毛竹擴張對廬山日本柳杉細根生物量空間分布的影響

楊順堯 劉苑秋 郭圣茂

摘要：在江西省廬山自然保護區(qū)毛竹向日本柳杉林擴張的典型過渡地帶上設(shè)置日本柳杉純林、毛竹×日本柳杉混交林、伐除毛竹×日本柳杉混交林3種樣地，用根鉆法采集樣地毛竹、日本柳杉根系，比較其直徑≤2.0 mm的細根生物量及其垂直分布特征。結(jié)果表明，0～30 cm活細根總生物量以日本柳杉×毛竹混交林相對最高，為600.67 g/m2，日本柳杉純林相對最低，為252.78 g/m2，伐除毛竹×日本柳杉混交林居中，為572.04 g/m2;毛竹向日本柳杉林擴張過程中，林分內(nèi)活細根生物量有明顯增加，并在競爭過程中毛竹細根趨向于0～10 cm上層土壤;與日本柳杉純林相比，毛竹×日本柳杉混交林中日本柳杉活細根生物量在0～10 cm土層所占比例減少。

關(guān)鍵詞：毛竹擴張;細根;日本柳杉;廬山自然保護區(qū)

中圖分類號：S718.45 ? 文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）14-0178-04

毛竹（Phyllostachys pubescens）為禾本科剛竹屬常綠喬木竹類植物，是中國栽種歷史較久、種植面積最廣的一種竹類樹種。有研究表明，毛竹向附近生態(tài)群落擴張現(xiàn)象日益加劇，易形成毛竹混交林甚至演變?yōu)槊窦兞諿1]，對陸地生態(tài)系統(tǒng)造成的破壞愈發(fā)明顯[2]，帶來生態(tài)功能下降、生物多樣性喪失、生態(tài)環(huán)境改變等諸多問題[3-5]。毛竹擴張問題引起生態(tài)學研究學者的廣泛關(guān)注，但對毛竹擴張地下競爭的研究目前尚少，研究毛竹地下競爭比地上競爭更加有意義[6]。有研究發(fā)現(xiàn)，地下根系競爭會影響生態(tài)群落的動態(tài)和發(fā)展[7];紅松（Pinus koraiensis）和胡桃楸（Juglans mand-shurica）混交時，紅松細根生物量顯著低于純林，胡桃楸過快吸取土壤養(yǎng)分從而使紅松細根的生長減緩[8];美洲顫楊（Populus tremu-loides）和膠冷杉（Abies balsamea）、北美云杉（Picea spp.）混交，美洲顫楊細根生物量明顯高于其純林[9]。

直徑≤2.0 mm的細根雖然僅占林分根系總生物量的5%左右[10]，但其吸收表面積大、生理活性強，是樹木水分、養(yǎng)分吸收的主要器官[11]，植物細根在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分更替中起著必不可少的作用[12]。有研究表明，毛竹向常綠闊葉林擴張過程中會引起不同種群地下根系之間的競爭，從而影響細根的生長和分布，使得林分干材的生長受到不同程度的干預[13]。目前，毛竹擴張情況嚴重威脅著江西省廬山自然保護區(qū)常綠闊葉林、針葉林的穩(wěn)定性和廬山森林景觀格局。20世紀50年代，廬山地區(qū)以具有較高觀賞和經(jīng)濟價值的日本柳杉（Cryptomeria japonica）進行造林，目前植株胸徑已達50 cm，但也正在受到毛竹的入侵，毛竹種群向日本柳杉林的擴張必然引起毛竹與日本柳杉之間強烈的地下競爭。本試驗主要對毛竹擴張日本柳杉林及擴張后伐除毛竹的細根生物量進行研究，比較日本柳杉細根現(xiàn)存生物量的變化，了解毛竹擴張與針葉林地下根系競爭的規(guī)律，為毛竹地下擴張理論提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于江西省廬山自然保護區(qū)，115°52′～116°8′E、29°26′～29°41′N，是由典型的地壘式斷塊山構(gòu)造地貌、冰蝕地貌和流水侵蝕地貌疊加的復合地貌，山體較為平緩，邊沿陡峭，峽谷幽深。廬山地處亞熱帶季風濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫為11.6 ℃，最低氣溫-16.7 ℃，最高氣溫為31.1 ℃;無霜期平均為216 d，雨量豐沛，年均降水量為2 068.1 mm;風力資源豐富，年平均風速為4.5 m/s，風向主要為偏北風，4—8月以南風、偏南風為主;土壤以紅壤、黃壤、黃棕壤、山地草甸土為主要類型。廬山最高峰為大漢峰，海拔1 474 m，最低山麓海拔只有23 m。海拔700 m以下主要分布常綠、落葉闊葉林;海拔600～1 000 m主要分布常綠、落葉闊葉林及針葉樹、毛竹，落葉闊葉林分布相對較廣，1 300 m以下均有分布，主要集中于海拔1 000～1 200 m。

1.2 樣地設(shè)置

在2015年對江西省廬山自然保護區(qū)進行林分調(diào)查的基礎(chǔ)上，選擇海拔900～1 000 m、毛竹與日本柳杉的適生區(qū)域為試驗樣地，該區(qū)域包含日本柳杉林、毛竹林及毛竹入侵后形成的竹-針混交林。試驗共設(shè)置3種樣方，分別為日本柳杉純林、毛竹×日本柳杉混交林、伐除毛竹的日本柳杉×毛竹混交林，其基本情況見表1。日本柳杉純林灌木層以黃精（Polygonatum sibiricum）、化香（Platycarya strobilacea S.et Z.）、紅果釣樟（Lindera erythrocarpa Makino）為主;受到毛竹入侵形成的竹-針混交林灌木層以雞爪槭（Acer palmatum Thunb.）、懸鉤子（Rubus corchorifolius L.f.）、香桂（Cinnamomum subavenium Miq）、野珠蘭（Stephanandra chinensis）、 青榨槭 （Acer davidii Franch）為主。 試驗樣方大小為30 m×30 m，重復3次，共計9個樣方。

1.3 測試樣品采集與測定

2017年5月，在各樣地隨機選取5個樣點，混交林在柳杉和毛竹交界處取樣。清除地表凋落物，采用內(nèi)徑為50 mm的土鉆，分0～10、10～20、20～30 cm這3層鉆取土芯，共計135個樣品;將土芯樣品放入標記好的保鮮袋，6 h內(nèi)帶回實驗室，于5 ℃冰箱內(nèi)保存，樣品處理與測定在1周內(nèi)完成。手工將大部分根樣挑出，將含有剩余根系的土芯放入桶內(nèi)，經(jīng)自來水浸泡，使土壤與根系分離瓦解;過篩，根據(jù)根系的結(jié)構(gòu)分支和形態(tài)，將竹-針混交林的毛竹細根與柳杉細根區(qū)分開來，并剔除草本植物根系;根據(jù)細根的顏色、彈性、外形、根皮與中柱分離的程度，區(qū)分活根和死根，將活根按≤0.5、>0.5～1.0、>1.0～2.0 mm不同徑級進行分級;將樣品置于烘箱中 75 ℃ 烘干至恒質(zhì)量，測量其干質(zhì)量，精確到0.000 1 g;統(tǒng)計根系生物量，計算公式為：

B=m/[π×（0.05/2）2]。

式中：B為根系生物量;m為土樣細根質(zhì)量，g;0.05為土鉆內(nèi)徑，m。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2007軟件對數(shù)據(jù)進行初步整理，采用SPSS 17.0軟件對不同林分、不同土層、不同徑級的細根生物量進行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種林分類型不同土層柳杉、毛竹活細根生物量分布特征

由表2可知，日本柳杉純林、日本柳杉×毛竹混交林、伐除毛竹×日本柳杉混交林0～30 cm土層≤2 mm的日本柳杉活細根生物量分別為252.78、160.24、141.38 g/m2，高低表現(xiàn)為日本柳杉純林>日本柳杉×毛竹混交林>伐除毛竹×日本柳杉混交林，日本柳杉純林0～30 cm土層≤2 mm的日本柳杉活細根生物量與日本柳杉×毛竹混交林、伐除毛竹×日本柳杉混交林相比差異顯著（P0.05），10～20 cm土層3種林分中的日本柳杉活細根生物量相互間差異不顯著;2種混交林中，不同土層毛竹活細根生物量相互間差異不顯著。

隨著毛竹向日本柳杉林擴張，相互間的競爭引起日本柳杉活細根量的分布格局發(fā)生變化，不同林分各土層中日本柳杉活細根分布的比例不同，日本柳杉純林中，0～10、10～20、20～30 cm土層日本柳杉活細根生物量分別占總活細根生物量的44.58%、33.08%、22.34%，日本柳杉×毛竹混交林中分別占總活細根生物量的44.46%、36.66%、18.88%，而在伐除毛竹×日本柳杉混交林中分別占總活細根生物量的 41.75%、36.71%、21.54%;毛竹經(jīng)過砍伐，各土層毛竹活細根分布比例也同時發(fā)生變化，日本柳杉×毛竹混交林中，0～10、10～20、20～30 cm土層毛竹活細根生物量分別占總活細根生物量的55.43%、22.77%、21.79%，而伐除毛竹×日本柳杉混交林中分別占總活細根生物量的50.53%、26.24%、23.23%。

2.2 3種林分類型不同土層日本柳杉、毛竹死亡細根生物量分布特征

由表3可知，日本柳杉純林中，0～30 cm土層日本柳杉死細根生物量為79.75 g/m2，分別是日本柳杉×毛竹混交林、伐除毛竹×日本柳杉混交林日本柳杉死亡細根生物量的 2.60、3.50倍，顯著高于混交林（P<0.05）;從在土層的分布看，隨著土層深度的增加，3個林分類型不同林分的日本柳杉、毛竹死亡細根生物量減少;日本柳杉純林中，0～10、10～20 cm土層日本柳杉死亡細根生物量與日本柳杉×毛竹混交林、伐除毛竹×日本柳杉混交林相比差異顯著，20～30 cm土層日本柳杉死亡細根生物量相互間差異不顯著（P>0.05）;日本柳杉純林中，0～10、10～20、20～30 cm土層日本柳杉死亡細根生物量分別占總死亡細根生物量的64.75%、28.85%、6.39%;日本柳杉×毛竹混交林、伐除毛竹×日本柳杉混交林中，0～10、10～20、20～30 cm土層日本柳杉死亡細根生物量分別占總死亡細根生物量的64.25%、22.44%、13.31% 和71.97%、19.56%、8.46%，毛竹擴張沒有明顯改變?nèi)毡玖技毟乃劳鎏卣鳎?～10 cm土層最為明顯，日本柳杉細根死亡細根生物量均占總死亡細根生物量的一半以上;2種混交林中，不同土層毛竹死亡細根生物量相互間差異不顯著。

2.3 3種林分類型不同徑級、土層的日本柳杉、毛竹活細根生物量分布特征

由表4可知，毛竹入侵日本柳杉，活細根生物量總體分布格局沒有發(fā)生變化，表現(xiàn)為>0.5～1.0 mm>（>1.0～2.0 mm）>0～0.5 mm，但在各土層表現(xiàn)有所不同，徑級0～0.5 mm 的活細根隨土層深度的增加而減少;日本柳杉純林中，0～10、10～20、20～30 cm土層徑級0～0.5 mm日本柳杉活細根生物量分別占總活細根生物量的55.60%、28.75%、15.65%，而日本柳杉×毛竹混交林、伐除毛竹×日本柳杉混交林中分別占總活細根生物量的49.97%、25.04%、24.99%和50.11%、31.09%、18.72%;同一土層、不同林分類型徑級>0.5～1.0 mm 的日本柳杉細根生物量相互間差異不顯著（P>0.05），占總活細根生物量的比例由日本柳杉純林的 48.46%、33.28%、18.26%變化為日本柳杉×毛竹混交林和伐除毛竹×日本柳杉混交林的36.34%、38.30%、25.36%和49.53%、30.16%、20.31%;土層0～10 cm、20～30 cm徑級>1.0～2.0 mm的日本柳杉活細根生物量，其不同林分類型間有明顯差異，所占比例分別由日本柳杉純林的31.12%、36.41%、32.47%變化為日本柳杉×毛竹混交林和伐除毛 竹× 日本柳杉混交林的53.86%、38.12%、8.01%和 28.64%、47.34%、24.01%，土層10～20 cm、不同林分間的日本柳杉活細根生物量差異不顯著;同一土層、不同林分的毛竹活細根生物量相互間差異不顯著，砍伐對其分布格局沒有造成影響。

3 結(jié)論與討論

根系生物量大小可表征林分的分布性與廣闊性[14]，反映對土壤養(yǎng)分的競爭能力[15]。在競爭過程中，毛竹細根更容易吸收土壤內(nèi)的水分及養(yǎng)分，并形成競爭優(yōu)勢[16]。有研究表明，毛竹與闊葉樹進行地下競爭時，毛竹通過增加細根比、根長來提高吸收營養(yǎng)物質(zhì)的能力[17];毛竹在與闊葉樹競爭會調(diào)整其細根的空間分布格局，將更多的細根分配到營養(yǎng)豐富的表層土壤[13]。本研究結(jié)果表明，日本柳杉純林、日本柳杉×毛竹混交林、伐除毛竹×日本柳杉混交林0～30 cm土層 ≤2 mm 的日本柳杉活細根生物量分別為252.78、160.24、141.38 g/m2;日本柳杉純林中，0～30 cm土層日本柳杉死細根生物量為79.75 g/m2，分別是日本柳杉×毛竹混交林、伐除毛竹×日本柳杉混交林日本柳杉死亡細根生物量的2.60、3.50 倍，顯著高于混交林（P<0.05），說明毛竹擴張引起土壤表層的根系競爭壓力劇烈，毛竹獲取土壤資源的能力較高，日本柳杉根系的資源吸收在表層受到更強的抑制，從而導致日本柳杉細根的生長受到抑制，進而影響其死亡率。Canadell等研究表明，受土壤理化性質(zhì)和養(yǎng)分含量的影響[18]，細根生物量隨土層深度的增加而減少[19]。在本研究中，日本柳杉純林中土層0～10 cm的活細根生物量占總土層的44.58%，細根相對集中在土層表面，這與楊麗韞等的研究結(jié)論[20-21]吻合。