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    科爾沁沙地兩個(gè)菊芋品種葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量特征

    2019-09-18 00:55:02李天琦趙力興
    草原與草坪 2019年4期
    關(guān)鍵詞:科爾沁沙地白皮菊芋

    高 陽(yáng),高 凱,王 琳,李天琦,趙力興

    (內(nèi)蒙古民族大學(xué) 自治區(qū)飼用作物工程中心,內(nèi)蒙古 通遼 028043)

    C、N、P是生物地球化學(xué)循環(huán)中的重要元素,在生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位,植物葉片C、N、P的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征一直是生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)熱點(diǎn)。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)分為兩個(gè)基本理論,即內(nèi)穩(wěn)性理論和生長(zhǎng)速率理論[1],生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是結(jié)合生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)等基本原理,研究能量平衡和多種化學(xué)元素平衡的科學(xué)。特別強(qiáng)調(diào)活的有機(jī)體主要組成元素間的關(guān)系,尤其是碳(C)、氮(N)、磷(P)等重要元素間的計(jì)量關(guān)系。通常植物體內(nèi)C的固定需要大量酶(N庫(kù))的參與,而酶的裝配需要大量核酸的復(fù)制(P庫(kù))[2-4]。植物在不同物候期主動(dòng)通過(guò)各種代謝及生理生化反應(yīng)調(diào)節(jié)體內(nèi)C、N、P含量,使植物適應(yīng)環(huán)境氣候的變化,維持體內(nèi)穩(wěn)態(tài)平衡[5-6]。通過(guò)對(duì)不同時(shí)間、空間、物種的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征變化進(jìn)行研究,有助于從元素平衡、循環(huán)角度闡明植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制[7-8]。

    菊芋(Helianthustuberosus)為菊科向日葵屬多年生草本植物[9],菊芋塊莖中菊粉含量較高,在食品工業(yè)中有較多應(yīng)用,與淀粉質(zhì)原料相比具有很大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[10],塊莖也是優(yōu)質(zhì)的能源利用材料,可以發(fā)酵生產(chǎn)乙醇、通過(guò)反應(yīng)合成碳?xì)淙剂系萚11-12]。提高菊芋塊莖產(chǎn)量和品質(zhì)是目前菊芋研究的熱點(diǎn)問(wèn)題[13-18],菊芋葉片通過(guò)光合作用產(chǎn)生的同化物是塊莖產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。為了適應(yīng)菊芋生長(zhǎng)節(jié)律,調(diào)節(jié)葉片對(duì)光的吸收,提高葉片光合作用效率,探究不同生育時(shí)期葉片中各化學(xué)元素的平衡至關(guān)重要[19]??茽柷呱车厥俏覈?guó)北方半干旱農(nóng)牧交錯(cuò)帶的典型代表區(qū)域,位于內(nèi)蒙古東南部西遼河中下游赤峰市和通遼市之間。該地區(qū)強(qiáng)烈的風(fēng)蝕造成土壤中黏粒結(jié)構(gòu)減少,砂粒、石礫結(jié)構(gòu)增加,土壤養(yǎng)分成為限制植物生長(zhǎng)的主要因素[20]。目前已經(jīng)有較多關(guān)于化學(xué)計(jì)量特征的研究關(guān)注此地區(qū),多見(jiàn)對(duì)樟子松的報(bào)道[21-24],有關(guān)生長(zhǎng)在科爾沁沙地的菊芋的研究較少,通過(guò)測(cè)定不同生育時(shí)期兩個(gè)菊芋品種葉片中C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的動(dòng)態(tài)變化,試圖闡明菊芋品種葉片中C、N、P化學(xué)計(jì)量特征在不同生育時(shí)期的變化規(guī)律以及科學(xué)地評(píng)判不同菊芋品種對(duì)科爾沁沙地貧瘠環(huán)境的適應(yīng)性,為科爾沁沙地菊芋高質(zhì)高產(chǎn)栽培品種的選擇提供理論依據(jù)。

    1 材料和方法

    1.1 試驗(yàn)地概況

    研究地點(diǎn)位于西遼河平原內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)。地理位置N 43°36′,E 122°22′,海拔178 m。試驗(yàn)地區(qū)為典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫6.4℃,極端最低溫-30.9℃,≥10℃積溫3 184 ℃,無(wú)霜期150 d,年均降水量399.1 mm,生長(zhǎng)季(4~9月)降水量占全年的89%。試驗(yàn)地土壤為灰色草甸土,為當(dāng)?shù)刂饕寥李?lèi)型,土壤有機(jī)質(zhì)含量18.23 g/kg、堿解氮62.41 mg/kg、速效磷38.61 mg/kg、速效鉀184.58 mg/kg、pH 8.20。試驗(yàn)地具有井灌條件。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    2015年5月種植菊芋,品種為當(dāng)?shù)胤N植的小塊莖品種‘紅皮菊芋’和大塊莖品種‘白皮菊芋’。種植密度為50 cm×50 cm,播種深度15 cm。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),16個(gè)小區(qū),每個(gè)小區(qū)3組重復(fù),共48個(gè)小區(qū)。選取重量為30~40 g,無(wú)病、無(wú)傷的塊莖作種莖。出苗后進(jìn)行間苗,保證種植密度,進(jìn)行正常的田間除草、灌水等管理措施。

    1.3 樣品采集

    根據(jù)菊芋生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律,對(duì)紅皮菊芋和白皮菊芋進(jìn)行隨機(jī)取樣,取樣時(shí)將菊芋齊地刈割后取下所有葉片。分別在7月15日、7月25日、8月5日、8月15日、8月25日、9月5日、9月15日和9月25日,共取樣8次,每次3個(gè)重復(fù)。

    每次取樣后將葉片裝袋,帶回實(shí)驗(yàn)室,在105℃下殺青30 min,75~80℃烘干至恒重后,粉碎待測(cè)。

    1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

    全碳的測(cè)定采用K2Cr2O7-H2SO4氧化法測(cè)定;全氮的測(cè)定采用凱氏定氮法進(jìn)行測(cè)定;全磷的測(cè)定采用鉬銻抗分光光度比色法測(cè)定[25]。

    1.5 數(shù)據(jù)分析

    采用 Excel 2007和SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析法檢驗(yàn)測(cè)定參數(shù)之間的差異。運(yùn)用Pearson相關(guān)分析方法對(duì)C、N、P、C/N、C/P和N/P進(jìn)行相關(guān)性分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同取樣時(shí)間對(duì)應(yīng)的生育時(shí)期

    與紅皮菊芋相比,白皮菊芋營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng),9月5日進(jìn)入生殖生長(zhǎng);而紅皮菊芋8月15日就進(jìn)入生殖生長(zhǎng),一直持續(xù)到9月25日(表1)。

    表1 不同取樣時(shí)間對(duì)應(yīng)的生育時(shí)期

    2.2 兩個(gè)菊芋品種葉片C含量動(dòng)態(tài)變化

    不同菊芋品種葉片C含量在不同取樣時(shí)間都表現(xiàn)出較大的波動(dòng)性,呈現(xiàn)“降-升-降-升”的變化趨勢(shì),兩品種葉片中C含量在7月15日,8月5日和8月25日差異顯著(P<0.05);白皮菊芋葉片中C含量在7月15日和9月25日顯著高于其他取樣時(shí)間(P<0.05),其他時(shí)期兩者之間沒(méi)有顯著差異(P>0.05);紅皮菊芋葉片中C含量最大值出現(xiàn)在8月25日,為37.62,最小值出現(xiàn)在7月25日,為15.99,與其他時(shí)期差異顯著(P<0.05)(圖1)。

    圖1 菊芋品種葉片的C含量Fig.1 Dynamic changes of C content in different varieties of Jerusalem artichoke注:不同大寫(xiě)字母表示相同品種不同取樣時(shí)間差異顯著(P<0.05),不同小寫(xiě)字母表示相同取樣時(shí)間不同品種差異顯著(P<0.05),下同

    2.3 兩個(gè)菊芋品種葉片N含量動(dòng)態(tài)變化

    白皮和紅皮菊芋葉片N含量具有相同變化規(guī)律,隨著取樣時(shí)間的推移呈“降-升-降-升-降”的變化規(guī)律,且不同品種之間葉片N含量無(wú)顯著差異(P>0.05);白皮菊芋葉片中N含量最大值出現(xiàn)在7月15日,顯著高于其他取樣時(shí)間(P<0.05),7月25日、8月15日、9月5日、9月15日和9月25日之間葉片中N含量無(wú)顯著差異(P>0.05),8月5日、8月25日N含量顯著低于其他取樣時(shí)間(P<0.05);紅皮菊芋N含量最大值出現(xiàn)在9月5日,為1.57,最小值出現(xiàn)在8月25日,為0.45,與其他取樣時(shí)間相比差異顯著(P<0.05)(圖2)。

    圖2 兩個(gè)菊芋品種葉片的N含量Fig.2 Dynamic changes of N content in different varieties of Jerusalem artichoke

    2.4 兩品種菊芋葉片P含量動(dòng)態(tài)變化

    兩品種菊芋葉片中P含量在各取樣時(shí)間表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律,兩品種在各取樣時(shí)間內(nèi)未表現(xiàn)出顯著差異(P>0.05);其中紅皮菊芋葉片中P含量波動(dòng)幅度較小,各取樣時(shí)間之間沒(méi)有顯著差異(P>0.05),最大值和最小值分別在7月25日和9月15日出現(xiàn),分別為0.035%和0.029%;而不同取樣時(shí)間白皮菊芋波動(dòng)較大,總體呈現(xiàn)“降-升-降-升-降”的趨勢(shì),最大值出現(xiàn)在9月15日,為0.039,顯著高于其他取樣時(shí)間(P<0.05),7月15日、7月25日、8月5日、8月15日和9月25日之間沒(méi)有顯著差異(P>0.05),最小值在8月25日出現(xiàn),顯著低于除9月5日外其他時(shí)間(圖3)。

    2.5 兩品種菊芋葉片中C/N動(dòng)態(tài)變化

    不同取樣時(shí)間白皮菊芋和紅皮菊芋葉片中C/N表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律,都呈現(xiàn)“升-降-升”的變化趨勢(shì);白皮和紅皮菊芋C/N最大值都出現(xiàn)在8月25日,分別為42.8和88.8,顯著高于其他取樣時(shí)間(P<0.05),其次是9月25日;不同品種之間比較,紅皮菊芋葉片C/N在7月15日、7月25日、8月15日和9月5日低于白皮菊芋,其他時(shí)間都是白皮菊芋較低,但除了7月15日、8月25日和9月25日差異顯著外(P<0.05),各取樣時(shí)間差異都不顯著(P>0.05)(圖4)。

    圖3 兩個(gè)菊芋品種葉片的P含量Fig.3 Dynamic changes of P content in different varieties of Jerusalem artichoke

    圖4 兩個(gè)菊芋品種葉片的C/NFig.4 Dynamic changes of C/N content in different varieties of Jerusalem artichoke

    2.6 兩個(gè)菊芋品種葉片C/P動(dòng)態(tài)變化

    不同取樣時(shí)間菊芋葉片中C/P表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律,隨著取樣時(shí)間的推移,都呈現(xiàn)“降-升-降-升”的變化趨勢(shì),兩品種之間比較,紅皮菊芋C/P在7月15日、7月25日、9月5日和9月15日、9月25日低于白皮菊芋,葉片中C/P在7月15日、7月25日和8月5日有顯著差異(P<0.05),其他時(shí)間差異不顯著;不同取樣時(shí)間,紅皮菊芋最大值出現(xiàn)在8月25日,為1 243.72,白皮菊芋最大值出現(xiàn)在9月25日,為1 567.38,與其他時(shí)間差異顯著(P<0.05),其他取樣時(shí)間沒(méi)有顯著規(guī)律(圖5)。

    2.7 兩個(gè)菊芋品種葉片N/P動(dòng)態(tài)變化

    不同取樣時(shí)間菊芋品種N/P變化規(guī)律不同,白皮菊芋和紅皮菊芋在8月25日,9月15日和9月25日表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05),其他時(shí)間差異不顯著;不同取樣時(shí)間,白皮菊芋最大值出現(xiàn)在8月25日,為61.22,最小值出現(xiàn)在8月5日,為20.84,與其他取樣時(shí)間相比沒(méi)有顯著差異(P>0.05);紅皮菊芋最大值出現(xiàn)在9月5日,為46.37,顯著高于其他取樣時(shí)間(P<0.05),8月25日和9月25日葉片中N/P顯著低于其他取樣時(shí)間(P<0.05)(圖6)。

    圖5 兩個(gè)菊芋品種葉片的C/PFig.5 Dynamic changes of C/P content in different varieties of Jerusalem artichoke

    圖6 兩個(gè)菊芋品種葉片的N/PFig.6 Dynamic changes of N/P content in different varieties of Jerusalem artichoke

    3 討論

    科爾沁沙地存在水分虧缺,營(yíng)養(yǎng)元素匱乏等環(huán)境條件限制,研究耐旱耐貧瘠植物菊芋的葉片的化學(xué)計(jì)量特征對(duì)指導(dǎo)科爾沁沙地植物栽培和和養(yǎng)分利用有重要意義。生長(zhǎng)在科爾沁沙地的兩個(gè)菊芋品種經(jīng)過(guò)多年的適應(yīng)性進(jìn)化形成了不同的養(yǎng)分利用和運(yùn)移策略,探討和比較它們的化學(xué)計(jì)量特征有助于更深入了解菊芋生理生態(tài)變化,為菊芋在科爾沁沙地的高產(chǎn)高質(zhì)栽培提供思路。

    研究中,除紅皮菊芋初花期外,不同生育時(shí)期菊芋葉片中C含量變化不大,說(shuō)明C元素在菊芋不同生育時(shí)期葉片中的儲(chǔ)存和運(yùn)移基本保持平衡狀態(tài),也證明了作為植物生長(zhǎng)的結(jié)構(gòu)性物質(zhì),C元素在葉片中也具有穩(wěn)定性[26];8月25日紅皮菊芋C含量值最大,是因?yàn)榇藭r(shí)紅皮菊芋處于初花期,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期葉片產(chǎn)生的光合產(chǎn)物還未來(lái)得及向地下大量運(yùn)輸而暫時(shí)儲(chǔ)存在葉片中,造成C元素含量的升高,8月25日~9月5日C含量迅速下降也證明了這一點(diǎn);而白皮菊芋C含量最大值出現(xiàn)在8月15日營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)晚期,說(shuō)明兩品種菊芋在不同生育時(shí)期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配策略不同,白皮菊芋進(jìn)入生殖生長(zhǎng)比紅皮菊芋早,這是由兩品種菊芋的基因型決定。葉片作為光合作用的主要反應(yīng)場(chǎng)所,需要大量N元素和P元素的參與完成光反應(yīng)與暗反應(yīng)[27],試驗(yàn)中,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期兩品種菊芋N、P含量都呈逐漸下降的變化趨勢(shì),進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期后未表現(xiàn)出規(guī)律性。這與徐倩等[20]對(duì)甘薯的研究結(jié)果一致[28],表明植物在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期需要大量N、P元素合成蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)參與光合作用,而科爾沁沙地土壤營(yíng)養(yǎng)匱乏,不能滿(mǎn)足菊芋生長(zhǎng)發(fā)育需求,造成葉片中N、P含量的下降;N、P作為植物中存在的不穩(wěn)定元素,兩者關(guān)系十分密切[29],但關(guān)于兩品種菊芋進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期后N、P含量波動(dòng)較大,沒(méi)有一致變化規(guī)律的原因還有待進(jìn)一步研究。

    試驗(yàn)研究表明,C/N白皮菊芋為17.57~42.83,紅皮菊芋為11.88~88.78,C/P白皮菊芋442.45~1 567.39,紅皮為521.99~1 243.72,N/P白皮菊芋為20.84~61.21,紅皮為14.52~46.36,說(shuō)明不同生育時(shí)期葉片中C/P變化較大而C/N、N/P變化較小,這與李紅琴在矮嵩草研究中得出的結(jié)論相似[30]。兩品種菊芋比較,C/P在不同取樣時(shí)間變化規(guī)律一致,最大值都出現(xiàn)在8月25日,這可能是由于進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期,塊莖的形成需要大量的P元素用于塊莖的建成,導(dǎo)致葉片中P含量減少而表現(xiàn)為C/P值的增加;有研究表明,當(dāng)N/P<10時(shí),植物生長(zhǎng)發(fā)育受N元素調(diào)控,而當(dāng)N/P>20時(shí),受P元素調(diào)控[31];還有研究表明其閾值在14~16之間,N/P<14則受N元素制約,而>16則受P元素制約[32]。試驗(yàn)中白皮菊芋N/P最大值出現(xiàn)在9月5日,紅皮菊芋出現(xiàn)在9月15日,N/P值均大于20,說(shuō)明P元素是影響科爾沁沙地菊芋生長(zhǎng)的限制元素。

    4 結(jié)論

    不同生育時(shí)期白皮和紅皮菊芋C含量變化不大,兩品種之間在7月15日、8月5日和8月25日有顯著差異,說(shuō)明C作為結(jié)構(gòu)性物質(zhì)在菊芋體內(nèi)較為穩(wěn)定,不同生物時(shí)期兩個(gè)菊芋品種對(duì)C元素利用規(guī)律不同;N元素和P元素在不同品種和生育時(shí)期之間差異不顯著,說(shuō)明兩品種對(duì)N和P的利用規(guī)律相似,兩個(gè)菊芋品種C/N、C/P、N/P表現(xiàn)出不同變化規(guī)律,且P元素是限制科爾沁沙地菊芋生長(zhǎng)的主要元素。

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