小胡楊2號光合日變化及光響應(yīng)曲線研究

莎仁圖雅 齊容鐮 何亮

摘要 以小胡楊2號為研究對象，采用LI-6400XT便攜式光合儀對其光合日變化及光響應(yīng)曲線進(jìn)行研究，并用模型擬合得出相關(guān)參數(shù)值，研究結(jié)果表明：小胡楊2號凈光合速率（Pn）日變化為單峰曲線，與其水分利用效率（WUE）同在12：00時達(dá)到峰值，分別為21.98 μmol/（m2·s）和3.86 μmol/mmol;蒸騰速率（Tr）日變化曲線呈雙峰型，胞間CO2濃度（Ci）大致呈先下降后上升的趨勢;小胡楊2號光飽和點（LSP）為1 768.87 μmol/（m2·s），光補(bǔ)償點（LCP）為32.87 μmol/（m2·s），最大凈光合速率（Pnmax）為20.59 μmol/（m2·s），是一種抗旱性良好并對強(qiáng)光有很好適應(yīng)性的雜交樹種。

關(guān)鍵詞 小胡楊2號;日變化;光響應(yīng)曲線

中圖分類號 S718.45文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）15-0112-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.15.032

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Abstract We studied the diurnal variation of photosynthesis and light response curve of Populus simonii × P.euphratica by using LI6400XT portable photosynthetic analyzer， the relevant photosynthetic parameters of Populus simonii × P.euphratica were obtained by model fitting. The diurnal variation of net photosynthetic rate （Pn） showed a singlepeak curve， the net photosynthetic rate （Pn） and water use efficiency （WUE） peaked at 12：00， 21.98 μmol/（m2·s） and 3.86 μmol/mmol， respectively; the transpiration rate （Tr） was doublepeak curve， intercellular CO2 concentration （Ci）? dropped first， and then rose; light saturation point （LSP） was 1 768.87 μmol/（m2·s）， and light compensation point （LCP） was 32.87 μmol/（m2·s）， the maximum net photosynthetic rate was 20.59 μmol/（m2·s）. Populus simonii × P.euphratica was a hybrid tree with better drought resistance and good adaptability to strong light.

Key words Populus simonii × P.euphratica;Diurnal variation;Light response curve

基金項目 內(nèi)蒙古科技重大專項“沙化土地抗逆樹種篩選與適地適樹研究”。

作者簡介 莎仁圖雅（1980—），女，蒙古族，內(nèi)蒙古烏蘭察布人，副研究員，博士，從事森林培育研究。

收稿日期 2019-02-25;修回日期 2019-04-23

小胡楊2號（Populus simonii × P. euphratica）是以小葉楊（Populus simonii Carr.）為母本（♀）、胡楊（P. euphratica Oliv.）為父本（♂），經(jīng)多次雜交試驗后，先獲得了性狀全像母本的雜種，后來獲得了完全具有雙親融合性狀的雜種[1]。作為優(yōu)良的雜交樹種，小胡楊2號兼有其母本與父本的優(yōu)點，即比小葉楊更耐鹽堿，比胡楊更易繁殖、生長迅速，是干旱地區(qū)改良鹽漬土及植樹造林樹種[2]。目前，對小胡楊2號的研究還較少，主要集中在雜交育種、硬枝扦插、幼苗抗旱性及組培等方面[1-3]，對其光合特性的研究鮮見報道。

光合作用是一個復(fù)雜的生理活動過程，是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，受到包括溫度、大氣相對濕度、光合有效輻射等環(huán)境因子以及植物自身因素的影響。樹種光合特性的研究對解釋和預(yù)測內(nèi)部及外部因子如何影響森林和樹木的生長、發(fā)育及物質(zhì)生產(chǎn)過程中的能量吸收、固定、分配與轉(zhuǎn)化起到重要的作用[4]。筆者通過對小胡楊2號光合日變化有關(guān)光合特征參數(shù)及光響應(yīng)曲線的測定，同時對光響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行模型擬合，探究其在光合過程中的特性與規(guī)律，以期為小胡楊2號在后期的優(yōu)化栽培、生境選擇及推廣造林提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古巴彥淖爾市磴口縣沙林中心實驗一場小胡楊2號栽植地。磴口縣瀕臨黃河，北靠陰山，地處40°09′～40°57′N，106°09′～107°10′E，位于烏蘭布和沙漠東緣?？h境地形地貌復(fù)雜，海拔最高可達(dá)2 046 m，最低1 030 m。屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，日照充足，熱量豐富，晝夜溫差大，年平均氣溫7.4 ℃，無霜期約為130 d。降水量少，年平均降水量僅為144.5 mm，而年平均蒸發(fā)量高達(dá)2 397.6 mm。主要植被包括天然分布的白刺（Nitraria tangutorum）、霸王（Zygophyllum xanthoxylum）以及梭梭人工林和一些沙生的草本植物等。

1.2 光合日變化測定

試驗于2018年8月選擇晴朗無云的一天進(jìn)行，具體測定時間為08：00、10：00、12：00、14：00、16：00、18：00、20：00。選取樣地內(nèi)生長良好、長勢一致的3株小胡楊2號，每株選擇生長在同一方向、葉型完整且無病蟲害的3片葉片，采用LI-6400XT便攜式光合儀，用LED紅藍(lán)光源葉室進(jìn)行光合日變化測定。測定前先測得自然光強(qiáng)，然后將紅藍(lán)光源設(shè)置為與自然光強(qiáng)相同的光照強(qiáng)度，每一時間段的光照強(qiáng)度相同，并用緩沖瓶控制大氣CO2濃度的穩(wěn)定，待系統(tǒng)穩(wěn)定后記錄數(shù)據(jù)，每個葉片重復(fù)記錄5次，計算平均值。測定指標(biāo)包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、大氣溫度（Ta）、相對濕度（RH）、大氣CO2濃度（Ca）等。水分利用效率根據(jù)公式WUE=Pn/Tr計算可得。

1.3 光響應(yīng)曲線測定

小胡楊2號光響應(yīng)曲線同樣采用LI-6400XT便攜式光合儀LED紅藍(lán)光源葉室完成測定，測定時間為09：00—12：00。使用測定光合日變化時選擇的3 株小胡楊2號樣株，在每株中上部選取成熟、無病蟲害、葉色一致的葉片[5]，CO2濃度穩(wěn)定在400 μmol/mol，氣體流速控制在500 mmol/s，光強(qiáng)依次設(shè)置為1 500、1 200、900、600、300、100、50、0 μmol/（m2·s），當(dāng)光強(qiáng)梯度改變時，設(shè)置最小等待時間為120 s。3次測量結(jié)果取平均值，用于光響應(yīng)曲線擬合。采用國外學(xué)者Ye等[6]提出的直角雙曲線修正模型進(jìn)行光響應(yīng)特征參數(shù)值的擬合，模型表達(dá)式為：

式中，Pn 為凈光合速率[μmol/（m2·s）];α為光響應(yīng)曲線的初始斜率，即初始量子效率;I 為光合有效輻射[μmol/（m2·s）];Rd為植物暗呼吸速率[μmol/（m2·s）];β為修正系數(shù);γ是一個與光強(qiáng)無關(guān)的系數(shù)，等于初始量子效率與最大光合速率之比[7-8]。根據(jù)此模型可以直接求得光飽和點（LSP）、光補(bǔ)償點（LCP）以及最大凈光合速率（Pnmax），計算公式為：

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與圖表制作;用SPSS進(jìn)行非線性模型擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 小胡楊2號光合日變化特征

2.1.1 環(huán)境因子日變化。

樣地內(nèi)大氣溫度（Ta）的日變化呈先上升后下降的趨勢（圖1），是一條單峰曲線。氣溫由08：00時27.8 ℃逐漸升高到14：00時33.4 ℃，隨后下降，至20：00達(dá)29.6 ℃。相對濕度（RH）的變化與大氣溫度（Ta）相反（圖1），呈先下降后上升的趨勢。在08：00時，相對濕度最大，達(dá)46.56%，14：00時，即在大氣溫度最高的時候，相對濕度達(dá)到最低值25.95%，之后隨著氣溫的逐漸下降，RH在20：00時回升至34.56%。

光合有效輻射（PAR）的日變化與大氣溫度的變化基本一致，都是先增強(qiáng)后減弱，均呈單峰曲線（圖2）。根據(jù)自然光照強(qiáng)度，紅藍(lán)光源08：00的設(shè)定值為600 μmol/（m2·s），14：00達(dá)到最高峰[1 800 μmol/（m2·s）]，由于16：00與18：00的自然光照強(qiáng)度基本相同，因此設(shè)置值均為1 200 μmol/（m2·s）。大氣CO2濃度（Ca）的日變化值較?。▓D2），變化為402.59～444.80 μmol/mol，整體呈先下降后上升的趨勢，由于空氣流動性以及植物光合作用，大氣CO2濃度會有一定波動[9]。

2.1.2 凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化。

在溫度、大氣CO2濃度以及光合有效輻射等各種環(huán)境因子和植物自身的綜合影響下，小胡楊2號凈光合速率（Pn）日變化呈單峰曲線（圖3），無光合“午休”現(xiàn)象。峰值出現(xiàn)在12：00，Pn達(dá)到最大值21.98 μmol/（m2·s），08：00—12：00，Pn隨PAR的增強(qiáng)呈上升趨勢，12：00—14：00由于光照強(qiáng)度達(dá)到最大值，葉片出現(xiàn)一定光抑制現(xiàn)象，小胡楊2號凈光合速率減慢，之后隨著PAR減弱，Pn逐漸降低，20：00達(dá)到最小值0.64 μmol/（m2·s）。氣孔導(dǎo)度表示氣孔張開的程度，對植物的光合作用、呼吸作用及蒸騰作用具有明顯影響[10]，其日變化曲線呈現(xiàn)“降-升-降”的趨勢（圖3），峰值出現(xiàn)在08：00和12：00，分別為0.41、0.38 mol/（m2·s），在20：00時為最低值0.01 mol/（m2·s）。

2.1.3 蒸騰速率（Tr）及胞間CO2濃度（Ci）日變化。

蒸騰速率是代表植物水分代謝的一個重要生理指標(biāo)[11]。小胡楊2號蒸騰速率日變化呈雙峰曲線（圖4）。早晨由于溫度上升，空氣相對濕度不斷下降，在此環(huán)境中，葉片蒸騰作用強(qiáng)烈，因此10：00時Tr達(dá)到第一個峰值，為7.66 mmol/（m2·s），14：00時達(dá)到第二個峰值，較第一個峰值有所下降，為6.21 mmol/（m2·s），之后隨著溫度和光合有效輻射的下降，Tr在20：00降至最低值0.46 mmol/（m2·s）。

胞間CO2濃度變化趨勢與大氣CO2濃度的日變化一致，基本呈先下降后上升的趨勢（圖4）。早晨隨著溫度升高，光合有效輻射增大，植物光合速率增強(qiáng)，消耗的細(xì)胞間CO2量增加，Ci值呈下降趨勢，16：00以后，隨著光合速率的降低，植物葉片對CO2的需求量減少，Ci值不斷回升，至20：00時達(dá)到最高值359.57 μmol/mol。

2.1.4 水分利用效率（WUE）日變化。

水分利用效率受光合作用和蒸騰作用的直接影響，是評價植物對環(huán)境適應(yīng)能力的綜合指標(biāo)[12]，WUE大的植物，葉片持水強(qiáng)，限制葉片水分散失，提高植物的抗逆性[13]。小胡楊2號水分利用效率日變化曲線呈單峰型（圖5），08：00時，葉片蒸騰作用弱，水分散失少，因此水分利用效率較高。隨著溫度的升高，蒸騰速率加快，WUE值下降，10：00時，WUE值降低為2.52 μmol/mmol，12：00，較低的蒸騰速率和較高的光合速率使小胡楊2號的水分利用效率達(dá)到最大值，為3.86 μmol/mmol。

2.2 小胡楊2號光響應(yīng)特征

植物光合作用的光響應(yīng)曲線是描述光量子通量密度與凈光合作用速率之間的關(guān)系[14]，它反映了植物的凈光合速率（Pn）隨光合有效輻射（PAR）變化的規(guī)律。從圖6可以看出，利用直角雙曲線修正模型對小胡楊2號光響應(yīng)曲線的擬合程度較好（R2=0.994）。在PAR為0～900 μmol/（m2·s）時，小胡楊2號的凈光合速率（Pn）隨光合有效輻射（PAR）的增強(qiáng)而迅速增大，當(dāng)PAR大于900 μmol/（m2·s）時，Pn隨PAR的增強(qiáng)緩慢增加，曲線變化趨勢平緩，在PAR為1 500 μmol/（m2·s）時，曲線還有上升的趨勢，說明此時的光照強(qiáng)度還沒有達(dá)到小胡楊2號的光飽和點。

通過模型擬合與計算，得出了小胡楊2號光響應(yīng)各指標(biāo)的參數(shù)值，其中光飽和點（LSP）為1 768.87 μmol/（m2·s），由此也可證明小胡楊2號的光飽和點大于1 500 μmol/（m2·s），光補(bǔ)償點（LCP）為32.87 μmol/（m2·s），最大凈光合速率（Pnmax）為20.59 μmol/（m2·s），暗呼吸速率（Rd）為1.5 μmol/（m2·s），初始量子效率（α）為0.046 μmol/（m2·s）。

3 討論

植物光合作用日變化規(guī)律一般分為2種曲線類型，單峰型和雙峰型[15]，單峰型變化規(guī)律只在中午出現(xiàn)凈光合速率的最大值，而雙峰型變化規(guī)律在上午和下午均會出現(xiàn)峰值，并且下午的峰值一般低于上午的峰值。小胡楊2號的凈光合速率日變化呈現(xiàn)明顯的單峰曲線，在12：00出現(xiàn)峰值，此時的光合有效輻射為1 700 μmol/（m2·s），說明小胡楊2號對強(qiáng)光和高溫具有一定耐受性。很多植物在光合作用中都具有光合“午休”現(xiàn)象，這種現(xiàn)象使植物的光合生產(chǎn)力和光能利用率降低[16]，而該試驗中，小胡楊2號沒有出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，因此它能將一天中更多的太陽能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能，積累更多物質(zhì)，在光合作用中獲得更多光合日同化量。小胡楊2號蒸騰速率（Tr）在一天中溫度最高的時候（14：00）出現(xiàn)了第二個峰值，分析認(rèn)為這是小胡楊2號對高溫環(huán)境的一種適應(yīng)[17]，通過蒸騰作用散失葉片過多的熱量。此外，小胡楊2號在12：00時不僅達(dá)到凈光合速率最大值，而且蒸騰速率也有所下降，出現(xiàn)了水分利用效率最大值，說明小胡楊2號在相應(yīng)環(huán)境下會通過降低蒸騰速率來保存葉片內(nèi)的水分，增強(qiáng)水分利用能力，保持良好的抗旱性，這與馮偉等[12]的研究結(jié)果一致。

光補(bǔ)償點（LCP）是植物光合速率與呼吸速率相等時的光照強(qiáng)度，反映了植物對弱光的適應(yīng)能力，光補(bǔ)償點低的植物利用弱光能力強(qiáng)，積累有機(jī)物質(zhì)更多[14]。光飽和點（LSP）是植物光合速率不再增加時的光照強(qiáng)度，反映了植物對強(qiáng)光的適應(yīng)能力，光飽和點高的植物能更有效地利用強(qiáng)光。該研究中小胡楊2號的光補(bǔ)償點為32.87 μmol/（m2·s），光飽和點（LSP）為1 768.87 μmol/（m2·s），與小葉楊[18][光補(bǔ)償點為28.97 μmol/（m2·s），光飽和點為1 680.60 μmol/（m2·s）]相比，小胡楊2號的光補(bǔ)償點和光飽和點均高于小葉楊，說明小胡楊2號較小葉楊更喜光，對強(qiáng)光的適應(yīng)能力更好;與胡楊[19][光補(bǔ)償點為22.54 μmol/（m2·s），光飽和點為2 265.87 μmol/（m2·s）]相比，小胡楊2號的光補(bǔ)償點高于胡楊，光飽和點低于胡楊，說明小胡楊2號對光強(qiáng)的利用范圍還稍顯欠缺。

4 結(jié)論

（1）小胡楊2號的凈光合速率（Pn）日變化為單峰曲線，在12：00時達(dá)到峰值21.98 μmol/（m2·s），氣孔導(dǎo)度（GS）呈現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢，蒸騰速率（Tr）日變化曲線均為雙峰型，胞間CO2濃度（Ci）大致呈先下降后上升的趨勢，水分利用效率在12：00達(dá)到最大值3.86 μmol/mmol。

（2）小胡楊2號的光飽和點（LSP）為1 768.87 μmol/（m2·s），光補(bǔ)償點（LCP）為32.87 μmol/（m2·s），最大凈光合速率（Pnmax）為20.59 μmol/（m2·s），是一種抗旱性良好并對高溫和強(qiáng)光有較好適應(yīng)性的雜交樹種。

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