富春江輪蟲群落的時空格局及其與環(huán)境因子的關(guān)系

郭愛環(huán) 原居林 張愛菊

摘要：2016年對錢塘江流域富春江江段的輪蟲群落進(jìn)行逐季度調(diào)查，分析富春江輪蟲的種類組成和時空分布，并探討輪蟲群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系。調(diào)查共觀察到輪蟲14屬27種，輪蟲群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)差異明顯，春季輪蟲的密度和生物量最高，秋季次之，冬季最低;春季優(yōu)勢類群為多肢輪蟲，秋季優(yōu)勢類群為臂尾輪蟲，冬季優(yōu)勢類群為龜甲輪蟲。輪蟲群落密度在空間上表現(xiàn)為輪蟲密度在三江口段最高，5#采樣點最低。典型相關(guān)分析結(jié)果表明，水溫、pH值、總磷（TP）含量和高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）等環(huán)境因子是影響富春江輪蟲群落時空格局的主要因素。

關(guān)鍵詞：富春江;輪蟲;時空分布;環(huán)境因子

中圖分類號： S181;S931.5 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）07-0243-05

輪蟲是水生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，一方面輪蟲作為初級消費(fèi)者，主要攝食原生動物、藻類等水生生物，另一方面因其個體微小、生長周期快，輪蟲也是很多大型浮游動物和魚類的餌料生物。因此，輪蟲作為連接微食物環(huán)及更高營養(yǎng)級的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，在整個水生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起重要作用[1]。此外，因其易受環(huán)境因子影響，輪蟲常被當(dāng)作良好的環(huán)境指示物種[2-3]。因此通過對輪蟲群落時空格局的研究，掌握其動態(tài)變化規(guī)律，可為了解該水域的水生態(tài)環(huán)境狀況以及水域漁業(yè)資源狀況提供理論指導(dǎo)[4-5]。

富春江為錢塘江水系中游段，干流全長102 km，自南而北流經(jīng)浙江省桐廬縣和富陽區(qū)，至聞堰區(qū)后與浦陽江匯合流入錢塘江[6]，是具有發(fā)電、防洪、灌溉、游覽、供水及水產(chǎn)養(yǎng)殖等多重功能的重要河道。但在人類活動（如水利工程建設(shè)、過度捕撈等）和氣候變化的雙重脅迫下，富春江漁業(yè)資源出現(xiàn)退化趨勢[7]。為恢復(fù)該江段的漁業(yè)資源，浙江省海洋漁業(yè)局及下屬各縣市漁政部門將該江段作為浙江省漁政管理部門重點保護(hù)水域，分別建立富陽段省級漁業(yè)資源增殖放流區(qū)和桐廬兩江省級漁業(yè)資源增殖放流區(qū)，其中在富陽段增殖放流區(qū)累計放流各類種苗3 000多萬尾，以期達(dá)到修復(fù)水域生態(tài)環(huán)境和恢復(fù)漁業(yè)資源的作用。充分認(rèn)識該區(qū)域水生態(tài)現(xiàn)狀是指導(dǎo)和評價增殖放流工作的重要依據(jù)。但是，對于該江段水生生物資源和水生態(tài)環(huán)境的研究目前僅涉及魚類、底棲動物等方面[8-10]，而對作為魚類繁殖重要早期餌料和環(huán)境指示物種的輪蟲群落結(jié)構(gòu)的研究沒有報道。

為此，本研究于2016年對富春江輪蟲群落結(jié)構(gòu)開展為期1年的季度調(diào)查，通過對富春江輪蟲密度、生物量以及種群結(jié)構(gòu)時空動態(tài)的研究，探討輪蟲群落結(jié)構(gòu)變化與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為富春江水生態(tài)系統(tǒng)健康和漁業(yè)資源的養(yǎng)護(hù)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

富春江是錢塘江重要的干流（地理位置29°42′～30°06′N、119°39′～120°10′E），全長約 102 km，集水面積為 6 658 km2，年平均徑流量約305億m3。受亞熱帶季風(fēng)氣候的影響，春雨和梅雨期降水量占全年降水量的48%左右，具有明顯的連續(xù)豐、枯水年交替變化的現(xiàn)象。這也是造成富春江徑流量年際間變幅較大的原因之一，此外，錢塘江的潮汐作用也對富春江徑流量有一定影響[6]。

1.2 樣點設(shè)置與采樣方法

根據(jù)內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊[11]，于2016年3月（春季）、6月（夏季）、9月（秋季）和12月（冬季）在富春江干流（桐廬段至聞堰段）設(shè)置6個采樣斷面，分別為1#、2#、3#、4#、5#、6#采樣點（圖1）。在這6個采樣斷面調(diào)查富春江江段輪蟲的群落結(jié)構(gòu)特征。對輪蟲定量樣品的采集、保存、種類鑒定和計數(shù)參考《淡水浮游生物研究方法》[12]《中國淡水輪蟲志》[13]。

水溫（WT）、溶解氧（DO）含量和pH值等指標(biāo)采用哈希HQ40d多參數(shù)水質(zhì)測量儀現(xiàn)場測定。利用透明度盤（Secchi disk）現(xiàn)場測量透明度（SD）。使用SM-5手持式測深儀進(jìn)行水深（WD）的測量?？偭祝═P）含量、總氮（TN）含量、高錳酸鹽指數(shù)（CODMn ）和懸浮物（SS）含量等理化指標(biāo)在實驗室室內(nèi)測量[14]。

1.3 優(yōu)勢度計算

1.4 聚類分析

使用SPSS 16.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗、描述性統(tǒng)計分析和方差分析（ANOVA）。對不同采樣斷面的輪蟲組成的聚類分析使用組間連接法，數(shù)據(jù)間距離采用歐氏距離。

1.5 典范對應(yīng)分析

浮游動物與環(huán)境因子的關(guān)系采用Past軟件進(jìn)行典型相關(guān)分析（CCA）。在分析前，對數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g（x+1） 轉(zhuǎn)化處理，使數(shù)據(jù)接近正態(tài)分布。

2 結(jié)果與分析

2.1 水體理化指標(biāo)

由表1可見，富春江春、夏、秋、冬各采樣點水體理化因子的平均值具有季節(jié)性差異，CODMn、pH值和DO含量春季最高，WT和SD春季最低;WT和TN含量夏季最高，WD最低;SD秋季最高，DO、SS、TN、TP含量秋季最低;WD和SS含量和TP含量冬季最高，pH值冬季最低。

2.2 浮游動物種類組成

本調(diào)查共發(fā)現(xiàn)輪蟲14屬27種（表2），由圖2可知，2#采樣點輪蟲數(shù)目最多，為17種;其次為6#采樣點，為14種;5#采樣點最少，共發(fā)現(xiàn)5種。1#和2#為桐廬江段，共發(fā)現(xiàn)輪蟲種類數(shù)19種; 3#和4#為富陽江段，共鑒定輪蟲種類數(shù)為19種，均高于聞堰江段（5#和6#）的輪蟲種類數(shù)（14種）。輪蟲種類數(shù)的季節(jié)性變化明顯，春季最多，有21種;秋季次之，為11種;冬季最少，為2種（圖3）。

2.3 浮游動物優(yōu)勢種季節(jié)變化

調(diào)查發(fā)現(xiàn)共有優(yōu)勢種（ 優(yōu)勢度Y>0.02） 13種（表3），春季輪蟲優(yōu)勢種有8種，以廣布多肢輪蟲和長三肢輪蟲的優(yōu)勢度較高，分別為0.28和0.11;夏季有5種優(yōu)勢種，其中以角突臂尾輪蟲、廣布多肢輪蟲和長三肢輪蟲的優(yōu)勢度較高，為0.06;秋季輪蟲優(yōu)勢種有6種，萼花臂尾輪蟲、裂足臂尾輪蟲和剪形臂尾輪蟲的優(yōu)勢度較高， 分別為0.23、0.29和0.13;冬季為2種， 分別為曲腿龜甲輪蟲和長三肢輪蟲，為0.69和0.15。大多數(shù)種類為污染指示種。

2.4 輪蟲密度和生物量的時空變化

2.4.1 輪蟲密度和生物量的季節(jié)變化 富春江輪蟲的年平均密度和生物量分別為111.63 ind./L和0.064 mg/L。輪蟲密度的季節(jié)性差異明顯，表現(xiàn)為春季輪蟲的密度和生物量最高，秋季次之，冬季最低（圖4）。

2.4.2 輪蟲密度和生物量的空間變化 從空間分布看，富春江不同采樣點的輪蟲密度和生物量也存在差異（圖5）。6#采樣點的輪蟲密度和生物量分別為274.90 ind./L和 0.170 mg/L，高于其他采樣點;5#采樣點輪蟲密度和生物量最低，分別為30.00 ind./L和0.026 mg/L。

2.5 環(huán)境因子對輪蟲群落結(jié)構(gòu)的影響

CCA分析結(jié)果見圖6，第1排序軸的特征根為0.51，排序軸的環(huán)境因子解釋率為38.92%;第2排序軸的特征根為0.37，排序軸的環(huán)境因子解釋率為28.11%。說明這2個排序軸的排序圖能夠反映富春江輪蟲群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系。WT、SD、SS含量和WD與第1軸的相關(guān)性較高，相關(guān)系數(shù)分別為-0.73、0.75、-0.56和0.50，因此第1軸主要反映水體的物理變化。pH值、TP含量和CODMn與第2軸的相關(guān)性較高，相關(guān)系數(shù)分別為0.67、0.56和0.56，因此第2軸主要表示水體的化學(xué)性質(zhì)。

2.6 輪蟲的群聚結(jié)構(gòu)

通過聚類分析，對不同采樣點輪蟲密度進(jìn)行群落相似性分析，探討不同采樣點輪蟲的分布格局。由圖7可知，1#和2#、3#采樣點聚為1類，4#和5#采樣點聚為1類，聚合后與6#采樣點聚為1類。

3 討論

3.1 富春江輪蟲群落現(xiàn)狀

與20個世紀(jì)80年代的研究結(jié)果[16]進(jìn)行比較，富春江的輪蟲群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化。主要表現(xiàn)如下：（1）種類數(shù)減少。歷史數(shù)據(jù)結(jié)果顯示，在桐廬至聞堰江段，共鑒定出輪蟲39種，其中桐廬江段20種，富陽江段25種，聞堰為35種，高于本研究調(diào)查到的輪蟲種類數(shù)目27種，共減少12種，其中桐廬、富陽、聞堰江段的輪蟲種類數(shù)分別為19、19、14種。（2）密度和生物量發(fā)生變化。80年代調(diào)查富春江的輪蟲密度和生物量分別為50.50 ind./L和0.067 mg/L，其中桐廬江段輪蟲密度和生物量分別為16.50 ind./L和0.008 mg/L，富陽江段輪蟲密度和生物量分別為24.00 ind./L和0.071 mg/L，聞堰段輪蟲密度和生物量分別為111.00 ind./L和0.121 mg/L。本研究中富春江輪蟲的年平均密度和生物量分別為 111.63 ind./L 和0.064 mg/L。對比發(fā)現(xiàn)，富春江輪蟲群落結(jié)構(gòu)已經(jīng)發(fā)生種類數(shù)減少以及優(yōu)勢種變化及密度和生物量增加的改變。這種變化也出現(xiàn)在珠江三角洲[4]和洪澤湖[5]等其他水域。造成輪蟲種類數(shù)減少、密度和生物量增加的原因可能是水質(zhì)的變化，水體富營養(yǎng)化增加，導(dǎo)致一些寡營養(yǎng)性輪蟲無法生存，而一些耐受能力強(qiáng)的輪蟲生物密度增加，最后可能導(dǎo)致水體中的輪蟲總?cè)郝涿芏群蜕锪吭黾樱N類數(shù)減少。同時，這些耐受能力強(qiáng)、適宜在富營養(yǎng)條件生活的種類因其種群密度迅速增加而成為優(yōu)勢種。本研究調(diào)查顯示，富春江輪蟲優(yōu)勢種的種類多為一些中污染指示種，如春季優(yōu)勢種長三肢輪蟲為α-中污染指示種，秋季優(yōu)勢種類裂足臂尾輪蟲和剪形臂尾輪蟲均為β-中污染指示種，冬季優(yōu)勢種曲腿龜甲輪蟲為O-β中污染指示種[17]。雖然富春江輪蟲的季節(jié)優(yōu)勢種有差別，但均可在一定程度上指示富春江水體為中污染水體，與上述情況相符合。

3.2 富春江輪蟲群落的季節(jié)變化

本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，春、秋季的富春江輪蟲群落的種類數(shù)、密度和生物量高于夏、冬季，與洪澤湖[5]和Czech水庫[18]的輪蟲群落季節(jié)變化結(jié)果一致，這是因為水溫變化是影響輪蟲季節(jié)分布的主要生態(tài)因子[19-20]。春季水溫開始升高，輪蟲休眠卵的孵化時間縮短、孵化率提高，輪蟲繁殖力增強(qiáng)，加快了輪蟲種群周轉(zhuǎn)速率，從而使輪蟲在春季形成了密度高峰[21]。如在5～30 ℃溫度下， 萼花臂尾輪蟲卵的發(fā)育時間會隨著溫度的升高而縮短，因此隨著溫度上升，形成輪蟲密度高峰的時間縮短[22]。然而，溫度過高時，輪蟲卵的發(fā)育速度反而會隨著溫度的升高而減慢[23]。如廣布多肢輪蟲在達(dá)到 25 ℃ 水溫時，輪蟲卵的發(fā)育時間不足10 ℃的1/3[24]。

富春江輪蟲優(yōu)勢種春季為多肢輪屬，秋季為臂尾輪屬，它們同屬于廣溫性種類，但最適溫度卻有差別，其中多肢輪蟲的最適溫度約為15 ℃，臂尾輪蟲稍高，為20 ℃[24]。這可能是造成該江段春秋不同季節(jié)優(yōu)勢種差異的原因之一。此外，食物也對輪蟲快速繁殖起重要作用，多肢輪蟲和臂尾輪蟲都是以藻類為主要食物[25]，春季和秋季藻類繁殖旺盛，可為它們提供足夠的食物，推動其快速增長。

3.2 富春江輪蟲群落的空間異質(zhì)性

不同區(qū)域環(huán)境因子的差別，會造成輪蟲群落的空間異質(zhì)性[26]。輪蟲群落結(jié)構(gòu)的聚類分析結(jié)果表明，6個采樣點被聚為3類，1#、2#和3#采樣點聚為1類，即從桐廬和分水江匯合處至富陽的中埠大橋聚為一類，4#和5#聚類一類，即富陽江段到聞堰江段為1類，6#單獨(dú)聚為1類，該處采樣點為三江匯合處，即富春江與浦陽江匯合后流入錢塘江，水體營養(yǎng)狀況的差別可能是造成該結(jié)果的主要原因。

6#采樣點的輪蟲密度和生物量明顯高于其他采樣點，這可能是由于該采樣點位于富春江與浦陽江的交匯處，水體營養(yǎng)程度明顯高于其他樣點。一方面由于錢塘江干流水體倒灌及頂托作用，使進(jìn)入?yún)R合區(qū)的支流流速減緩，從而在交匯區(qū)形成生物指數(shù)性富集的生態(tài)交錯區(qū)[27]。另一方面因浦陽江處于錢塘江流域下游的平原地區(qū)，水流緩慢，水體營養(yǎng)物質(zhì)豐富[28]，浦陽江的匯入會帶入大量營養(yǎng)物質(zhì)。2方面共同作用為輪蟲生長提供了大量的食物，使該匯合處的采樣點輪蟲密度和生物量明顯高于富春江的其他區(qū)域。珠江三角洲的輪蟲生物量也存在空間差異性，整體呈現(xiàn)從西南向東北升高的趨勢，高原等推測是因為東北方向的采樣點靠近廣州等城市，其營養(yǎng)輸入多于其他水域，從而造成輪蟲生物量的空間差異性[4]。

3.3 富春江輪蟲與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究CCA分析結(jié)果表明，水溫、pH值、TP含量和CODMn等是影響富春江輪蟲群落變化的重要環(huán)境因子。CCA結(jié)果表明，多數(shù)種類的輪蟲與水溫呈正相關(guān)關(guān)系，如矩形龜甲輪蟲和螺形龜甲輪蟲等;而剪形臂尾輪蟲、縱長異尾輪蟲等則出現(xiàn)在低溫時期，與水溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。水溫對輪蟲群落整體的影響表現(xiàn)為隨水溫升高輪蟲數(shù)量和種類增加。

另外，淡水水體的pH值與水體中的輪蟲種類和數(shù)量密切相關(guān)，一般表現(xiàn)為pH值較高水體，輪蟲密度較高，pH值與輪蟲數(shù)量在一定范圍內(nèi)呈正相關(guān)關(guān)系[29]。在春、夏、秋季，水體的初級生產(chǎn)力較高，水體pH值升高，輪蟲密度增加。TN含量、TP含量和CODMn等指標(biāo)均代表了水體的營養(yǎng)程度，也是影響輪蟲群落結(jié)構(gòu)重要的因素[4，30]。本研究CCA結(jié)果表明，TP含量與第2軸的相關(guān)性較高，與螺形龜甲輪蟲、愛德里亞狹甲輪蟲等有正相關(guān)關(guān)系。在淺水湖泊中，隨著TP含量的升高，魚類的密度和生物量也隨之升高，進(jìn)而對輪蟲的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[31-32]。另外，許多輪蟲種類對不同營養(yǎng)條件有偏好，可分為寡營養(yǎng)種和富營養(yǎng)種類，如臂尾輪蟲主要生活在水質(zhì)營養(yǎng)程度較高的區(qū)域[4]。本研究中大部分輪蟲種類為富營養(yǎng)種類，一般表現(xiàn)為隨著水體營養(yǎng)程度的增加，其輪蟲的數(shù)量增加，可從側(cè)面反映出富春江水體的營養(yǎng)程度。以輪蟲作為環(huán)境指示種，可為該水域水質(zhì)狀況研究提供參考。

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