中國(guó)工業(yè)大麻品種選育研究進(jìn)展

曹焜，王曉楠，孫宇峰，韓承偉，張曉艷，趙越，2，姜穎，2，韓喜財(cái)，郭永霞

（1.黑龍江省科學(xué)院大慶分院，黑龍江 大慶163319；2.黑龍江省科學(xué)院高技術(shù)研究院，黑龍江哈爾濱150020；3.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)，黑龍江大慶163319）

1 中國(guó)工業(yè)大麻發(fā)展概況

大麻（Cannabis sativaL.）是一種傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)作物，主要用于紡織和榨油，是大麻科（Cannabinaceae）大麻屬（Cannabis）一年生草本植物［1]。中國(guó)古代農(nóng)書《齊名要術(shù)》對(duì)大麻的種植技術(shù)有過(guò)詳細(xì)記載。新中國(guó)成立之初，對(duì)大麻的研究主要集中在高產(chǎn)栽培經(jīng)驗(yàn)方面［1-4]，大多選用當(dāng)?shù)氐闹髟云贩N如六安寒麻、萊蕪大麻等，具有較強(qiáng)的地域特性?！捌呶濉逼陂g，孫安國(guó)等［5]對(duì)134份大麻資源的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量特性、抗性等進(jìn)行調(diào)查分析。由于大麻中致幻成分四氫大麻酚（tetrahydrocannabinol，THC）易被不法分子利用，因此，降低THC含量成為大麻育種的重要指標(biāo)之一［6-7]。為了與毒品大麻進(jìn)行區(qū)分，將THC含量低于0.3%的大麻品種稱為工業(yè)大麻（Industrial hemp）。

隨著工業(yè)大麻產(chǎn)業(yè)發(fā)展，國(guó)內(nèi)多家科研院所針對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境特點(diǎn)和產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求，培育出許多工業(yè)大麻品種，如云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所培育出適宜當(dāng)?shù)厣a(chǎn)種植的云麻系列品種；針對(duì)黑龍江省的氣候條件，黑龍江省科學(xué)院大慶分院培育出漢麻系列品種，黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大慶分院和經(jīng)濟(jì)作物研究所培育出慶大麻和龍大麻系列品種；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所針對(duì)山西省的氣候條件培育出汾麻系列品種；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所培育出中大麻系列品種。隨著育種技術(shù)的商業(yè)化，許多公司也著手開展工業(yè)大麻的育種工作，如牡丹江市杰明農(nóng)業(yè)科技開發(fā)有限公司培育的線麻1號(hào)和牡麻1號(hào)。為此，本文對(duì)當(dāng)前生產(chǎn)上主要應(yīng)用的工業(yè)大麻品種選育方法及品種概況進(jìn)行綜述，旨在為今后工業(yè)大麻新品種的選育思路和方向提供參考。

2 工業(yè)大麻新品種選育方法

大麻多雌雄異株、風(fēng)媒傳粉植物，少數(shù)為雌雄同株，個(gè)體大部分是雜合性，變異較多［8]。因此，工業(yè)大麻品種不僅應(yīng)具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的特點(diǎn)，還要注重整齊度、品質(zhì)、抗性及含毒量的遺傳穩(wěn)定性等特性［7]，故需根據(jù)不同的品種類型及培育目標(biāo)，選擇相應(yīng)的選育方法。

2.1 系統(tǒng)選育方法

系統(tǒng)育種是利用自然變異選擇優(yōu)良單株，從而育成作物新品種的方法。楊明等［8]從云南大理的一個(gè)地方品種群體中，通過(guò)人為隔離和人工授粉的方法進(jìn)行純化選擇，獲得第一個(gè)工業(yè)大麻品種“云麻1號(hào)”。隨后，趙銘森等［9]從山西地方品種中選擇出纖用型品種“晉麻1號(hào)”和籽用型品種“汾麻3號(hào)”。在長(zhǎng)江流域，郝冬梅等［10]從河南省農(nóng)家品種中選擇出抗逆性強(qiáng)的品種“中大麻1號(hào)”。黑龍江省氣候和土壤條件適宜工業(yè)大麻種植，已成為中國(guó)最大種植區(qū)［11]，黑龍江省科學(xué)院大慶分院從種質(zhì)資源ZH1中選擇出適宜黑龍江省種植的纖用型品種“火麻一號(hào)”，另外，為促進(jìn)工業(yè)大麻機(jī)械化收獲和雨露漚制，從種質(zhì)資源Dnieper中選育出了纖用型雌雄同株品種“龍麻2號(hào)”。

2.2 雜交選育方法

雜交育種是將兩個(gè)或多個(gè)品種的優(yōu)良性狀通過(guò)交配集中在一起，使雙親的基因重新組合，形成各種不同的類型，再經(jīng)過(guò)選擇和培育，獲得新品種的方法。其中，親本的選配方式至關(guān)重要，直接影響目標(biāo)性狀能否獲得［12]。為獲得早熟品種，郭鴻彥等［13]以云南農(nóng)家品種為母本，高緯度地區(qū)外引極早熟品種W1為父本，雜交選育出早熟品種“云麻3號(hào)”。在黑龍江省，郭麗等［14]以遼寧農(nóng)家品種為母本，以烏克蘭引進(jìn)的高纖品種 Днепновскаяодн.6為父本，雜交選育出“慶大麻 1號(hào)”。同時(shí)，黑龍江省科學(xué)院以本地品種龍江四合與USO-31的雜交后代和烏克蘭引進(jìn)的高纖品種Золотоношская作為親本，在雜交選育過(guò)程中，通過(guò)溫室大棚隔離與加代［15-16]、快速檢測(cè)［17]、液相色譜檢測(cè)等方法選育出高纖型雌雄同株品種“漢麻1號(hào)”。

2.3 分子育種和誘變育種

隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，一些分子標(biāo)記和基因定位技術(shù)逐步運(yùn)用到工業(yè)大麻育種中［18-19]。Mandolino等［20]通過(guò)AFLP分析技術(shù)篩選出大麻中與雄性相關(guān)的DNA分子標(biāo)記，在大麻的遺傳改良方面具有重要意義。由于工業(yè)大麻分子育種起步較晚、基礎(chǔ)薄弱，可利用的標(biāo)記位點(diǎn)很少，信朋飛［21]基于轉(zhuǎn)錄組技術(shù)開發(fā)工業(yè)大麻SSR引物，為分子標(biāo)記輔助育種提供參考位點(diǎn)。通過(guò)一些性狀或抗性基因的選擇，構(gòu)建基因連鎖圖譜，用于輔助親本和后代的選擇，可加快育種速度、提高選擇效率［22]。

誘變育種是人工利用化學(xué)誘變劑誘發(fā)作物發(fā)生突變，通過(guò)對(duì)突變體進(jìn)行選擇和鑒定，培育出生產(chǎn)上能利用的農(nóng)作物品種［23-24]。在新培育的工業(yè)大麻品種中，已通過(guò)物理誘變育種方法選育出矮稈、早熟籽用型品種“龍麻1號(hào)”。陳璇等［25]通過(guò)硫代硫酸銀溶液誘導(dǎo)的方法，獲得全雌工業(yè)大麻材料，為育種和科研提供了新的方法。

2.4 引種馴化

植物的引種馴化就是通過(guò)人類的培育，使野生植物成為栽培植物，使外地植物變成本地植物的措施和過(guò)程［26]。黑龍江省科學(xué)院大慶分院從烏克蘭農(nóng)業(yè)科學(xué)院東北農(nóng)業(yè)研究所麻類試驗(yàn)站引進(jìn) 3個(gè)工業(yè)大麻品種 Гляна、глесия和 Золотоношские-15，通過(guò) 3年的引種馴化，已成功篩選出籽纖兼用型雌雄同株工業(yè)大麻品種глесия，適于在黑龍江省種植，并命名為“格列西亞”。

3 不同品種特性比較分析

工業(yè)大麻的育種方向隨著產(chǎn)業(yè)發(fā)展而逐漸發(fā)生變化，按用途分為纖用型［8]、籽用型［27]、藥用型［28-30]、籽纖兼用和纖藥兼用型等。其中，籽纖兼用型品種的育種目標(biāo)是收獲纖維和籽實(shí)；纖藥兼用型品種的育種目標(biāo)是收獲花葉和纖維，因此類品種的花葉中大麻二酚（cannabidiol，CBD）含量較高，該成分可用于癲癇、精神病等疾病的治療［11，31]。

目前，中國(guó)通過(guò)登記認(rèn)定的工業(yè)大麻品種有29個(gè)（見(jiàn)表1）。由于適宜種植地區(qū)不同，其生育期在80～210 d之間。其中，16個(gè)是纖用型品種，8個(gè)是籽纖兼用型品種，2個(gè)是纖藥兼用型品種，3個(gè)是籽用型品種，可見(jiàn)，26個(gè)品種與韌皮纖維有關(guān)，這與工業(yè)大麻產(chǎn)業(yè)鏈發(fā)展情況密不可分。工業(yè)大麻作為纖維作物，其纖維具有吸濕透氣、抑菌、防紫外線等優(yōu)點(diǎn)［32-34]，使得提高出麻率成為工業(yè)大麻的主要育種目標(biāo)。許多國(guó)外企業(yè)將工業(yè)大麻纖維應(yīng)用于新型建筑材料、高檔用紙、汽車內(nèi)飾材料加工等方面，而國(guó)內(nèi)則主要應(yīng)用在紡織方面。隨著大麻籽保健品［35]和藥用成分大麻二酚功能的突顯［36-37]，提高籽實(shí)產(chǎn)量和大麻二酚含量逐漸成為近期主要育種目標(biāo)。隨著國(guó)家不斷推進(jìn)農(nóng)業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略，以往許多農(nóng)業(yè)問(wèn)題逐漸暴露出來(lái)，如蟲害防治（見(jiàn)圖1）等。工業(yè)大麻適應(yīng)性較廣，抗旱性強(qiáng)，種植成本低，生長(zhǎng)快，具有凈化和改良土壤和農(nóng)田生態(tài)環(huán)境的功效，如能修復(fù)重金屬、石油污染土地等［38-39]，是理想的功能型植物，加之其籽、稈、花、葉綜合生物量大、原料應(yīng)用范圍廣。因此，培育抗病蟲型、鹽堿耐受型、重金屬耐受型等高抗品種，并應(yīng)用于生態(tài)產(chǎn)業(yè)發(fā)展是未來(lái)的發(fā)展方向［40]。正確把握品種抗性，根據(jù)病蟲發(fā)病差異和土壤氣候環(huán)境特點(diǎn)開展抗性育種即將成為工業(yè)大麻育種的重要內(nèi)容。

圖1 工業(yè)大麻葉蜂危害情況Fig.1 Harm condition of hemp sawfly in industrial hemp

表1 國(guó)內(nèi)工業(yè)大麻品種信息Table 1 The information of industrial hemp varieties in China

4 問(wèn)題和展望

目前，云南省工業(yè)大麻產(chǎn)業(yè)重點(diǎn)在CBD提取及醫(yī)藥、化妝品等后端產(chǎn)品的加工和開發(fā)領(lǐng)域，山西省等西北地區(qū)工業(yè)大麻產(chǎn)業(yè)重點(diǎn)在籽粒加工方面，黑龍江省等東北地區(qū)工業(yè)大麻產(chǎn)業(yè)重點(diǎn)在農(nóng)業(yè)種植和紡織應(yīng)用方面?？梢?jiàn)工業(yè)大麻產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有較強(qiáng)的地域性差異，同時(shí)每個(gè)地區(qū)的應(yīng)用范圍較狹窄，產(chǎn)業(yè)鏈條后端發(fā)展薄弱，因此加大工業(yè)大麻纖維、籽、花、葉、芯等的綜合開發(fā)力度，深度開發(fā)精深加工產(chǎn)品應(yīng)用于食品保健、醫(yī)藥、新型材料、造紙等領(lǐng)域，將對(duì)延長(zhǎng)產(chǎn)業(yè)鏈、提升價(jià)值鏈具有顯著效果［41]。為此，育種工作者們需要培育出多類型、高商品性的工業(yè)大麻新品種，推動(dòng)工業(yè)大麻產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

4.1 籽實(shí)高產(chǎn)型工業(yè)大麻

傳統(tǒng)良種繁育田為壟作、稀植模式，雖然種子產(chǎn)量較高，但機(jī)械化程度低，不宜大面積推廣。為此，培育高籽實(shí)產(chǎn)量型工業(yè)大麻品種，不僅應(yīng)注重高品質(zhì)，還應(yīng)具備緊湊的株形、理想的穗長(zhǎng)、種子不易脫落等特征，以便于提高機(jī)械化程度并配以相應(yīng)的栽培模式。

4.2 高含量型藥用工業(yè)大麻品種

英國(guó)制藥公司GW Pharma利用CBD開發(fā)出副作用更少的植物源抗癲癇藥物Epidiolex和治療多發(fā)性硬化癥的大麻處方藥Sativex，均取得很好的療效。隨著CBD相關(guān)藥品的開發(fā)及醫(yī)用大麻行業(yè)的發(fā)展，工業(yè)大麻的藥用價(jià)值也逐年上升［42]。但國(guó)外有些藥用型工業(yè)大麻的CBD含量受環(huán)境影響較大，不宜進(jìn)行大面積室外種植，故需按照品種的特性，開展多年的區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)，培育出CBD含量穩(wěn)定的品種，同時(shí)也應(yīng)注重相應(yīng)配套栽培條件的研究。另外，一些其他的化合物如具有消炎效果的大麻酚（CBN）、具有良好抗菌效果的大麻萜酚（CBG）等活性成分也具備較好的藥用價(jià)值，但目前并沒(méi)有相關(guān)的藥用型工業(yè)大麻品種的報(bào)道。為此，應(yīng)當(dāng)針對(duì)性的培育藥用成分含量穩(wěn)定的品種，為新藥開發(fā)提供原料來(lái)源。

4.3 纖維產(chǎn)量型工業(yè)大麻

針對(duì)目前的市場(chǎng)需求和農(nóng)戶種植情況，纖維產(chǎn)量和纖維品質(zhì)仍然是評(píng)價(jià)品種好壞的主要標(biāo)準(zhǔn)。國(guó)外纖維型品種引種至國(guó)內(nèi)，出麻率普遍較高，但纖維品質(zhì)較差，如烏克蘭工業(yè)大麻品種Золотоношские-15引種至黑龍江后，雖然出麻率在30%以上，但纖維粗硬、可紡性較差，因此可以考慮利用雜交育種的方法，在兼顧出麻率的基礎(chǔ)上，改良品種的可紡性，培育出麻率達(dá)26%以上、纖維柔軟、可紡性較好、抗逆性較高的工業(yè)大麻新品種，同時(shí)兼顧其原莖產(chǎn)量，這樣才能帶動(dòng)農(nóng)戶種植的積極性，更有利于推動(dòng)行業(yè)的發(fā)展。

2010年1月1日，云南省頒布施行了《云南省工業(yè)大麻種植加工許可規(guī)定》；2017年5月1日，黑龍江省頒布實(shí)施的《黑龍江省禁毒條例》對(duì)工業(yè)大麻的培育、種植、加工管理等方面做了明確要求，并放寬種植地域范圍。以上兩省成為目前國(guó)內(nèi)法律規(guī)定允許并通過(guò)監(jiān)管可以種植和加工工業(yè)大麻的省份。根據(jù)《中國(guó)農(nóng)業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》和聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織的統(tǒng)計(jì)數(shù)字表明，目前中國(guó)已是工業(yè)大麻種植面積最大的國(guó)家，種植面積占全世界的一半左右，已成為國(guó)際上最大的工業(yè)大麻原料供應(yīng)基地，今后對(duì)品種的豐富性、品質(zhì)和數(shù)量要求會(huì)越來(lái)越高。因此，未來(lái)在工業(yè)大麻新品種培育方面，應(yīng)將傳統(tǒng)的育種方法與現(xiàn)代分子生物學(xué)等技術(shù)相結(jié)合，實(shí)現(xiàn)定向育種［43]，并輔助一些新技術(shù)，加速育種進(jìn)程，為工業(yè)大麻產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供更優(yōu)質(zhì)種質(zhì)。