土壤增溫對杉木幼苗細根生理生態(tài)性質的影響

馮建新, 熊德成,史順增,許辰森,鐘波元,鄧 飛,陳云玉,陳光水,*,楊玉盛

1 福建師范大學地理科學學院, 福州 350007 2 福建師范大學濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地, 福州 350007

土壤增溫對杉木幼苗細根生理生態(tài)性質的影響

馮建新1,2, 熊德成1,2,史順增1,2,許辰森1,2,鐘波元1,2,鄧 飛1,2,陳云玉1,2,陳光水1,2,*,楊玉盛1，2

1 福建師范大學地理科學學院, 福州 350007 2 福建師范大學濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地, 福州 350007

為了揭示我國最重要人工林樹種杉木對全球變暖的地下響應及其適應性,通過在福建省三明市陳大國有林場設置杉木(Cunninghamialanceolata)幼苗土壤增溫實驗(增溫 +5 ℃和不增溫兩個處理,各5個重復),用土鉆法和內生長環(huán)法探討土壤增溫約1年后的杉木幼苗細根生物量和形態(tài)特征(比根長,SRL;比表面積,SRA),化學計量學特征(C、N、P)和代謝特征(包括呼吸和非結構性碳水化合物,NSC)的變化。結果表明：1)與對照相比,土壤增溫處理0—1 mm細根生物量顯著下降,1—2 mm細根生物量沒有變化,細根形態(tài)亦未有顯著變化;2)土壤增溫處理細根N濃度顯著增加,細根P濃度沒有顯著變化,細根C/N顯著降低而N/P顯著增加;3)土壤增溫處理細根呼吸沒有出現(xiàn)馴化現(xiàn)象,細根NSC顯著下降?？梢?土壤增溫改變了杉木細根生物量分配格局,并引起一定的營養(yǎng)失衡和代謝失衡現(xiàn)象,從而對杉木生長和生產力產生影響。

土壤增溫;細根;生物量;形態(tài);化學計量學;呼吸;非結構性碳水化合物

Effects of soil warming on the ecophysiological properties of the fine roots of

IPCC(2013)第五次報告指出,由于大氣溫室氣體上升引起的氣候變化導致最近130年(1880—2012)全球海陸表面平均溫度升高了0.85 ℃,預計2016—2035年全球地表平均溫度將上升0.3—0.7 ℃;到21世紀末將升高0.3—4.8 ℃[1]。溫度升高可能直接或間接影響森林生態(tài)系統(tǒng)的地上和地下生態(tài)過程[2]。雖然森林細根占根系總生物量的比例不足30%[3],但在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和能量流動中起到重要作用。而且,細根本身是植物養(yǎng)分、水分的吸收器官,因而細根生理生態(tài)性質的變化與林木生長和森林生產力緊密相關。相關的研究表明,細根生長與土壤或者空氣溫度相關[4]。但至目前為止,關于溫度升高對地下部分尤其是對細根的生理生態(tài)性質的研究還很缺乏。

植物細根對增溫的生理生態(tài)響應可能體現(xiàn)在諸多方面,如細根生物量分配、細根形態(tài)(比根長,SRL;比表面積,SRA)、細根元素化學計量學(C、N、P)、細根代謝(呼吸;非結構性碳水化合物,NSC)等,這些變化均體現(xiàn)了植物對全球變暖的適應性。增溫可能會對細根生物量產生增加、減少或者無影響。例如在加拿大湯普森南部的黑云杉(Piceamariana)森林發(fā)現(xiàn)活細根(<2 mm)生物量在增溫樣地下降了24%—46%[5]。與對照地區(qū)相比,黃石國家公園增溫地區(qū)生長的翦股穎(Agrostisscabra)和匍莖剪股穎(Agrostisstolonifera)細根生物量分別降低了8%、15%[6]。研究發(fā)現(xiàn)美國佛羅里達州蓋恩斯維爾地區(qū)橙樹幼苗細根生物量(<4 mm)和總細根生物量隨著溫度升高而略有增加[7]。細根SRL,SRA是根系生長發(fā)育和反應根功能情況的重要特征之一,但只有極少數(shù)的研究考慮到溫度對細根形態(tài)的影響[8]。增溫對細根元素化學計量學的影響主要集中在對細根C、N的影響上,而對細根P含量的影響較小。例如在美國馬薩諸塞州的落葉林中,土壤增溫雖然沒有顯著的改變細根C含量,但在增溫地區(qū)活細根N含量比對照地區(qū)高出10.5%[9]。目前細根呼吸對溫度的敏感性受到較大關注,如已有的研究證明根呼吸隨著溫度呈指數(shù)遞增[10-11]并且Q10值往往在1.8—3.0之間[12-13]。但根呼吸是否對溫度產生馴化仍是一個爭議的問題,且增溫后根系呼吸的變化如何影響根系代謝平衡(如NSC的消耗)目前亦不清楚。

我國人工林面積占世界1/3,濕潤亞熱帶是我國最重要的人工林基地。其中杉木林是最重要的人工林之一,占世界人工林面積的6%,在我國林業(yè)生產和森林碳匯中發(fā)揮著重要作用[14]。之前的增溫研究主要集中在高緯度溫帶地區(qū)[15- 17],但是更多的證據顯示熱帶亞熱帶森林對全球變暖的響應更加敏感[18]?；谝陨戏矫?本研究以杉木為研究對象,采用野外土壤增溫方式,探討增溫對杉木幼苗細根生理生態(tài)特性(包括細根生物量、形態(tài)(SRL、SRA)、化學計量學(C、N、P)、呼吸和NSC)的影響。這對預測全球變暖背景下我國濕潤亞熱帶人工林生產力變化和人工林的適應性管理具有重要作用。

1 試驗地概況和研究方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化研究站陳大觀測點,金絲灣森林公園陳大林業(yè)國有林場內(26°19′N,117°36′E)。平均海拔300 m,屬中亞熱帶季風氣候,年均氣溫19.1 ℃,年平均降雨量1749 mm(主要集中在3—8月份),年均蒸發(fā)量1585 mm,相對濕度81%。

1.2 試驗設計

試驗采用完全隨機設計,設置增溫(+5 ℃)、不增溫(對照)兩種處理,小區(qū)面積2 m×2 m,每個處理5個重復。試驗小區(qū)四周采用4塊PVC板(200 cm×70 cm深)焊接而成,與周圍土壤隔開,防止小區(qū)之間相互干擾。小區(qū)土壤取自附近的杉木林土壤,分層(0—10、10—20、20—70 cm)取回,剔除粗根、石塊和其他雜物后,土壤分層混合均勻,并按20—70、10—20和0—10 cm重填回2 m×2 m實驗小區(qū)內,同時采用壓實法調整土壤容重與原位土壤容重接近。于2013年10月安裝加熱電纜(增溫和不增溫小區(qū)都布設相同電纜),平行布設,深度為10 cm,間距20 cm,并在最外圍環(huán)繞一圈,保證樣地增溫的均勻性。2013年11月,每個2 m×2 m小區(qū)均勻種植4棵1年生2代半短側枝杉木幼苗,杉木位置均處于兩條電纜線之間。電纜布設完成后5個月(2014年3月)開始通電增溫。2015年1月末(增溫后1年左右)對照(CK)和增溫(W)樣地土壤各理化性質(0—20 cm)見表1。

表1 2015年1月末對照和增溫樣地土壤各理化性質(0—20 cm)

1.3 細根生物量測定

2015年1月末(增溫后1年左右),采用土芯法在CK和W小區(qū)內對根系進行隨機取樣,每個小區(qū)取4個土鉆,土鉆直徑3.5 cm,取樣深度分0—10、10—20、20—40和40—60 cm。按照土層深度將杉木根挑出后立即帶回實驗室清洗,剔除死根后按照0—1 mm和1—2 mm分徑級。分別裝入信封袋中放進65 ℃烘箱中烘至恒重并稱重。細根生物量是4個土層相加累計而得。

1.4 細根呼吸、形態(tài)、元素含量和NSC測定

1.4.1 根系取樣與處理

采用半徑為10 cm、高度為20 cm的內生長環(huán)在CK和W每個小區(qū)中心位置進行取樣,每個小區(qū)取一個樣,并立即在野外把細根挑出,然后帶回實驗室清洗干凈。根據細根的顏色、外形等區(qū)分出活死根,再按照0—1 mm和1—2 mm分出徑級。取少量的各徑級活根放入盛有生理緩沖液(10 mmol/L MES,1 mmol/L CaSO4)的燒杯中,然后進行恒溫(18 ℃)水浴,以備細根呼吸測定之用;其他的活根用微波爐殺青3 min后裝入信封袋并放入烘箱中烘干至恒重。殺青烘干后的細根樣品用球磨儀進行粉碎后待用。

1.4.2 細根呼吸測定

根系呼吸使用Oxytherm液相氧電極測定。將已經水浴過的活根放入氧電極的反應杯里,并吸取2 ml緩沖液倒入,當呼吸反應達到穩(wěn)定狀態(tài)后開始測定氧消耗量,每個小區(qū)各徑級的活根測定3次。本試驗測定的細根呼吸從分根到測定完成在2 h內。

1.4.3 細根形態(tài)測定

呼吸樣品測定完后用數(shù)字化掃描儀Espon scanner 對根進行掃描,掃描完成后放入65 ℃烘箱中烘干并稱重。而掃描后的根系圖像運用 Win-RHIZO(Pro 2009b)根系圖像分析軟件進行形態(tài)特征分析。

1.4.4 細根元素含量與非結構性碳測定

細根的C、N使用VarioEL III元素分析儀進行測定。稱取粉碎的樣品8—10 mg進行包樣,把包好的樣品放入進樣盤進行測定。每個處理各徑級測定3次。

細根P的測定方法：精確稱取0.25 mg(±0.0001 g)細根樣品,加入4 mL硫酸和1 mL高氯酸搖勻,靜置1d后消煮3 h,冷卻后定容至100 mL。取上清液應用流動分析儀進行測定。

細根NSC的測定：包括可溶性糖和淀粉使用改進后的酚-硫酸法[19-20]。

1.5 數(shù)據分析

采用雙因素ANOVA檢驗處理、徑級以及其交互作用對細根生物量、SRL、SRA、C、N、P、C/N、N/P、比呼吸速率(SRR)、可溶性糖、淀粉及NSC的影響。同一徑級不同處理之間、同一處理不同徑級之間細根生物量、SRL、SRA、C、N、P、C/N、N/P、SRR、可溶性糖、淀粉及NSC的差異采用獨立樣本t檢驗。所有的統(tǒng)計分析均在SPSS 19.0軟件上進行,顯著性水平設定為P=0.05。

2 結果

2.1 細根生物量和形態(tài)

處理、徑級以及兩者之間的交互作用對細根生物量(0—60 cm)的影響達到顯著水平(P<0.05),其中處理對細根生物量的影響達到極顯著水平(P<0.01)(表2)。土壤增溫后0—1 mm的細根生物量顯著降低(P<0.05);1—2 mm的細根生物量差異不顯著(P>0.05)(圖1)。同一處理,與0—1 mm相比,CK的1—2 mm的細根生物量顯著降低(P<0.05),而W的1—2 mm的細根生物量差異不顯著(P>0.05)(圖1)。處理以及處理與徑級之間的交互作用對細根SRL、SRA(0—20 cm)沒有影響(P>0.05),而徑級對細根SRA的影響達到顯著水平(P<0.05),對細根SRL沒有影響(P>0.05)(表2)。W與CK間各徑級細根SRL、SRA的差異均不顯著(P>0.05)。與0—1 mm相比,CK和W的1—2 mm的細根SRL顯著降低(P<0.05)(圖2A),而細根SRA的差異不顯著(P>0.05)(圖2B)。

表2 處理、徑級及其交互作用對細根生理生態(tài)各指標影響的雙因素方差分析表

圖1 不同處理各徑級的細根生物量 Fig.1 Fine root biomass of different diameter class under different treatmentsCK,對照 control;W,增溫 warming.不同大寫字母表示同一徑級不同處理差異顯著,不同小寫字母表示同一處理不同徑級差異顯著;圖中數(shù)據為平均值±標準差

圖2 不同處理各徑級的細根比根長與比表面積Fig.2 Fine root specific root length and specific root surface area of different diameter class under different treatments不同大寫字母表示同一徑級不同處理差異顯著,不同小寫字母表示同一處理不同徑級差異顯著;圖中數(shù)據為平均值±標準差

圖3 不同處理各徑級的細根C濃度、N濃度、P濃度和C/N、N/PFig.3 Concentrations of C,N,P and ratios of C/N,N/P of different diameter class of fine roots under different treatments不同大寫字母表示同一徑級不同處理差異顯著,不同小寫字母表示同一處理不同徑級差異顯著;圖中數(shù)據為平均值±標準差

2.2 細根元素化學計量學(C、N、P、C/N、N/P)

處理對細根N、C、C/N、N/P的影響達到極顯著水平(P<0.01),對細根P沒有影響(P>0.05);徑級對細根C的影響達到極顯著水平(P<0.01),對細根N的影響達到顯著水平(P<0.05),對細根P、C/N、N/P沒有影響(P>0.05);處理與徑級的交互作用對細根N、C的影響達到極顯著水平(P<0.01),對細根C/N的影響達到顯著水平(P<0.05),對細根P、N/P沒有影響(P>0.05)(表2)。與CK相比,W處理各徑級細根N、N/P均顯著增加(P<0.05)(圖3),細根C/N顯著降低(P<0.05)(圖3),而在0—1 mm細根C顯著降低(P<0.05)(圖3)、細根P差異不顯著(P>0.05)(圖3),在1—2 mm細根C、P差異不顯著(P>0.05)(圖3)。與0—1 mm相比,CK的1—2 mm的細根N、C、P均顯著降低(P<0.05)(圖3),細根C/N顯著升高(P<0.05)(圖3),細根N/P差異不顯著(P>0.05)(圖3);W的1—2 mm的細根N、C、P、C/N、N/P差異均不顯著(P>0.05)(圖3)。

2.3 細根代謝特征

處理以及處理與徑級間的交互作用對細根SRR沒有影響(P>0.05),徑級對細根SRR的影響達到極顯著水平(P<0.01)(表2)。與CK相比,土壤增溫后各徑級細根SRR差異均不顯著(P>0.05)(圖4)。與0—1 mm相比,CK和W的1—2 mm的細根SRR差異不顯著(P>0.05)(圖4)。處理對可溶性糖和NSC的影響達到極顯著水平(P<0.01),對淀粉的影響達到顯著水平(P<0.05),徑級以及處理與徑級間的交互作用對可溶性糖、淀粉和NSC沒有影響(P>0.05)(表2)。與CK相比,土壤增溫后各徑級細根淀粉和NSC均顯著降低(P<0.05)(圖4),而細根可溶性糖在0—1 mm差異不顯著(P>0.05),在1—2 mm顯著降低(P<0.05)(圖4)。與0—1 mm相比,CK和W的1—2 mm的可溶性糖、淀粉和NSC差異均不顯著(P>0.05)(圖4)。

圖4 不同處理各徑級的細根比呼吸速率、可溶性糖、淀粉和非結構性碳水化合物Fig.4 Fine root specific respiration rate,soluble sugar,starch and nonstructural carbohydrate of different diameter class under different treatments不同大寫字母表示同一徑級不同處理差異顯著,不同小寫字母表示同一處理不同徑級差異顯著;圖中數(shù)據為平均值±標準差

3 討論

3.1 土壤增溫對細根生物量和形態(tài)的影響

本研究結果顯示,土壤增溫后,0—1 mm細根生物量(0—60 cm)顯著降低,這與許多研究報道相一致[21- 24]。例如Wan等[25]發(fā)現(xiàn)與對照相比,增溫樣地紅楓(Acerrubrum)和糖楓(Acersaccharum)細根生物量顯著降低。造成土壤增溫細根生物量下降的原因一方面是土壤增溫后,土壤變得干旱,影響了植物光合作用和生長,導致地上和地下生物量的減少[26-27]。另一方面是增溫促進土壤氮有效性增加[15, 28],導致細根特別是0—1 mm細根分配(投入)的相對降低。本試驗中,土壤增溫后,0—1 mm細根生物量顯著降低,而1—2 mm細根生物量卻沒有變化。一種原因是0—1 mm細根是養(yǎng)分吸收的主要器官,土壤增溫后養(yǎng)分有效性增加引起吸收根的降低;而1—2 mm細根主要是結構根,養(yǎng)分有效性增加可能對結構根的影響較小。另一種原因可能是增溫引起直徑較小的細根分解死亡更快[29],也相對更容易成為食物或者被分解[30]。

本研究結果還表明,土壤增溫對細根形態(tài)(SRL、SRA)(0—20 cm)沒有影響。Alvarez-uria等[31]研究表明土壤增溫對瑞士的綠赤楊(Alnusviridis)、普通赤楊(Alnusglutinosa)、挪威云杉(Piceaabies)、樟子松(Pinussylvestris)、瑞士石松(Pinuscembra)、垂枝樺(Betulapendula)6個物種細根SRL沒有影響,Equiza等[32]研究指出土壤—空氣增溫對春季小麥細根SRA沒有作用,這與本研究結果相一致。造成這種結果的原因可能是根系對養(yǎng)分有效性的響應更多地通過細根生物量特別是0—1 mm細根的調整(即分配的調整),而細根形態(tài)上的調整相對很小[33]。

3.2 土壤增溫對細根化學計量學特征的影響

本試驗發(fā)現(xiàn)土壤增溫顯著的增加了細根N濃度,顯著的降低了C/N比率,而對1—2 mm細根C濃度沒有影響,這個結果與Zhou等[9]研究結果一致。Zogg[34]、 Bassirirad[35]和Wan[25]等人研究發(fā)現(xiàn)土壤增溫增加了細根N濃度是因為在更高的溫度下細根活性更強,土壤N有效性增加,導致活細根吸收N濃度增加。土壤增溫后0—1 mm細根C濃度下降,而1—2 mm細根C濃度卻沒發(fā)生變化,可能是因為0—1 mm細根主要是吸收根,土壤增溫增加了土壤N有效性,導致土壤C向0—1 mm細根分配的比例相對減少,而1—2 mm細根主要是結構根,土壤增溫雖然增加了土壤N有效性,但細根吸收N濃度只是積累于細根中而不參與代謝,導致土壤C向1—2 mm細根分配的比例并未變化。土壤增溫細根C/N比率顯著降低是因為細根吸收N顯著增加而吸收C顯著降低或沒有變化。本試驗還發(fā)現(xiàn)土壤增溫對細根P濃度沒有影響,這可能是因為土壤P是很容易被固定的元素,特別是亞熱帶土壤P極易被固定,P有效性極低,即使是土壤增溫也未能明顯促進土壤P的礦化速率,導致根系對P的吸收并未明顯變化。但土壤增溫后細根N濃度的升高導致N/P比率顯著升高表明了土壤增溫可能導致營養(yǎng)元素失衡,特別是受P營養(yǎng)的限制可能更為強烈[36]。

3.3 土壤增溫對細根代謝特征的影響

本試驗發(fā)現(xiàn)在18 ℃參考溫度下測得CK與W兩個處理的SRR沒有變化,說明土壤增溫后細根呼吸還沒有出現(xiàn)馴化現(xiàn)象,即在增溫條件下W處理的細根呼吸應更高于CK。Burton等[37]研究表明,在6 ℃和18 ℃參照溫度下對密歇根州90a的糖槭(sugarmaple)進行細根呼吸測定,發(fā)現(xiàn)土壤溫度的季節(jié)性變化沒有對細根呼吸產生溫度馴化,這與本試驗的結果類似。造成土壤增溫后細根呼吸未出現(xiàn)馴化的原因可能有以下原因：1)試驗樣地增溫才1a,增溫時間跨度還不大;2)增溫樣地的溫度未能達到細根呼吸馴化的閥值[37]。但也有一些研究發(fā)現(xiàn)細根呼吸會產生部分溫度馴化,馴化受到底物限制和腺苷酸控制的影響[38]。多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)植物組織N濃度與呼吸速率往往存在強烈的正相關性[39-40],而本試驗發(fā)現(xiàn)在18 ℃參照溫度下,W細根的N濃度顯著高于CK,但W和CK處理細根呼吸沒有差異。這可能是因為土壤N濃度超出了杉木幼苗所需的N濃度,超出的部分N濃度不參與N的吸收和同化而只是積累于細根中。

本試驗結果顯示土壤增溫后,細根NSC顯著下降。Karst等[41]研究表明加拿大阿爾伯塔省羅奇波爾附近的處于生長期的黑云杉和黑松(Pinuscontorta)幼苗隨著土壤溫度降低根系NSC濃度升高,這與本試驗結果類似。同時,本試驗發(fā)現(xiàn)對照試驗中可溶性糖、淀粉分別占NSC的31.25%、68.75%,增溫試驗中可溶性糖、淀粉分別占NSC的36.81%、63.19%,說明增溫促使貯存的淀粉更多的相對比例轉化為可溶性糖,這亦表明了增溫后細根對NSC消耗增加,更多地動用了NSC貯存。造成這種結果可能是因為以下幾個原因：1)土壤增溫,土壤變得干旱,降低了植物的光合速率,致使淀粉和可溶性碳向細根的運輸減少;2)W處理的細根呼吸沒有發(fā)生馴化,所以導致NSC加速消耗。這表明增溫后導致了細根出現(xiàn)一定的代謝失衡現(xiàn)象,這有可能引起根系功能障礙,并引起細根死亡增加,壽命縮短(未刊資料),從而對杉木的養(yǎng)分、水分吸收和杉木生長產生影響。

4 結論

本試驗可以發(fā)現(xiàn)：1)土壤增溫后0—1 mm細根生物量顯著下降,1—2 mm細根生物量沒有變化,細根形態(tài)也沒有發(fā)生變化,說明了根系對養(yǎng)分有效性的響應更多地通過細根生物量特別是0—1 mm細根的調整,而細根形態(tài)上的調整相對較少;2)土壤增溫后細根N濃度和N/P顯著增加,細根C/N顯著降低,0—1 mm細根C濃度顯著降低,而1—2 mm細根C濃度沒有變化,細根P濃度也沒有變化,表明土壤增溫后細根營養(yǎng)元素失衡,對N/P的分析說明了增溫樣地杉木幼苗更易受到P素的限制;3)土壤增溫后細根呼吸沒有出現(xiàn)馴化現(xiàn)象,細根NSC顯著下降,表明增溫后細根出現(xiàn)一定的代謝失衡現(xiàn)象,并引起細根死亡增加,壽命縮短,從而對杉木的養(yǎng)分、水分吸收和杉木生長產生影響。

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Chinese fir (Cunninghamialanceolata) seedlings

FENG Jianxin1,2, XIONG Decheng1,2, SHI Shunzeng1,2, XU Chensen1,2, ZHONG Boyuan1,2, DENG Fei1,2, CHEN Yunyu1,2, CHEN Gunagshui1,2,*, YANG Yusheng1,2

1CollegeofGeographicalScience,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China2StateKeyLaboratoryofSubtropicalMountainEcology(FoundedbyMinistryofScienceandTechnologyandFujianProvince),FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China

Global warming is expected to have profound effects on plant growth. The effects of global climate change on the aboveground parts of plants have been reported in many studies in the past decades. However, limited information regarding how warming affects belowground ecological processes, especially root dynamics, has restricted our ability to predict how roots will respond to increasing temperatures. Changes in ecophysiological properties of fine roots under climate change may play an important part in the growth performance of tree plantations. The aim of the present study was to explore the belowground responses and adaptability of the most important timber species in southern China, the Chinese fir (Cunninghamialanceolata) to global warming. A field soil cable warming experiment was conducted in Chenda State-Own Forest Farm, Sanming, Fujian Province. The experiment included two treatments: soil warming (+5℃) and no-warming (control), and each treatment had 5 replicate plots. We measured changes in fine root biomass, morphology (specific root length and specific root surface area), stoichiometry (C, N, P) and metabolisme (including root respiration and nonstructural carbohydrates (NSCs) ) after approximately one year of soil warming using soil coring and ingrowth core methods. Soil core diameters were 3.5 cm and were divided into 0—10, 10—20, 20—40, and 40—60 cm. Ingrowth core diameters were 20 cm and were divided into 0—10 and 10—20 cm. A two-way ANOVA showed that treatment × diameter class significantly effected the fine root biomass, C and N concentrations, and C/N ratio, whereas it had no effect on the fine root morphology, P concentration, C/P ratio, and metabolism. The one-way ANOVA showed that (1) campared with the control plots, the 0—1 mm fine root biomass increased significantly, whereas the 1—2 mm fine root biomass and fine root morphology did not change in warmed soil plots. These findings indicated that the root system adjusted the fine root biomass, especially the 0—1 mm whereas the fine root morphology responded to nutrient availability; (2) the fine root N concentration increased significantly, but the fine root P concentration showed no change; the fine root C/N decreased significantly, whereas the fine root N/P had increased significantly in warmed soil plots. Collectively, these findings demonstrated that soil warming caused nutritional imbalances, and the growth of Chinese fir seedlings was limited by P avalibility by analyzing the N/P ratio; (3) the fine root respiration did not acclimate to soil warming and the fine root NSCs decreased significantly in warmed soil plots. Soil warming caused a metabolic imbalance, which increased the fine root mortality and shortened the fine root lifespan; thus, could have an effect on nutrient and moisture absorption of the Chinese fir. It can be concluded that soil warming changed the fine root biomass allocation and caused nutritional and metabolic imbalances, which could play important roles in the growth of Chinese fir under global warming.

soil warming;fine roots;biomass;morphology;stoichiometry;respiration;nonstructural carbohydrates

國家自然科學基金優(yōu)秀青年基金項目(31422012); 國家973前期專項課題(2014CB460602); 福建省杰出青年基金項目滾動資助項目(2014J07005)

2016- 03- 26;

2016- 07- 11

10.5846/stxb201603260543

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gshuichen@163.com

馮建新, 熊德成,史順增,許辰森,鐘波元,鄧飛,陳云玉,陳光水,楊玉盛.土壤增溫對杉木幼苗細根生理生態(tài)性質的影響.生態(tài)學報,2017,37(1):35- 43.

Feng J X, Xiong D C, Shi S Z, Xu C S, Zhong B Y, Deng F, Chen Y Y, Chen G S， Yang Y S.Effects of soil warming on the ecophysiological properties of the fine roots of Chinese fir (Cunninghamialanceolata) seedlings.Acta Ecologica Sinica,2017,37(1):35- 43.