進(jìn)化論系列講座（十五）《物種起源》問世之后
——達(dá)爾文的應(yīng)辯

郭建崴

《物種起源》的問世在學(xué)術(shù)界和社會(huì)上掀起了軒然大波，學(xué)術(shù)界的批評(píng)固然不少，但其面臨的更兇猛的攻擊還是來自以“神創(chuàng)論”為信條的基督教陣營(yíng)，他們給達(dá)爾文的學(xué)說扣上了“褻瀆圣靈”、觸犯“君權(quán)神授天理”、有失人類尊嚴(yán)等等帽子。與此相對(duì)，以赫胥黎（Henny Huxley）為代表的一批學(xué)者則意識(shí)到進(jìn)化論打破了人們的思想禁錮，啟發(fā)和教育人們拋棄宗教迷信的束縛而解放出來，因此他們一方面站出來積極宣傳，另一方面還將進(jìn)化的思想作為各自科學(xué)研究的指導(dǎo)進(jìn)而取得一系列的新成果，捍衛(wèi)了達(dá)爾文的進(jìn)化論并使其發(fā)揚(yáng)光大，雖然他們?cè)谀承﹤€(gè)別觀點(diǎn)上與達(dá)爾文并非百分之百地契合。

當(dāng)圍繞進(jìn)化論的辯論如火如荼地進(jìn)行的時(shí)候，達(dá)爾文在做些什么呢？秉承著一貫的“低調(diào)”，他既沒有去學(xué)術(shù)講堂或是公共場(chǎng)合為自己的理論慷慨陳辭，也沒有偃旗息鼓地毫不應(yīng)對(duì)，而是一邊密切注視著辯論的發(fā)展，一邊把時(shí)間和精力集中于一些植物的實(shí)驗(yàn)和研究上，為自己的理論尋求更有力的證據(jù)，同時(shí)也不斷地深入思考針對(duì)其理論提出的新的問題而尋求答案。

1860年1月7日，達(dá)爾文為了著寫《動(dòng)物和植物在家養(yǎng)下的變異》一書而開始整理筆記。春季開始，他在居所附近的田野和堤岸以及位于蘇塞克斯郡的沼澤進(jìn)行了多次野外考察，仔細(xì)研究了報(bào)春花屬植物、蘭科植物以及食蟲植物。

5月份，達(dá)爾文在他上一年移植到花園的報(bào)春花開出的漂亮花朵中，偶然發(fā)現(xiàn)花有兩個(gè)類型：一類為長(zhǎng)花柱，柱頭長(zhǎng)達(dá)花冠的口部，而雄蕊則生于冠管的中部；另一類為短花柱，柱頭僅及花冠的中部，雄蕊則生于冠管的口部。野外采集后經(jīng)過統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)花型出現(xiàn)的比率竟然均等。達(dá)爾文意識(shí)到，這種狀況恰恰是報(bào)春花對(duì)異花授粉的適應(yīng)而產(chǎn)生的進(jìn)化現(xiàn)象。因?yàn)閳?bào)春花的花冠管又長(zhǎng)又窄，具有長(zhǎng)喙的蜜蜂和蝴蝶才能采集其花蜜，而其他昆蟲則無能為力。當(dāng)這些長(zhǎng)喙的蜂蝶采集花蜜時(shí)，就把長(zhǎng)雄蕊的花粉帶到長(zhǎng)花柱的柱頭上，而把短雄蕊的花粉帶到短花柱的柱頭上，這樣才能產(chǎn)生發(fā)育充分的種子。這是一種植物巧妙地避免自體受精的進(jìn)化——達(dá)爾文的結(jié)論是：花柱異長(zhǎng)的種類促進(jìn)了雜交而得以進(jìn)化和發(fā)展，而長(zhǎng)期的自體受精最終將導(dǎo)致對(duì)植物體有利的遺傳變異消失，從而喪失進(jìn)一步進(jìn)化發(fā)展的可能。

這一年5月18日至7月3日，達(dá)爾文還對(duì)蘭科植物進(jìn)行了研究，通過對(duì)蘭花受精過程及比較解剖學(xué)分析，第一次對(duì)適應(yīng)進(jìn)化的研究進(jìn)行了擴(kuò)展和延伸，確信花的構(gòu)造已經(jīng)發(fā)生了進(jìn)化，是對(duì)確保雜交和昆蟲傳粉的適應(yīng)。

說起蘭花，就不能不提起著名的“達(dá)爾文預(yù)言”。達(dá)爾文在1862年研究發(fā)現(xiàn)，馬達(dá)加斯加彗星蘭長(zhǎng)著不同尋常的花距，長(zhǎng)度可達(dá)28.6厘米，但卻只在底幫3.8厘米處才有花蜜。他大膽地預(yù)言：一定存在一種具有長(zhǎng)達(dá)25厘米長(zhǎng)喙的傳粉者！當(dāng)時(shí)的許多學(xué)術(shù)界人士對(duì)這一預(yù)言嗤之以鼻，但是幾十年后，一種喙長(zhǎng)25厘米、像小鳥一般大小的巨型天蛾在馬達(dá)加斯加島上被找到并被命名為“預(yù)測(cè)”！而過了150多年之后，美國(guó)生物學(xué)家近年在馬達(dá)加斯加島雨林中用紅外攝影機(jī)拍攝到了巨型天蛾為彗星蘭傳粉的全過程。

1860年夏天，達(dá)爾文從一種學(xué)名為Drosera rotundifolia的茅膏菜開始，進(jìn)行了對(duì)食蟲植物的研究。他發(fā)現(xiàn)茅膏菜能夠捕殺蒼蠅、蚊子等昆蟲以及蜘蛛，而其昆蟲“食譜”中，食肉者多于食花蜜者。他把一些植株帶回家里的實(shí)驗(yàn)室，在把昆蟲供給它們捕食時(shí)觀察它們?nèi)~子的腺毛運(yùn)動(dòng)；他還嘗試著用生肉代替昆蟲，還用煤渣、硬毛和駝毛刷來刺激它們，還曾用氯仿等不同的溶液來麻痹它們，觀察其反應(yīng)。妻子艾瑪在給朋友的信中不無調(diào)侃地寫道：“他把茅膏菜像動(dòng)物一樣地對(duì)待，我猜他肯定希望找到證實(shí)茅膏菜是動(dòng)物的證據(jù)?！?/p>

如癡如醉的實(shí)驗(yàn)、觀測(cè)和研究，催生了達(dá)爾文三部重要的植物學(xué)著作的陸續(xù)出版：《蘭花的傳粉》（1862）、《食蟲植物》（1875）和《同種植物的不同花型》（1876）。前后發(fā)表的其他植物學(xué)論文或著作還有：《論報(bào)春屬的兩種類型，即兩型狀態(tài)》（1862）、《攀援植物》（1864）、《異花傳粉和自花傳粉的效果》（1876）和《植物的運(yùn)動(dòng)本領(lǐng)》（1880，與法朗克合著）。

達(dá)爾文的植物學(xué)研究涉及兩個(gè)主題：花的適應(yīng)作用和植物的天然敏感性。這些植物學(xué)證據(jù)不僅發(fā)展了自然選擇學(xué)說、有利于人們接受他的進(jìn)化論，而且促進(jìn)了國(guó)際上許多植物學(xué)家對(duì)這些課題的深入研究。這些研究進(jìn)一步夯實(shí)了達(dá)爾文作為一位成熟的實(shí)驗(yàn)家同時(shí)又是一位理論家的學(xué)術(shù)地位，通過試驗(yàn)獲得的有力證據(jù)鞏固了自己的理論堡壘。

當(dāng)然，在進(jìn)行這一系列實(shí)驗(yàn)性工作的同時(shí)，達(dá)爾文一直沒有停止理論上對(duì)其進(jìn)化論的充實(shí)和拓展工作，這些工作體現(xiàn)在他在《物種起源》問世后陸續(xù)出版的眾多著作中，在后來陸續(xù)出版的《物種起源》增訂版中也逐漸體現(xiàn)。

達(dá)爾文進(jìn)行植物學(xué)實(shí)驗(yàn)（高渭清供圖）

1868年初，出版了《動(dòng)物和植物在家養(yǎng)下的變異》。達(dá)爾文自評(píng)在這部書中，“列舉出自己的一切觀察資料和大量從各方面收集到的有關(guān)家養(yǎng)生物的事實(shí)。在這部書的第二卷中，根據(jù)當(dāng)時(shí)所能達(dá)到的知識(shí)水平情況，對(duì)變異和遺傳等的因果和法則方面，進(jìn)行了討論。在這部著作的末尾，提出了自己的泛生論假說。”

1871年2月，出版了《人類的由來》。達(dá)爾文在這部著作的自評(píng)中寫道：“多年以來，我一直在搜集與人類起源或由來有關(guān)的各種資料，但最初我完全沒有在這個(gè)題目上發(fā)表任何東西的意向，甚至可以說正相反，我倒是有不發(fā)表任何東西的決心，因?yàn)槲蚁氲桨l(fā)表的結(jié)果無非是火上澆油般地增加外界對(duì)我的成見?！薄半m然在《物種起源》全書中，根本沒有討論到任何個(gè)別物種的起源，但是我仍然認(rèn)為，為了讓尊貴的人士不致于指責(zé)我隱瞞自己的觀點(diǎn)，最好還是加上一句話，即：‘（由于我這本著作）人類的起源及其歷史將會(huì)得到許多啟示’?？墒牵绻麅H僅自夸我對(duì)于人類起源的信念，而不提出任何證據(jù)來，這恐怕是難以服人的，甚至還對(duì)《物種起源》這本書的成功方面有損害?！薄爱?dāng)我看出，很多自然科學(xué)家完全贊同物種進(jìn)化學(xué)說時(shí)，我就認(rèn)為，把我原有的筆記整理加工，出版一本關(guān)于人類起源的專門論著，這似乎是適合于需要的。尤其使我高興去干這項(xiàng)工作的原因，就是它將使我有機(jī)會(huì)去充分討論性選擇問題，”“本書的唯一目的是要考慮，首先，人是否像其他每一個(gè)物種一樣是從早于他問世的某一種生物類型傳衍而來的；其次，人出現(xiàn)以后，又是如何發(fā)展成為今天的狀態(tài)的；第三，人類中有所謂種族之分，而種族與種族之間的一些差別究竟有什么意義。”“多年以來，我一直有一個(gè)觀點(diǎn)，認(rèn)為在人類分化成為若干所謂種族的過程中，性選擇似乎曾經(jīng)發(fā)揮過重要的作用?！?/p>

彗星蘭與授粉的蛾 圖片選自網(wǎng)絡(luò)

茅膏菜

圖片選自網(wǎng)絡(luò)

由于《人類的由來》一書著成較晚，赫胥黎、?？藸柕绕渌麑W(xué)者在接受了《物種起源》理論后已經(jīng)有了各自獨(dú)到的科學(xué)研究及其著述，達(dá)爾文對(duì)他們的工作均給予了高度的認(rèn)可，并將其精華引入。

1872年，出版了《人類和動(dòng)物的表情》。

此外，達(dá)爾文還在1881年著寫了《蚯蚓作用下植物壤土的形成》，這是他40多年前在地質(zhì)學(xué)會(huì)宣讀過的短篇論文擴(kuò)充形成的論著，可以視為最早的生物地質(zhì)學(xué)著作之一。

應(yīng)該說，達(dá)爾文的這一系列后續(xù)工作，核心目的都是為其進(jìn)化學(xué)說答疑解難、添磚加瓦，而且大部分都是有理有據(jù)、錦上添花、甚至是對(duì)某一學(xué)科領(lǐng)域具有開拓或啟發(fā)意義的。但是基于當(dāng)時(shí)的人類認(rèn)知水準(zhǔn)以及知識(shí)傳播方面的不足，達(dá)爾文在個(gè)別方面的應(yīng)辯難免錯(cuò)誤與偏頗，其中最難為的就是對(duì)遺傳機(jī)制的解釋。

在DNA已經(jīng)成為一般人日常用語的今天，我們知道生物的變異是基因突變、基因重組或是基因表達(dá)發(fā)生變化造成的；而遺傳的機(jī)制是按照孟德爾定律所解釋的“顆粒式遺傳”。但是這些知識(shí)都是在20世紀(jì)才因生物學(xué)的發(fā)展而逐漸被人類認(rèn)識(shí)到的，在達(dá)爾文所處的19世紀(jì)，生物學(xué)界普遍接受的是“融合遺傳”的理論，認(rèn)為遺傳中起作用的是雙親的性狀（有時(shí)也稱為“血緣”），子代所表現(xiàn)出來的性狀是父母性狀的混合。正是針對(duì)這個(gè)觀念，工程師詹金質(zhì)疑達(dá)爾文——兩種不同的性狀雜交后，融合為一種中介性狀，因此任何變異都會(huì)因一代代融合而逐漸稀釋。任何一個(gè)稀有的新突變體都會(huì)因與正常個(gè)體交配而在種群中完全被淹沒掉，因而任何新的物種都會(huì)被抑止，生物只能退化而不能進(jìn)化。

達(dá)爾文在《物種起源》的前兩版里，基于當(dāng)時(shí)的認(rèn)識(shí)水平籠統(tǒng)地提出，隨著一個(gè)群體里個(gè)體數(shù)量的增加，新的變異也相應(yīng)地增多；同時(shí)，達(dá)爾文也部分地認(rèn)可了拉馬克關(guān)于環(huán)境的變化能夠使生物體產(chǎn)生可遺傳的變異以及器官的用進(jìn)廢退也能影響變異產(chǎn)生、進(jìn)而造成獲得性狀遺傳的觀點(diǎn)。隨后，他又提出一些假設(shè)來對(duì)詹金的批評(píng)進(jìn)行應(yīng)辯，例如他指出，在動(dòng)植物培育的過程中，如果由于某種原因使一個(gè)優(yōu)良的變異與群體中的其他個(gè)體分離開來，那么就可以被保留下來；某些優(yōu)良性狀會(huì)經(jīng)常出現(xiàn)而不是只出現(xiàn)一次，因此就不會(huì)在后代中稀釋；自然選擇不僅保留、傳衍優(yōu)良的變異，同時(shí)也淘汰不良的變異，因此優(yōu)良的變異在群體中所占的比例就會(huì)增加，因此也就不會(huì)輕易被稀釋掉，等等。

為了能夠建立一種包括遺傳、變異和進(jìn)化的理論，特別是為了說明獲得性狀遺傳的原因，以1868年出版的《動(dòng)物和植物在家養(yǎng)下的變異》為標(biāo)志，達(dá)爾文復(fù)活了古希臘著名醫(yī)生希波克拉底的遺傳學(xué)說，并稱之為“泛生子假說”。這個(gè)假說認(rèn)為，遺傳物質(zhì)的傳遞以及生物的發(fā)育是由一些單個(gè)的、小得不可見的顆粒，即所謂的“胚芽”（即泛生子）引起的。生物體內(nèi)的每一部分、所有器官組織中產(chǎn)生控制性狀的特異性胚芽。而且，胚芽可以游離出來，在生物體內(nèi)自由循環(huán)，并可以在生殖器官中積累，重新裝配起來成為生殖細(xì)胞內(nèi)胚芽的組成部分。如果生物體的某個(gè)部分發(fā)生了改變，獲得新的性狀，其內(nèi)的胚芽也會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的變化。這些胚芽游離出來，再進(jìn)入生殖細(xì)胞，就可以把新獲得的性狀傳給后代。雖然來自父、母雙方的胚芽在受精時(shí)混合在一起遺傳給了下一代、表現(xiàn)為性狀的融合，但是胚芽自身是穩(wěn)定的，獲得了優(yōu)良變異的胚芽不會(huì)由于融合而消失，因此總有機(jī)會(huì)繼續(xù)遺傳下去。

但是，泛生子假說從來就沒有得到任何實(shí)驗(yàn)證據(jù)的支持，當(dāng)時(shí)就沒有被廣泛接受；20世紀(jì)以來，遺傳學(xué)隨著孟德爾的研究成果被重新發(fā)現(xiàn)而蓬勃發(fā)展，至今已經(jīng)否定了這一假說。而遺傳學(xué)的發(fā)展，卻在挑戰(zhàn)了達(dá)爾文不久之后又為其理論帶來了新的生機(jī)，促成了“現(xiàn)代達(dá)爾文主義”的誕生，這是后話，且看續(xù)篇。