18種苔草屬植物種子生物學(xué)特性的比較

梁 芳，白淑媛，董愛香，吳 楠

（1．北京市園林科學(xué)研究所，北京100102；2．北京東方利禾景觀設(shè)計(jì)院，北京100012）

苔草屬（Carex）為莎草科，多年生草本植物，其種類繁多，分布全世界。我國苔草屬植物超過500種，是我國植物區(qū)系組成的主要屬之一。據(jù)北京植物志記載，北京約有35種，2變種［1］。很多苔草具有春季返青早、生長季長、耐瘠薄及低矮或較高、纖細(xì)、形態(tài)優(yōu)美等特點(diǎn)［2－3］，在園林綠化中因其不同的株高、株型可作為地被植物和觀賞草。但苔草種類繁多，形態(tài)上有時(shí)難以區(qū)分，容易混亂種類，不利其合理的應(yīng)用；此外大部分苔草結(jié)實(shí)容易，產(chǎn)種量較高，采用播種建植是有效途徑之一。苔草植物的廣泛應(yīng)用尤其是在作為地被植物時(shí)還需要其成坪快的特點(diǎn)，因此，對(duì)多種苔草的種子發(fā)芽特性的研究了解尤為必要。本研究于2010年7月對(duì)北京地區(qū)及外地引種馴化后的18種野生苔草種子生物學(xué)特性進(jìn)行比較，旨在為鑒別苔草植物種類提供依據(jù)及為研究發(fā)芽特性、選育優(yōu)良苔草種質(zhì)資源、廣泛推廣應(yīng)用提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1．1 材料 試驗(yàn)材料為扁桿苔草（Carex planiculmis）、尖嘴苔草（C．leiorhyncha）、披針苔草（C．lanceolata）、青綠苔草（C．breviculmis）、澇峪苔草（C．giraldiana）、翼果苔草（C．neurocarpa）、異鱗苔草（C．heterolepis）、麻根苔草（C．a(chǎn)rnellii）、華北苔草（C．hancockiana）、異穗苔草（C．heterostachya）、白穎苔草（C．rigescens）、鴨綠苔草（C．jaluensis）、疏穗苔草（C．remotiuscula）、溪水苔草（C．forficula）、腳苔草（C．pediformis）、KT（為編號(hào)，種名不確定）、長嘴苔草（C．longerostrata）、短鱗苔草（C．a(chǎn)ugustinowiczii）18種植物的種子（植物學(xué)上稱為小堅(jiān)果，是苔草的最小種子繁殖單位，其中一般包含一粒真種子，本研究統(tǒng)稱為種子）。

18種苔草種子（表1）于2010年4－7月在北京小龍門、云蒙山、鷲峰等山地及北京市園林科研所試驗(yàn)圃地采集，采收的種子經(jīng)清選，去除雜質(zhì)和空癟粒后裝入牛皮紙袋放于室內(nèi)風(fēng)干備用。

1．2 方法

1．2．1 種子形態(tài)特征研究 將帶有果囊和鱗片的種子、純凈的種子置于白紙板上，在自然光下，用肉眼及體視顯微鏡（OLYMPUS SZX7－LIST－450D）觀察其外部的主要形態(tài)特征［4］：形狀、種殼、顏色、縱軸長（游標(biāo)卡尺，測20粒種子，從種子一端至另一端間的最大距離），并用數(shù)碼相機(jī)（CanonEos450D）對(duì)其進(jìn)行顯微拍照。

表1 試驗(yàn)材料來源

1．2．2 種子千粒重測定 從試驗(yàn)樣品中隨機(jī)數(shù)取8個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)100粒種子，各重復(fù)用千分之一電子天平稱量，取平均值，換算成千粒重［5］。

1．2．3 發(fā)芽率測定 本研究雖然采集了18種苔草種子，但由于異穗苔草、白穎苔草、青綠苔草、翼果苔草4種苔草采集的種子量有限，不夠做發(fā)芽試驗(yàn)處理，因此只做了14種苔草的發(fā)芽試驗(yàn)。所涉及的發(fā)芽試驗(yàn)于7月中下旬在溫室中進(jìn)行，每個(gè)處理100粒種子，3次重復(fù)；采用200穴盤播種，基質(zhì)為草炭∶蛭石＝4∶1；點(diǎn)播，1粒／穴，報(bào)紙覆蓋保濕，每日噴水2次，出苗后揭去報(bào)紙，每日噴水1次；晝夜溫室溫度控制在25～30℃，通過水簾風(fēng)機(jī)和遮陽板降低溫度。每日定時(shí)記錄發(fā)芽數(shù)，以胚根突破種殼，子葉伸出土面為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，計(jì)算發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)［6］。如果連續(xù)5d每天發(fā)芽不足總數(shù)的1%，即停止試驗(yàn)。

式中，Gt是第t天的發(fā)芽數(shù)，Dt是相應(yīng)于Gt的發(fā)芽天數(shù)。

2 結(jié)果

2．1 18種苔草形態(tài)特征和千粒重的比較 18種苔草鱗片、果囊、小堅(jiān)果的形狀、顏色、大小等形態(tài)特征各異（圖1、表2），其中異鱗苔草、溪水苔草、尖嘴苔草、疏穗苔草、翼果苔草、白穎苔草種子具二棱，其他均具三棱。

從果囊與鱗片的大小上來看，果囊與鱗片近等長的苔草種類有：澇峪苔草、長嘴苔草、白穎苔草、華北苔草、腳苔草、麻根苔草、鴨綠苔草；鱗片短于果囊的苔草種類有：KT、異穗苔草、異鱗苔草、溪水苔草、短鱗苔草、扁桿苔草、尖嘴苔草、疏穗苔草、翼果苔草；鱗片長于果囊的苔草種類有：披針苔草、青綠苔草。

由鱗片的顏色、質(zhì)地來分析：澇峪苔草鱗片中間淡黃褐色，兩邊白色，亞革質(zhì)；KT鱗片中間綠色，兩側(cè)白色；異穗苔草鱗片卵形或圓形，褐色或紫色；長嘴苔草鱗片中間綠色，兩邊淡黃白色；白穎苔草鱗片黃白色，膜質(zhì)；披針苔草鱗片中間綠色，兩側(cè)紅銹色；異鱗苔草鱗片中間淡綠色，兩側(cè)銹褐色，背部隆起，有3條綠色的脈，脈尖白綠色；溪水苔草鱗片頂端具粗糙小尖，暗銹色或紫褐色，中部綠色，具3條脈；華北苔草鱗片銳尖，深紫色，具3條脈，有較狹的膜質(zhì)邊緣；腳苔草鱗片中間綠色，兩側(cè)淡銹色或銹色頂端近圓形至急尖，具小尖或芒狀；短鱗苔草鱗片紅黑色或紫褐色；扁桿苔草鱗片膜質(zhì)，淡黃褐色或淡黃色，具1條脈；青綠苔草鱗片膜質(zhì)，背面中部綠色，兩側(cè)灰白色，具1條脈；麻根苔草鱗片中間綠色，兩側(cè)銹色，頂端尾狀漸尖，具1～3條脈；鴨綠苔草鱗片中間淡綠色，兩側(cè)淡棕色，膜質(zhì)，疏生銹點(diǎn)，具3條脈，頂端有芒；尖嘴苔草鱗片淡銹色，有銹點(diǎn)，矩圓形或矩圓披針形，頂端圓、鈍或漸尖，具芒尖；疏穗苔草鱗片狹卵形，急尖，具1條脈，銹色，中部綠色，有寬的白色膜質(zhì)邊緣；翼果苔草鱗片中間黃白色，兩側(cè)淡銹色，膜質(zhì)，頂端具芒尖，脈3條。

圖1 18種苔草種子照片

表2 18種苔草種子生物學(xué)特征和千粒重比較

由果囊的情況分析可知，澇峪苔草、異穗苔草果囊呈膨脹的三棱狀，但澇峪苔草果囊被疏短硬毛，具多脈，而異穗苔草無脈。麻根苔草果囊略膨脹三棱狀，革質(zhì)，淡黃褐色，光亮，脈不明顯。短鱗苔草、扁桿苔草、鴨綠苔草果囊膜質(zhì)，不明顯三棱形，但短鱗苔草果囊淡灰綠色，有多數(shù)細(xì)脈，而扁桿苔草果囊黃綠色，背面具5條脈。鴨綠苔草果囊淡綠色，有1～2條不明顯脈。KT果囊呈膨脹的圓形。長嘴苔草果囊黃綠色。白穎苔草、翼果苔草果囊兩面具多數(shù)脈，基部圓，具海綿狀組織，但白穎苔草果囊邊緣無翅，而翼果苔草果囊膜質(zhì)，褐棕色，中部以上邊緣具寬翅，翅緣有嚙蝕狀齒。披針苔草果囊淡綠色至淡黃綠色，兩面各具8～9條凸脈。異鱗苔草、溪水苔草果囊扁雙凸?fàn)?，但異鱗苔草果囊斜展，膜質(zhì)，光滑，淡黃褐色，頂端綠色，無脈或有不明顯的脈，而溪水苔草果囊綠色，近無脈，具小刺狀粗糙。華北苔草果囊無脈或有不明顯的脈，在小穗軸上橫生。腳苔草果囊黃綠色，具白色短毛。青綠苔草果囊膜質(zhì)，黃綠色，具短柔毛，具脈。尖嘴苔草、疏穗苔草果囊平凸?fàn)?，膜質(zhì)，但尖嘴苔草果囊黃白色，具銹點(diǎn)，兩面均具多數(shù)細(xì)脈，基部無海綿狀組織，而疏穗苔草果囊綠色，后為淡黃綠色或淡黃色，兩側(cè)有多數(shù)明顯脈，上部邊緣有細(xì)鋸齒狀翅。

從小堅(jiān)果的形狀上來看，苔草的種子形狀分為倒卵形（麻根苔草、扁桿苔草、溪水苔草、披針苔草、異鱗苔草、鴨綠苔草、華北苔草、異穗苔草），橢圓形（翼果苔草、尖嘴苔草、腳苔草、短鱗苔草），寬橢圓形（KT、疏穗苔草、白穎苔草）；卵形（澇峪苔草）；窄卵形（長嘴苔草），長圓形（青綠苔草）。此外，KT種子中腹部兩邊各有一個(gè)凹陷點(diǎn)；澇峪苔草種子近胚端種皮凹陷；腳苔草種殼外包有薄膜。

不同的苔草小堅(jiān)果的顏色差異明顯，主要有棕色：麻根苔草、扁桿苔草、疏穗苔草；深棕色：異鱗苔草、溪水苔草；黑色：澇峪苔草、短鱗苔草、KT；褐色：異穗苔草、青綠苔草；深褐色：白穎苔草；淺褐色：長嘴苔草、披針苔草；灰褐色：華北苔草；黑褐色：鴨綠苔草。此外，長嘴苔草棱線黃綠色；披針苔草三棱棱線與種皮顏色相似，不明顯。

從光澤度上來看，澇峪苔草稍具光澤；明顯有光澤的種子有：扁桿苔草、白穎苔草、異鱗苔草、溪水苔草、腳苔草、疏穗苔草，且尖嘴苔草、翼果苔草、KT種子光滑；其他無光澤。

此外，18種苔草果囊的喙口的有無及長短等也各異，除澇峪苔草和披針苔草外，其他16種苔草種子的果囊均具有喙。KT喙較長，2～3mm；異穗苔草、長嘴苔草、白穎苔草、異鱗苔草、溪水苔草、青綠苔草、麻根苔草、尖嘴苔草、疏穗苔草、翼果苔草喙口具2小齒；華北苔草喙口無明顯牙齒或微有2齒。短鱗苔草、扁桿苔草喙稍扭轉(zhuǎn)，喙口微缺。鴨綠苔草喙口不明顯凹缺。麻根苔草、翼果苔草喙口中等長，白穎苔草、異穗苔草、青綠苔草、腳苔草、鴨綠苔草為短喙；溪水苔草為長喙。疏穗苔草喙楔形，扁平，背側(cè)稍深裂。

18種苔草種子的千粒重大小排序如下：澇峪苔草＞KT＞異穗苔草＞長嘴苔草＞白穎苔草＞披針苔草＞異鱗苔草＞溪水苔草＞華北苔草＞腳苔草＞短鱗苔草≈扁桿苔草＞青綠苔草＞麻根苔草＞鴨綠苔草＞尖嘴苔草＞疏穗苔草＞翼果苔草（表2）。澇峪苔草種子千粒重在18種苔草中最大，其次是KT，約是長嘴苔草種子千粒重的2．5倍；異穗苔草種子的千粒重是披針苔草苔草種子的2倍；異鱗苔草種子千粒重比披針苔草種子千粒重稍小0．03g；溪水苔草種子千粒重比華北苔草種子千粒重高0．05 g；華北苔草種子千粒重比腳苔草種子千粒重高0．04 g；短鱗苔草種子千粒重與扁桿苔草種子千粒重相同，0．89g；青綠苔草種子千粒重為0．67g，比鴨綠苔草種子千粒重高0．07g；麻根苔草種子千粒重是翼果苔草種子千粒重的2倍；翼果苔草、疏穗苔草、尖嘴苔草千粒重接近，0．32～0．34g，種子較小。

18種苔草的縱軸長度從大到小為：澇峪苔草、異穗苔草、披針苔草、長嘴苔草、KT、溪水苔草、華北苔草、異鱗苔草、短鱗苔草、腳苔草、麻根苔草、疏穗苔草、白穎苔草、青綠苔草、扁桿苔草、鴨綠苔草、翼果苔草、尖嘴苔草（表2）。澇峪苔草縱軸長度最長，異穗苔草稍長于披針苔草0．1mm，異鱗苔草和短鱗苔草縱軸長度相同，稍長于腳苔草0．1mm，扁桿苔草、青綠苔草、鴨綠苔草縱軸長度近相等，比翼果苔草長0．2mm，尖嘴苔草的縱軸長度最小。

2．3 14種苔草發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽率的比較 14種苔草種子發(fā)芽特性差異很大（表3）。長嘴苔草開始發(fā)芽時(shí)間最早，但其發(fā)芽持續(xù)天數(shù)最長；短鱗苔草始發(fā)芽時(shí)間為第17天，披針苔草和尖嘴苔草第18天開始發(fā)芽，扁桿苔草和疏穗苔草第19天開始發(fā)芽，腳苔草、異鱗苔草、澇峪苔草始發(fā)芽時(shí)間分別為第24天、第25天、第29天，鴨綠苔草、華北苔草分別于第32天、第35天才開始發(fā)芽，而KT、溪水苔草始發(fā)芽時(shí)間最晚，分別在第45天、第46天。

KT發(fā)芽指數(shù)最高，其發(fā)芽率也最高，說明其發(fā)芽速度快，在其發(fā)芽第17天時(shí)發(fā)芽率達(dá)到78%；尖嘴苔草發(fā)芽指數(shù)次之；長嘴苔草、披針苔草、腳苔草、澇峪苔草發(fā)芽指數(shù)中等；疏穗苔草和扁桿苔草發(fā)芽指數(shù)偏低；溪水苔草、鴨綠苔草、華北苔草發(fā)芽指數(shù)較低，說明發(fā)芽速度慢，發(fā)芽率低；異鱗苔草發(fā)芽數(shù)、發(fā)芽率最低，僅為0．33%、0．67%，麻根苔草始終沒有發(fā)芽。

表3 14種苔草發(fā)芽特性比較

疏穗苔草發(fā)芽持續(xù)時(shí)間長，但發(fā)芽率低，只有13%，發(fā)芽速度緩慢。澇峪苔草和披針苔草發(fā)芽率相同，但其發(fā)芽持續(xù)時(shí)間不同。長嘴苔草、尖嘴苔草、腳苔草發(fā)芽率較高，分別為63%、59%和58%，其發(fā)芽持續(xù)時(shí)間分別為65、42和52d，說明尖嘴苔草發(fā)芽速度較快。短鱗苔草持續(xù)發(fā)芽24d，相對(duì)發(fā)芽時(shí)間短，但其發(fā)芽率只有30%。扁桿苔草和疏穗苔草發(fā)芽率相近，較低，為10%和13%；溪水苔草和鴨綠苔草發(fā)芽率低，為2%，溪水苔草第46天才開始發(fā)芽，且持續(xù)發(fā)芽天數(shù)只是1d，說明發(fā)芽困難；鴨綠苔草持續(xù)發(fā)芽34d，發(fā)芽速度極慢。

3 討論與結(jié)論

因莎草科苔草屬植物種類較多，且在不同的生境條件下，植物外部形態(tài)存在一些差異。因此，在野外調(diào)查收集時(shí)，在分類學(xué)上，很難根據(jù)植物的外部形態(tài)鑒別出植物種類，如披針葉苔草、早春苔草（C．subpediformis）、矮叢苔草（C．callitrichos var．nana）、四花苔草（C．quadriflora）等在外部形態(tài)上極其相似。因此，對(duì)苔草屬植物的花序、果實(shí)的辨別往往是區(qū)分苔草種類的重要指標(biāo)和依據(jù)。本研究中的18種苔草種子鱗片及種子的形態(tài)差異較大，鱗片的顏色、形狀各異，種子千粒重的大小與種子的縱軸長度不成正比。根據(jù)本研究中對(duì)不同苔草果實(shí)鱗片的顏色，形狀及種子的大小、形狀、顏色等指標(biāo)的觀測研究，用肉眼即可區(qū)分：澇峪苔草、KT種殼黑色，種子大，澇峪苔草種子體積最大，千粒重最高，與羅弦等［6］的結(jié)果一致；尖嘴苔草、翼果苔草大小相近，同為紅棕色，光滑，光亮，區(qū)別在于翼果苔草種子稍長卵形；疏穗苔草大小與翼果苔草接近，區(qū)別在于疏穗苔草種殼棕色，不光亮，橢圓狀卵形；披針苔草、長嘴苔草種子較大，三棱形，但長嘴苔草種子棱線黃綠色；異穗苔草種子較大，褐色；白穎苔草、異鱗苔草、溪水苔草種子扁，二棱，區(qū)別在于白穎苔草種子寬橢圓形或近圓形，深褐色，溪水苔草比異鱗苔草略大，呈倒卵形。鴨綠苔草、青綠苔草、扁桿苔草縱軸長度相同，區(qū)別在于扁桿苔草種子棕色，倒卵形；青綠苔草種子褐色，長圓形；鴨綠苔草種子黑色，倒卵圓形。但根據(jù)種子的大小、形狀等這些指標(biāo)，對(duì)照植物志等資料，仍未確定出KT是哪種苔草，需進(jìn)一步鑒別。

本研究中未做任何處理的14種苔草種子發(fā)芽特性各異，KT始發(fā)芽時(shí)間晚，但其發(fā)芽速度快，發(fā)芽率高；長嘴苔草始發(fā)芽時(shí)間最早，但其持續(xù)發(fā)芽時(shí)間最長，發(fā)芽率60%；短鱗苔草始發(fā)芽時(shí)間較早，持續(xù)發(fā)芽時(shí)間也較短，但其發(fā)芽率較低；澇峪苔草、披針苔草、腳苔草、尖嘴苔草發(fā)芽率較高，均超過55%，但持續(xù)發(fā)芽時(shí)間較長；麻根苔草始終未發(fā)芽；異鱗苔草、溪水苔草分別在第25天、第46天發(fā)芽后，一直沒有增加發(fā)芽數(shù)，發(fā)芽極其困難。由此可見，大部分苔草都存在始發(fā)芽時(shí)間晚或發(fā)芽持續(xù)時(shí)間長或發(fā)芽率低等問題，表現(xiàn)出苗速度慢，發(fā)芽不整齊等現(xiàn)象，說明苔草種子存在不同程度的休眠現(xiàn)象。目前很多研究采用機(jī)械處理、赤霉素處理、濃硫酸處理和層積處理等措施［6－11］，尋找打破苔草種子休眠、促進(jìn)萌發(fā)的方法。本研究中的18種苔草有待對(duì)其休眠機(jī)理及打破休眠促進(jìn)萌發(fā)的方法進(jìn)行進(jìn)一步分析。

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