靈空山松櫟混交林下草本植物多樣性動態(tài)分析

于浩然，郭東罡

（山西大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，山西太原030006）

生物多樣性一直是生態(tài)學(xué)家研究的重點(diǎn)[1]，同時森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最主要的類型，其生物多樣性更加是生態(tài)學(xué)家研究的重點(diǎn)[2]?；旖涣窒碌牟荼局参镒鳛樯鷳B(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，對森林生態(tài)系統(tǒng)功能的維持具有重要作用[3-4]，其中在涵養(yǎng)水源、保持水土、維持生物多樣性等方面發(fā)揮著重要的作用[5]，同時草本植物位于混交林下，對環(huán)境的變化比較敏感，因此，其生長和變化的情況能夠很好地指示森林生態(tài)系統(tǒng)的生長情況[6]。林下草本可以通過與林下喬木幼苗之間存在的各種相互作用關(guān)系，進(jìn)而影響群落中喬木的更新動態(tài)特征，如今大多數(shù)的研究都基于混交林中喬木的數(shù)據(jù)[7-8]，對林下草本植物的研究尚少。

本研究通過對山西靈空山油松—遼東櫟混交林下5 a 內(nèi)草本植物區(qū)系和物種多樣性分析，以期了解該地區(qū)近5 a 內(nèi)草本植物多樣性的動態(tài)變化，同時為森林生態(tài)系統(tǒng)的管理提供科學(xué)的理論依據(jù)[9-10]。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地于2011 年建設(shè)，樣地位于靈空山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，處于山西省中南部太岳山脈中段深山腹地，地理坐標(biāo)為36°33′28″～36°42′52″N，111°59′27″～112°07′48″E。樣地面積為4 hm2（200 m×200 m）。該樣地氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候。由于受海拔、地形和森林等多種因素的影響，區(qū)內(nèi)空氣濕度較大，形成典型的山區(qū)小氣候。年平均溫度為6.2 ℃，年平均降水662 mm，主要集中在7，8，9 月，占全年降水的74.8%，無霜期145 d 左右。土壤為石灰?guī)r母巖上發(fā)育而成的山地褐土、山地淋溶褐土和山地棕壤。靈空山4 hm2樣地地形復(fù)雜，最高海拔1 660.2 m，最低海拔1 583.5 m，平均海拔1 618.1 m，最大海拔差76.7 m。樣地地勢較陡，坡度較大，坡度范圍為1°～45°，平均坡度約為22.1°。樣地中，喬木主要以油松（Pinus tabuliformis）、遼東櫟（Quercus wutaishanica）、杜梨（Pyrus betulifolia）和甘肅山楂（Crataegus kansuensis）為主，草本植物主要以披針苔草（Carex lancifolia）、披堿草（Elymus dahuricus）、蒼術(shù)（Atractylodes lancea）為主。

1.2 研究方法

樣地建設(shè)參照CTFS（Centre for Tropic Forest Sciences）的方法[11-12]，用全站儀將樣地劃分成400 個10 m×10 m 的樣方，在每個10 m×10 m 的喬木樣方中設(shè)置4 個5 m×5 m 的樣方，此外，在每個5 m×5 m 樣方的4 個角各設(shè)置1 個1 m×1 m 的草本樣方，以10 m×10 m 樣方中最左下角的1 m×1 m 小樣方的調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，一共獲得400 個1 m×1 m的草本樣方。調(diào)查樣方中草本植物的物種名、平均高度和蓋度等數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2016 整理統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)草本植物科、屬、種數(shù)及其組成數(shù)據(jù)；利用公式計(jì)算樣地內(nèi)草本的重要值、頻度和物種多樣性。

頻度級劃分標(biāo)準(zhǔn)：1%～20%為A 級；21%～40%為B 級；41%～60%為C 級；61%～80%為D級；81%～100%為E 級。

物種多樣性指標(biāo)選用Patrick 豐富度指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)，其計(jì)算公式如下。

式中，S 為樣方內(nèi)的物種數(shù)，Pi為某種的重要值占總重要值的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成分析

2011 年，靈空山油松- 遼東櫟混交林樣地的400 個草本樣方的調(diào)查數(shù)據(jù)分析表明，400 個草本樣方中有50 個小樣方?jīng)]有草本植物，在剩余的350 個草本樣方中，共有草本植物39 種，隸屬于19 科31 屬，其中，物種數(shù)最多的科為菊科，共7 種，占草本植物物種總數(shù)的17.95%；其次為百合科，含6 種，占草本植物物種總數(shù)的15.38%；毛莨科含有4 種，占草本植物物種總數(shù)的10.26%；桔?？坪? 種，占比為7.69%；唇形科、禾本科、薔薇科、傘形科和鳶尾科各含草本植物2 種，占比均為5.13%，剩下的其他各科各含草本植物1 種。

2016 年，草本樣方的調(diào)查數(shù)據(jù)分析得出，400 個草本樣方中有82 個小樣方?jīng)]有草本植物，在剩余的318 個草本樣方中，共有草本植物39 種，隸屬于17 科36 屬，其中，物種數(shù)最多的科為禾本科，共7 種，占草本植物物種總數(shù)的17.95%；其次為菊科，含草本植物6 種，占草本植物物種總數(shù)的15.38%；薔薇科含有5 種，占比為12.82%；毛莨科和豆科各含有3 種，占比均為7.69%；百合科含草本植物種數(shù)3 種，占比為7.69%，唇形科和茜草科各含草本植物2 種，占比增為5.13%，剩下的其他各科各含草本植物1 種（圖1）。

通過2 a 的數(shù)據(jù)對比發(fā)現(xiàn)，草本植物的物種總數(shù)未發(fā)生變化，均為39 種，但是在物種組成上有較大的差別，科數(shù)減少但是屬數(shù)增多。2016 年樣方內(nèi)出現(xiàn)了7 科草本，分別為斑葉科、藜科、葡萄科、忍冬科、衛(wèi)矛科、小檗科和玄參科，而敗醬科、景天科、龍膽科、傘形科、石竹科、天門冬科、鳶尾科和遠(yuǎn)志科等8 科草本植物未出現(xiàn)在樣方內(nèi)。物種上出現(xiàn)了斑葉堇菜、藍(lán)萼香茶菜、美麗胡枝子、黃刺玫、鵝觀草、芒、羊茅、遠(yuǎn)東芨芨草、早熟禾、魁薊、牛蒡、藜、牛扁、展枝唐松草、山葡萄、細(xì)葉水團(tuán)花、歐李、土莊繡線菊、懸鉤子、金花忍冬、南蛇藤、大葉小檗、山蘿花，共23 種草本植物，消失了茖蔥、黃精、輪葉黃精、敗醬、糙蘇、費(fèi)菜、沙參、石沙參、杏葉沙參、尖頭風(fēng)毛菊、馬蘭、煙管頭草、花錨、貝加爾唐松草、唐松草、烏頭、委陵菜、峨?yún)?、防風(fēng)、石竹、天門冬、細(xì)葉騖尾、鳶尾、遠(yuǎn)志共24 種草本植物。

2.2 區(qū)系分析

植物區(qū)系是植物類群在一定區(qū)域自然地理和歷史條件綜合作用下發(fā)展演化的結(jié)果，作為群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，不僅能夠間接、穩(wěn)定地反映其所處地區(qū)的氣候、土壤等自然條件特點(diǎn)[15-17]，而且也是揭示區(qū)域植物群落內(nèi)在性質(zhì)和規(guī)律的重要特征指標(biāo)[18-19]。

由表1 可知，2011 年樣方內(nèi)的草本植物屬的分布共屬于8 個分布類型，其中，分布最多的為北溫帶分布，共9 個屬的草本植物屬于此類分布，占比為29.03%，其次是舊世界溫帶分布，共8 個屬，占比為25.81%；2016 年樣方內(nèi)的草本植物屬的分布共屬于9 種分布類型，其中分布最多的為北溫帶分布，共12 個屬的草本植物屬于此類型分布，占比為33.33%。由這2 a 的數(shù)據(jù)可知，樣地內(nèi)的草本植物區(qū)系成分多樣，區(qū)系中北溫帶分布占優(yōu)勢。

表1 屬的區(qū)系分布 個

由表2 可知，2011 年樣地內(nèi)的草本植物種的分布共屬于11 種分布類型，其中亞洲溫帶所含種數(shù)最多，共9 種，占比23.08%；2016 年樣地內(nèi)的草本植物種的分布共屬于14 種分布類型，其中同樣也是亞洲溫帶所含種數(shù)最多，共10 種，占比25.64%。雖然2016 年比2011 年多出現(xiàn)了一些分布類型，同時也消失了一些分布類型，但是從大體上看，分布類型變化不大，還是以亞洲溫帶分布為主。

表2 種的區(qū)系分布 個

2.3 重要值分析

從表3 可以看出，2011 年莎草科只含有披針苔草1 種草本植物，但它的重要值卻最大，為74.97%；其次重要值較大的科為禾本科、菊科和百合科，依次為5.48%，4.72%和4.31%。單從草本植物種的重要值來看的話，披針苔草的重要值最大，為74.97%，其次是披堿草、穿龍薯蕷、黃精、茜草和蒼術(shù)，重要值分別為4.77%，3.55%，3.16%，2.61%和2.09%，可以看出，樣地中草本植物的優(yōu)勢種為披針苔草，優(yōu)勢科為莎草科，且優(yōu)勢度非常明顯。2016 年則同樣還是披針苔草的重要值最大，為58.08%，其次是茜草和遠(yuǎn)東芨芨草，重要值分別是5.51%和5.46%。這5 a 內(nèi)，草本植物的優(yōu)勢種并沒有發(fā)生變化，且優(yōu)勢度非常明顯，而其他較優(yōu)勢的物種發(fā)生了明顯的變化。

2.4 頻度分析

根據(jù)2011 年數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)的結(jié)果分析得出，頻度最高的為披針苔草，頻度為88.50%，其次為披堿草和穿龍薯蕷，頻度分別為9.00%和8.50%。其中，只有披針苔草一種屬于E 級，其他的草本植物都屬于A 級。

根據(jù)2016 年的數(shù)據(jù)可知，頻度最高也是披針苔草，頻度為65.50%，其次為茜草和遠(yuǎn)東芨芨草，頻度分別為8.00%和7.75%，只有披針苔草屬于E 級，其他植物都屬于A 級（圖2）。

通過草本植物頻度對比得出，這5 a 內(nèi)，每種草本植物在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)也有所變化，雖然披針苔草的頻度還是最大，但是與2011 年的數(shù)據(jù)相比已經(jīng)下降了很多，其他草本植物的頻度也有較大變化，2011 年頻度較高的披堿草和穿龍薯蕷，到2016 年變?yōu)檐绮莺瓦h(yuǎn)東芨芨草。根據(jù)Raunkiaer 頻度定律（A＞B＞C≥D＞E）[20]，該地區(qū)的草本植物的頻度等級關(guān)系不符合Raunkiaer 頻度定律，所以，該地區(qū)草本層的均勻度較高，分化程度不明顯。

表3 草本植物種的重要值

續(xù)表3

2.5 物種多樣性分析

物種多樣性是生物多樣性的中心，是生物群落結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)，通過多樣性指數(shù)可以表征群落的功能[21-23]。從圖3 可以看出，這5 a 內(nèi)草本植物群落的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）和Pielou 均勻度指數(shù)（E）都呈上升趨勢，分別從1.74 上升為1.90，0.48 上升為0.52，雖然Simpson 多樣性指數(shù)（D）有所下降，從0.68 下降為0.65，但是下降程度也不算太高，總體來說，2011—2016 年樣方內(nèi)草本植物的多樣性還是呈增大趨勢。

3 討論

3.1 草本物種組成

對樣地內(nèi)2011，2016 年草本植物的調(diào)查分析可知，樣地內(nèi)草本植物的物種組成很豐富，共39 種草本植物，科由2011 年的18 科變?yōu)?016 年的17科，屬由2011 年的31 屬變?yōu)?016 年的36 屬，其中出現(xiàn)了斑葉科、藜科、葡萄科、忍冬科等7 個科，消失了敗醬科、景天科、龍膽科等8 個科；出現(xiàn)了23 種草本植物，同時消失了24 種草本植物。草本植物優(yōu)勢種明顯，5 a 間優(yōu)勢種一直為披針苔草，除優(yōu)勢種外，其他物種的頻度較平均，說明該樣地內(nèi)的草本植物結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。

3.2 草本植物區(qū)系分析

對樣地內(nèi)2011，2016 年草本植物區(qū)系分析可知，2011，2016 年，草本植物屬的分布類型大多屬于北溫帶分布，種的分布類型大多屬于亞洲溫帶分布，該地區(qū)草本植物區(qū)系性質(zhì)屬于溫帶性質(zhì)，2011—2016 年，該地區(qū)草本植物分布類型并未發(fā)生太大的變化，分布類型復(fù)雜多樣，可以說明在這5 a內(nèi)該地區(qū)自然地理?xiàng)l件并未發(fā)生明顯的變化，草本植物也沒有發(fā)生明顯的演替。

3.3 草本植物多樣性分析

對樣地內(nèi)2011，2016 年草本植物多樣性指數(shù)分析可知，草本植物Simpson 多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)分別從2011 年的0.68 和1.74變?yōu)?016 年的0.65 和1.90?？傮w來看，草本植物的多樣性增加。Pielou 均勻度指數(shù)從0.48 變?yōu)?.52，說明樣方內(nèi)草本植物的均勻程度增大。該地區(qū)群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，5 a 間自然因素和人為因素并未對該地區(qū)的群落演替造成明顯的影響。