構(gòu)指標(biāo)9項(xiàng)、基本營(yíng)養(yǎng)成分8項(xiàng)、礦質(zhì)元素14項(xiàng)、氨基酸含量18項(xiàng)。所觀測(cè)研究的竹林為4年生至6年生新造竹林，選擇各種立地條件下和不同密度水平的具有代表性的便于觀測(cè)研究的竹叢共計(jì)108叢，分別編號(hào)并標(biāo)記其稈齡。從6月初開(kāi)始，在無(wú)人工干預(yù)和經(jīng)營(yíng)培育措施的條件下，定期觀測(cè)發(fā)筍情況，記錄每筍的出土日期、母竹編號(hào)、退筍日期、地徑等。通過(guò)統(tǒng)計(jì)不同發(fā)筍歷期、不同稈齡竹的發(fā)筍、退筍情況和成竹質(zhì)量，包括發(fā)筍數(shù)、退筍數(shù)、發(fā)筍率（發(fā)筍數(shù)／稈數(shù)）、退筍率（退筍數(shù)／發(fā)筍數(shù)）、平均地徑、最大地徑等指標(biāo)，以實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)進(jìn)行整理、統(tǒng)計(jì)和分析。

2.4 營(yíng)養(yǎng)成分測(cè)定方法

灰分采用食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《食品中灰分的測(cè)定》（GB 5009.4－2016）測(cè)定，粗脂肪采用食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《食品中脂肪的測(cè)定》（GB 5009.6－2016）測(cè)定，蛋白質(zhì)采用食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《食品中蛋白質(zhì)的測(cè)定》（GB 5009.5－2016）測(cè)定，氨基酸采用食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《食品中氨基酸的測(cè)定》（GB 5009.124－2016）測(cè)定，總糖采用食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《食品中還原糖的測(cè)定》（GB 5009.7－2016）測(cè)定，礦質(zhì)元素采用食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《食品中多元素的測(cè)定》（GB 5009.268－2016）測(cè)定。

3 試驗(yàn)結(jié)果及分析

3.1 甜龍竹發(fā)筍規(guī)律

由于不同分布區(qū)具有不同的立地條件和氣候條件，甜龍竹發(fā)筍規(guī)律略有差異。即使是小環(huán)境和小氣候的不同，其中也有不同程度的差異；在同一地點(diǎn)，不同的年份發(fā)筍的具體情況也不盡相同。甜龍竹從6月中旬開(kāi)始零星發(fā)筍，7月初開(kāi)始持續(xù)發(fā)筍，此后其發(fā)筍量逐漸上升，7月9日以后快速增加，在7月30日到8月20日之間達(dá)到發(fā)筍高峰。此后開(kāi)始下降，8月27日以后急速下降，至9月上旬以后基本不再發(fā)筍。6月下旬到8月下旬為穩(wěn)定發(fā)筍期，此前及此后的時(shí)間為零星發(fā)筍期。初期所發(fā)筍的筍體大、退筍少、成竹率高；盛期所發(fā)筍的筍體粗壯、退筍增多；末期所發(fā)筍筍體較小、退筍多、成竹率極低。發(fā)筍初期發(fā)筍量占全年發(fā)筍量的21.4%，發(fā)筍盛期發(fā)筍量占62.9%，發(fā)筍末期發(fā)筍量占15.6%。

從不同稈齡竹發(fā)筍歷期來(lái)看，1年生竹始筍期早，終期也早；2年生竹始筍期較1年生竹稍遲，而終期也相對(duì)較遲；1－2年生竹發(fā)筍量隨時(shí)間的變化基本均為單峰分布，即從發(fā)筍初期開(kāi)始逐步增加，從7月9日開(kāi)始快速增加，到7月30日至8月20日之間達(dá)到發(fā)筍高峰，此后快速下降。1年生竹到9月10日停止發(fā)筍，2年生竹從9月3日開(kāi)始逐步停止發(fā)筍，直到9月底。3年生竹始筍期遲而終期早，持續(xù)時(shí)間僅為4周，筍期極短，且均為零星發(fā)筍，其發(fā)筍量隨時(shí)間變化不大，僅在8月13～20日之間發(fā)筍稍多。3年生以上老稈則不再發(fā)筍。比較不同稈齡竹的發(fā)筍量，在發(fā)筍初期和盛期，1年生竹發(fā)筍量＞2年生竹發(fā)筍量＞3年生竹發(fā)筍量；在發(fā)筍末期，則1年生竹發(fā)筍量＜2年生竹發(fā)筍量，但此期內(nèi)2年生竹也僅為零星發(fā)筍（圖1）。

圖1 甜龍竹發(fā)筍歷期Fig.1 The dynamic of sprouting number of Dendrocalamus brandisii bamboo shoots

3.2 甜龍竹個(gè)體結(jié)構(gòu)規(guī)律

選擇40稈不同稈齡、胸徑、高度的標(biāo)準(zhǔn)竹作竹稈解析測(cè)量，結(jié)果表明甜龍竹個(gè)體結(jié)構(gòu)因子中稈徑與稈高、稈徑與稈重和稈重與稈徑、稈高的關(guān)系均呈冪函數(shù)式相關(guān)，可選用H＝aDb、W ＝aDb和＝aDbHc來(lái)表達(dá)。根據(jù)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)擬合得各個(gè)體結(jié)構(gòu)因子之間的經(jīng)驗(yàn)方程式：

上面各項(xiàng)中，W 為稈重，H為稈高，D為胸徑，r為相關(guān)系數(shù)，Sxy為回歸標(biāo)準(zhǔn)差，為回歸標(biāo)準(zhǔn)差，ry.1，2為復(fù)相關(guān)系數(shù)，Sδ為回歸標(biāo)準(zhǔn)差，S為單稈葉面積，L為葉面積指數(shù)，N為每畝稈數(shù)。

3.3 甜龍竹鮮筍營(yíng)養(yǎng)成分

對(duì)昌寧、滄源、新平、版納4個(gè)不同地理種源的甜龍竹鮮筍營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行測(cè)試分析，其基本營(yíng)養(yǎng)成分見(jiàn)表1。

表1 不同地理種源甜龍竹竹筍基本營(yíng)養(yǎng)成分Tab.1 Nutrient components of Dendrocalamus brandisii bamboo shoots from different geographical provenances

由表1可知，竹筍中的水分含量較高，其中水分含量最高的是版納種源的甜龍竹筍，可達(dá)94.30%；含水量相對(duì)較低的是昌寧種源的甜龍竹筍，含水量約為93.60%。滄源種源的竹筍蛋白質(zhì)和維生素C含量都最高（分別為2.48%和2.67 mg），且與其他種源差異顯著。版納種源的竹筍的粗纖維和粗脂肪的含量相對(duì)較高，分別為0.83%和2.34%；昌寧種源的竹筍的粗脂肪的含量最低，為1.94%。版納種源的竹筍灰分含量最低（0.55%），滄源種源的竹筍灰分含量最高（0.86%）。滄源種源的竹筍總糖含量最低（1.06%），版納種源的竹筍含量較高（1.98%）。

在影響竹筍風(fēng)味的氨基酸中，具有鮮味作用的天門(mén)冬氨酸、谷氨酸含量差別較大，含量最高的氨基酸為天門(mén)冬氨酸，其次為谷氨酸。其中，昌寧種源的甜龍竹筍中天門(mén)冬氨酸的含量為4.03%，滄源種源為3.13%，新平種源為1.00%，版納種源為0.88%。昌寧種源竹筍中谷氨酸含量為0.73%，滄源種源為0.59%，新平種源為0.49%，版納種源為0.46%。此外，具有特殊甜味的氨基酸包括絲氨酸、甘氨酸、丙氨酸、脯氨酸差別也較大。昌寧種源甜龍竹筍甜味氨基酸的含量最高，為1.45%，滄源種源為1.29%，而新平種源為0.96%，版納種源為0.71%。

通過(guò)比較研究可知，人體必需氨基酸、嬰兒必需氨基酸、鮮味類(lèi)氨基酸、甜味類(lèi)氨基酸以及芳香族氨基酸含量最多的均為昌寧種源甜龍竹筍，且差異較為顯著，其次分別為滄源、新平和版納種源的甜龍竹筍。

3.4 主要經(jīng)濟(jì)技術(shù)指標(biāo)

根據(jù)引種試驗(yàn)和對(duì)比觀測(cè)分析結(jié)果，選育出昌寧甜龍竹優(yōu)良種源和滄源甜龍竹優(yōu)良種源，各項(xiàng)經(jīng)濟(jì)技術(shù)指標(biāo)都具有比較明顯的遺傳增益。

昌寧優(yōu)良種源生長(zhǎng)良好，無(wú)病蟲(chóng)害，叢稈數(shù)達(dá)37稈·叢－1，稈高達(dá)20～25 m，徑15～20 cm。與對(duì)照相比，平均每叢發(fā)筍量分別為20頭和14頭，比對(duì)照提高30.0%；單筍鮮重分別為4.1 kg和3.7 kg，提高10.0%；筍體飽滿(mǎn)度提高，成竹率分別為69%和62%，提高10.1%；平均稈徑分別為15.0 cm和13.1 cm，提高12.7%；單叢平均產(chǎn)量61.5 kg·叢－1，單位面積平均產(chǎn)量20 295 kg·hm－2以上，提高9.4%；鮮筍中粗蛋白含量為2.10 g·100 g－1，提高1.98%；總糖含量為1.22%，降低0.74%；粗脂肪含量為1.94%，提高0.18%。

表2 昌寧甜龍竹優(yōu)良種源主要經(jīng)濟(jì)技術(shù)指標(biāo)一覽表Tab.2 Main economic and technical indicators of excellent Changning Dendrocalamus brandisii provenance

滄源優(yōu)良種源生長(zhǎng)良好，無(wú)病蟲(chóng)害，叢稈數(shù)達(dá)31稈·叢－1，稈高達(dá)17～26 m，徑15～19 cm。與對(duì)照相比，平均每叢發(fā)筍量分別為22頭和20頭，比對(duì)照提高9.1%；筍體飽滿(mǎn)度提高，成竹率分別為75%和60%，提高25.0%；平均稈徑分別為17.2 cm和15.1 cm，提高13.9%；單叢平均產(chǎn)量69.2 kg·叢－1，單位面積平均產(chǎn)量22 836 kg·hm－2以上，提高12.5%；鮮筍中粗蛋白含量分別為2.48 g·100 g－1和2.10 g·100 g－1，提高18.1%；總糖含量分別為1.06%和1.22%，提高13.1%；粗脂肪含量分別為2.23%和1.94%，降低14.9%。

表3 滄源甜龍竹優(yōu)良種源主要經(jīng)濟(jì)技術(shù)指標(biāo)一覽表Tab.3 Main economic and technical indicators of excellent Changyuan Dendrocalamus brandisii provenance

上述2種優(yōu)良種源區(qū)內(nèi)優(yōu)良林分生長(zhǎng)良好，按昌寧縣勐統(tǒng)鎮(zhèn)的原產(chǎn)優(yōu)良種源每年生產(chǎn)量估算，按照種源選育單位的技術(shù)途徑進(jìn)行精心撫育和管理，預(yù)計(jì)每年至少可產(chǎn)優(yōu)質(zhì)竹苗200 000株以上；滄源優(yōu)良種源區(qū)內(nèi)優(yōu)良林分每年至少可產(chǎn)優(yōu)質(zhì)竹苗50 000株以上。

4 小結(jié)

規(guī)?；膬?yōu)質(zhì)資源是竹產(chǎn)業(yè)健康快速發(fā)展的基礎(chǔ)，而優(yōu)良品種和優(yōu)質(zhì)種苗是資源培育的關(guān)鍵。在竹林培育的生產(chǎn)實(shí)踐中，常不重視優(yōu)良種源的選擇和優(yōu)質(zhì)種苗的培育，導(dǎo)致竹林生長(zhǎng)慢、產(chǎn)量低、質(zhì)量差、衰敗快的退化趨勢(shì)［5－6］。所以，發(fā)展甜龍竹產(chǎn)業(yè)，要進(jìn)行優(yōu)良種源選擇，并制定科學(xué)規(guī)范的評(píng)價(jià)指標(biāo)。本研究是一個(gè)基礎(chǔ)性工作，應(yīng)進(jìn)一步系統(tǒng)收集全省各地的主要種源建立專(zhuān)門(mén)的甜龍竹優(yōu)良種質(zhì)保存和種源試驗(yàn)基地，系統(tǒng)研究甜龍竹的主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳變異規(guī)律及遺傳多樣性，為優(yōu)良種質(zhì)資源的選擇與評(píng)價(jià)提供理論基礎(chǔ)。