深海魚眼中的世界，也可以五彩繽紛？

盧平

對(duì)于深海魚類，很多人大概都會(huì)有“隨便長(zhǎng)長(zhǎng)就好了”“反正黑咕隆咚看不見(jiàn)”的刻板印象。但5月份發(fā)表在《利學(xué)》雜志上的一篇論文指出，一些深海魚類不僅能看見(jiàn)，而且很可能有分辨顏色的能力;更出人意料的是，它們這種色覺(jué)的實(shí)現(xiàn)機(jī)制和我們的還不太一樣。

脊椎動(dòng)物的“數(shù)碼相機(jī)”

生理學(xué)知識(shí)告訴我們，脊椎動(dòng)物擁有地球上最為先進(jìn)的視覺(jué)系統(tǒng)，魚類也不例外。我們的眼睛差不多是一臺(tái)高清晰度的數(shù)碼相機(jī)：在眼球的前方，角膜保護(hù)下的晶狀體就是一個(gè)凸透鏡鏡頭，把進(jìn)入瞳孔的光線折射到眼球后方;隨后，這束描繪了我們視野中所有事物的光線，在眼球后壁的視網(wǎng)膜上從光信號(hào)變成了神經(jīng)電信號(hào)，傳入我們的大腦進(jìn)行進(jìn)一步的加工。

在數(shù)碼相機(jī)中，從光信號(hào)到電信號(hào)的轉(zhuǎn)換靠的是電容或者半導(dǎo)體感光陣列;而在脊椎動(dòng)物的視網(wǎng)膜上，數(shù)千萬(wàn)個(gè)長(zhǎng)長(zhǎng)的感光細(xì)胞是完成這步轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵。在每個(gè)感光細(xì)胞的“頭部”，有層層疊疊的膜結(jié)構(gòu)，其中就嵌著視蛋白。闖進(jìn)這片“叢林”的光子擊打到視蛋白內(nèi)部的小分子視黃醛，使其分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，隨之引發(fā)一系列生化反應(yīng)，最終關(guān)閉了細(xì)胞膜上的離子通道。被“堵”在細(xì)胞外、帶正電荷的鈉離子不斷積累，讓感光細(xì)胞內(nèi)外的電壓差越來(lái)越大，激發(fā)了像多米諾骨牌一樣沿著細(xì)胞膜向前推進(jìn)的“離子人潮”，也就是神經(jīng)電信號(hào)，由感光細(xì)胞向后續(xù)的神經(jīng)元依次傳遞，奔向視神經(jīng)的深處。

這套“光電元件”的核心就是視蛋白。不同的視蛋白在基因組中由不同的基因序列編碼，對(duì)不同波長(zhǎng)（也就是顏色）光線的敏感度也不一樣。在脊椎動(dòng)物的視網(wǎng)膜上，有2類主要的感光細(xì)胞：視桿細(xì)胞的頭部是個(gè)長(zhǎng)長(zhǎng)的圓柱體，所含的視蛋白是視紫紅質(zhì)，對(duì)藍(lán)綠光最為敏感;視錐細(xì)胞的頭部則是錐形，含有對(duì)藍(lán)光、綠光或者紅光敏感的視蛋白。

顯而易見(jiàn)，2類感光細(xì)胞在視覺(jué)形成上有不同的分工：對(duì)于有色覺(jué)的脊椎動(dòng)物來(lái)說(shuō)，視錐細(xì)胞就是多彩世界的來(lái)源——不同的視錐細(xì)胞分別采集紅、綠、藍(lán)等光線，合成出各種我們感知到的色彩，但是，視錐細(xì)胞對(duì)光線的敏感性比較差;而我們眼睛里大部分的感光細(xì)胞其實(shí)是視桿細(xì)胞——它們對(duì)光子的探測(cè)十分靈敏。在夜間或者昏暗環(huán)境下，我們看到的沒(méi)有色彩的圖像基本都是視桿細(xì)胞的貢獻(xiàn)。

所以，視桿細(xì)胞只有一類，主要負(fù)責(zé)感光，跟分辨顏色沒(méi)關(guān)系;而視錐細(xì)胞提供彩色視覺(jué)。視錐細(xì)胞種類少的物種，能辨別的顏色就少，比如鳥(niǎo)類有4種視錐細(xì)胞，而大部分哺乳類只有2種。

是升級(jí)改造，還是放棄治療？

這么精巧的視覺(jué)系統(tǒng)，對(duì)于很多動(dòng)物來(lái)說(shuō)是捕食逃命、趨利避害的必需品，在適應(yīng)性演化的過(guò)程中也無(wú)疑受到了“特別關(guān)照”。比方說(shuō)，生活在東南亞的眼鏡猴，就有著和自己大腦重量相當(dāng)?shù)拇笱劬Γ暰W(wǎng)膜的面積和視桿細(xì)胞的密度都十分驚人，以便在夜間的雨林里捕捉昆蟲。相反，恰恰也是因?yàn)榫啥馁M(fèi)發(fā)育能量，視覺(jué)系統(tǒng)一旦棄之不用又很容易退化消失，例如生活在地下的裸鼴鼠、鉤盲蛇和生活在洞穴里的魚類。

深海同樣是個(gè)暗無(wú)天日的世界。在海面200米以下的微光層，從水面照射下來(lái)的光線已經(jīng)所剩無(wú)幾，更不可能支撐植物的光合作用。然而，這里仍是生命的樂(lè)園——從上層海水中隨機(jī)掉落的生物殘骸，能在微光層得到有效的回收利用。

很多浮游生物還有著奇特的垂直遷徙行為，白天下潛到微光層躲避捕食者，晚上則到上層海水中“上夜班”填飽肚子。為了適應(yīng)微光層的黑暗世界，很多浮游生物演化出了生物熒光，用于吸引獵物、識(shí)別同類和談戀愛(ài)。

那么，生活在黑暗大洋中的魚類，它們的視覺(jué)系統(tǒng)又有著怎樣的適應(yīng)呢？是經(jīng)過(guò)了“魔改”還是干脆放棄呢？為了弄明白這個(gè)問(wèn)題，來(lái)自歐洲和澳大利亞的研究者收集了100多種魚的基因組序列數(shù)據(jù)，其中包括幾個(gè)生活在深海的物種，想看看這些深海居民的視蛋白基因有沒(méi)有什么特殊之處。

“對(duì)不起，基因多就是可以為所欲為”

大部分魚類和其他脊椎動(dòng)物一樣，只有1種視桿細(xì)胞，用1個(gè)RHl基因編碼1種視紫紅質(zhì)蛋白。但是，有4種深海魚類讓科研人員吃了一驚：冰底燈魚有5個(gè)不同的RH1基因，鞭尾魚（Stylepl70rus chordatus）有6個(gè)，而2個(gè)銀眼鯛科的物種——短鰭擬銀眼鯛（Diretmoidespauciradliatus）和銀眼鯛（Diretmus argenteus），則分別有18個(gè)和38個(gè)RHl基因的拷貝！

這種多拷貝現(xiàn)象要?dú)w結(jié)于一種名為基因復(fù)制的一種變異事件。此類事件在基因組中倒是并不罕見(jiàn)，但是在演化歷史中，大部分復(fù)制產(chǎn)生的基因序列都會(huì)逐漸“退化”，喪失合成蛋白質(zhì)的功能。所以，這么多RHl基因拷貝，也不見(jiàn)得都能正常合成出堪用的視紫紅質(zhì)蛋白。于是，研究者們又解剖得到了這些魚類的視網(wǎng)膜，從中提取了基因序列合成蛋白質(zhì)的中間環(huán)節(jié)——RNA分子進(jìn)行測(cè)序分析。結(jié)果表明，對(duì)冰底燈魚和近親瓦式角燈魚來(lái)說(shuō)，有3種不同的視紫紅質(zhì)在視網(wǎng)膜中得到了合成，鞭尾魚有5種，而對(duì)于成年的銀眼鯛個(gè)體來(lái)說(shuō)，這個(gè)數(shù)字則有14種之多。

所謂“不同的視紫紅質(zhì)”，說(shuō)的是這些蛋白“變種”的氨基酸序列發(fā)生了變化，而作為一個(gè)視蛋白，序列變化很可能會(huì)導(dǎo)致“敏感區(qū)”不同。果不其然，通過(guò)在體外合成銀眼鯛的視紫紅質(zhì)，研究者發(fā)現(xiàn)這些不同的變種分別對(duì)不同波長(zhǎng)的光線敏感，范圍一直從447納米的藍(lán)光到513納米的黃綠光——這意味著，銀眼鯛視桿細(xì)胞里的這些視紫紅質(zhì)變種，可能像其他脊椎動(dòng)物視錐細(xì)胞中的各種視蛋白一樣，能夠區(qū)分顏色。

當(dāng)然，研究做到這里，我們?nèi)圆荒艽_定地說(shuō)“銀眼鯛的視桿細(xì)胞能形成彩色視覺(jué)”，這需要行為學(xué)的實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證。不過(guò)，銀眼鯛的視桿細(xì)胞所跨越的447～513納米這個(gè)色彩區(qū)間，恰好是在微光區(qū)最常見(jiàn)的、偶爾穿越上層海水的光線波長(zhǎng)，因此擁有對(duì)藍(lán)綠光敏感的視紫紅質(zhì)對(duì)于這些深海魚類來(lái)說(shuō)很可能是有利的，而且這個(gè)區(qū)間也是各種浮游生物的熒光波長(zhǎng)所在，這么看來(lái)能夠區(qū)分不同的藍(lán)和綠就更有意義了。

另外，分子序列演化模型也表明，銀眼鯛的這30多個(gè)RHl基因，經(jīng)歷了百萬(wàn)年之久的“正向選擇”——也就是說(shuō)，這些視紫紅質(zhì)變種的出現(xiàn)，很可能幫助銀眼鯛完成了對(duì)微光層環(huán)境的適應(yīng)，在黑暗中看到了五彩斑斕。

2004年，有研究指出一種沙漠守宮沒(méi)有視桿細(xì)胞，但卻能在月光下用視錐細(xì)胞分辨顏色。2017年，研究者發(fā)現(xiàn)蛙類的2種視桿細(xì)胞能在極微弱的光線下分辨藍(lán)色和綠色。充滿了隨機(jī)性的演化永遠(yuǎn)是將計(jì)就計(jì)、見(jiàn)招拆招，造就了適應(yīng)環(huán)境而又千奇百怪的億萬(wàn)物種。

每年5月22日是“世界生物多樣性日”，正如大學(xué)老師曾告訴我們的那樣——生物學(xué)科的最重要規(guī)律，恐怕就是“所有生物學(xué)規(guī)律都有例外”。這些例外不僅豐富著我們的生物課本，也可能意味著新的生物醫(yī)學(xué)突破、新的生態(tài)治理辦法等。這是生物多樣性的體現(xiàn)，是生命在38億年中從不停歇的腳步回響。