抑制蒸騰對番茄生長及植株鎂、鉀、鈣吸收的影響

李惠霞，劉 巖，陳竹君，周建斌

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.農(nóng)業(yè)部西北植物營養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100；3.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 752100)

蒸騰也是養(yǎng)分在木質(zhì)部長距離運(yùn)輸?shù)闹饕?qū)動力，蒸騰作用降低，養(yǎng)分在木質(zhì)部運(yùn)輸速率就會明顯減緩。當(dāng)獼候桃葉片水分蒸騰量減少77.1%時，木質(zhì)部汁液流速減少40%～50%[7]。蒸騰對木質(zhì)部養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)挠绊懗潭扰c養(yǎng)分種類有密切關(guān)系，高蒸騰強(qiáng)度對木質(zhì)部K+運(yùn)輸速率影響不大，但能大幅度提高Ca2+的運(yùn)輸速率[8]。礦質(zhì)營養(yǎng)隨著蒸騰流從根外進(jìn)入植物的不同器官中，但礦質(zhì)營養(yǎng)的移動與蒸騰流并不同步，一般以質(zhì)外體運(yùn)輸為主的養(yǎng)分受蒸騰作用影響較大，而以共質(zhì)體運(yùn)輸為主的養(yǎng)分則受影響較小。蒸騰對養(yǎng)分吸收的影響程度與養(yǎng)分種類密切相關(guān)，當(dāng)蒸騰速率減少75%時，紅辣椒果實(shí)中鉀、鈣、鎂元素的含量分別減少3.29%、47.3%和20.0%[3,9]。同一養(yǎng)分由于存在狀態(tài)不同受蒸騰對其影響也不同，銨態(tài)氮與蒸騰無關(guān)，而硝態(tài)氮與蒸騰關(guān)系密切[10]，蒸騰對Ca2+的影響遠(yuǎn)大于螯合態(tài)鈣[11-13]。目前蒸騰與鈣吸收關(guān)系的研究較多，而與鎂、鉀吸收關(guān)系的研究相對較少。本研究以北方日光溫室主栽的番茄品種為試材，研究抑制蒸騰對番茄鎂、鈣、鉀吸收的影響，為生產(chǎn)中解決營養(yǎng)失調(diào)問題提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2017年4—6月在西北農(nóng)林科技大學(xué)科研溫室與資源環(huán)境學(xué)院水培實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試番茄(SolanumLycopersicumL.)品種為北方日光溫室主栽的番茄品種(中雜9號(ZZ)和改良毛粉(MF))。種子經(jīng)消毒、清水浸泡，均勻播于72孔育苗穴盤內(nèi)，7～10 d后出苗，育苗期間澆灌全營養(yǎng)液(山崎番茄配方)。培育35 d后挑選長勢均一的幼苗，用去離子水洗根并用濾紙吸干根表面水分，稱重并再次根據(jù)地上部和根系長勢挑選相對均一的植株用于試驗(yàn)。

試驗(yàn)中培養(yǎng)液采用山崎配方，除不同處理離子濃度不同外，其它離子濃度完全相同。營養(yǎng)液中其它元素濃度為Ca(NO3)2·4H2O 354 mg·L-1、 NH4H2PO476 mg·L-1、 Na2Fe-EDTA 16 mg·L-1、H3BO31.2 mg·L-1、MnCl2·4H2O 0.72 mg·L-1、ZnSO4·7H2O 0.09 mg·L-1、CuSO4·5H2O 0.04 mg·L-1、(NH4)6Mo7O120.01 mg·L-1，用去離子水配制培養(yǎng)液。用0.01 mol·L-1NaOH和HNO3調(diào)節(jié)培養(yǎng)液，使其pH值在6.5左右；并監(jiān)測培養(yǎng)液電導(dǎo)值(<1.2 ds·m-1)使其符合水培條件。

試驗(yàn)中蒸騰抑制劑(VG)由鄭州勞恩格潤生物有限公司生產(chǎn)，主要成分為氯乙烯二十二醇，屬物理性膜型蒸騰抑制劑。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計與樣品采集

(1)噴施蒸騰抑制劑對不同品種番茄短期的影響：試驗(yàn)設(shè)噴施蒸騰抑制劑(噴蒸騰抑制劑VG或噴去離子水CK)及番茄品種(中雜9號和改良毛粉)2個因素，組成4個處理，每處理重復(fù)5次。試驗(yàn)在科研溫室進(jìn)行，將準(zhǔn)備好的番茄幼苗，洗根后用全山崎營養(yǎng)液配方1/8濃度的營養(yǎng)液預(yù)培養(yǎng)1周，使其根系恢復(fù)，按處理將4株番茄苗作為一組放入裝有全山崎營養(yǎng)液配方1/4濃度的營養(yǎng)液300 mL的黑色三角瓶內(nèi)。分別于上午7∶00噴施蒸騰抑制劑(v抑制劑∶v水=1∶1000)和等量去離子水，噴施后于3、6、9、12、24 h測定營養(yǎng)液中Mg2+濃度與番茄水分蒸騰量。

(2)噴施蒸騰抑制劑對不同品種番茄長期的影響：試驗(yàn)處理與環(huán)境條件與試驗(yàn)1相同，培養(yǎng)期間每隔8 d按(1)中的方法噴施蒸騰抑制劑和等量去離子水，共噴施3次。將兩個品種番茄苗定植于4L的黑色水培盆內(nèi)，每盆定植兩株，每隔6 d更換1次營養(yǎng)液，前12天用全山崎營養(yǎng)液配方1/4濃度的營養(yǎng)液培養(yǎng)，后12 d用1/2營養(yǎng)液培養(yǎng)，共培養(yǎng)24 d。收獲前測定株高、莖粗、光合參數(shù)；按處理將植株分為根和地上部，稱其干、鮮重并測定番茄不同部位鎂、鉀和鈣濃度。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

蒸騰量采用稱重法測定；株高、莖粗分別采用刻度尺及游標(biāo)卡尺測定；植株生長速率=(處理后鮮重-處理前鮮重)/處理天數(shù)；含水率采用烘干法。

光合參數(shù)測定：培養(yǎng)至22d時，在上午9∶00—11∶30用LI-6400便攜式光合儀(LI-6400，LI-COR；Lincoln，NE，USA)測定植株頂端完全展開葉片的光合速率，3個重復(fù)。測定室內(nèi)IRGA (Infrared gas analyzer)的設(shè)置條件為：光照強(qiáng)度1 200 μmo1·m-2·s-1，CO2濃度380 μmo1·mol-1，相對濕度60%，溫度27 ℃。

養(yǎng)分吸收量=干物質(zhì)生物量地上部×養(yǎng)分濃度地上部+干物質(zhì)生物量根系×養(yǎng)分濃度根系

吸收液(試驗(yàn)1)稀釋并加入掩蔽劑(LaCl3)后待測。植株樣品待試驗(yàn)結(jié)束后，立即取出植株，去離子水沖洗后剪下根部，用濾紙吸干根系表面附著的水分并立即稱鮮重，并將根系置于105℃烘箱殺青30 min后，70℃烘干至恒重，記錄干重。樣品粉碎并過80目篩裝瓶備用。樣品經(jīng)碳化、550℃下于馬福爐灰化6 h后，用20 mL 1∶1(體積比)硝酸消解、沖洗，并用水定容，稀釋并加入掩蔽劑(LaCl3)待測。

吸收液鎂濃度及植株鎂、鈣濃度采用不同標(biāo)準(zhǔn)曲線用原子吸收光譜儀(Z-2000, ICP-AES，日產(chǎn)，燃燒器高度7.5 mm、波長285.2 nm)測定。鉀濃度采用火焰光度計測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007制作圖表，用SAS V8進(jìn)行統(tǒng)計分析，Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 蒸騰抑制劑對番茄短期蒸騰量及鎂吸收的影響

噴施蒸騰抑制劑24 h內(nèi)對蕃茄蒸騰量、鎂吸收量有顯著影響(圖1)。圖1a表明，噴施蒸騰抑制劑明顯抑制了番茄地上部蒸騰量，與CK相比噴施蒸騰抑制劑后平均蒸騰量減少20.6%；改良毛粉蒸騰量高于中雜9號，但品種間差異不顯著。從番茄對鎂的吸收量結(jié)果可看出(圖1b)，噴施蒸騰抑制劑后兩個番茄品種對鎂的吸收量均低于CK，噴施蒸騰抑制劑后鎂吸收量平均減少4.5%；兩種番茄品種對鎂的吸收無顯著差異。噴施蒸騰抑制劑和品種兩因素對蒸騰量、鎂吸收量無顯著交互效應(yīng)(p=0.615)。蒸騰量與鎂吸收相關(guān)關(guān)系表明(圖1c)，蒸騰與鎂吸收有顯著相關(guān)關(guān)系(R2=0.684*)，但鎂吸收量隨蒸騰變化的幅度較小，蒸騰量減少88.4%，鎂吸收量僅減少28.9%。

2.2 蒸騰抑制劑對番茄生長及生物量形成的影響

表1表明，噴施蒸騰抑制劑24 d后顯著影響了番茄生長，與CK相比噴施蒸騰抑制劑后株高、莖粗和植株生長速率分別減少23.9%、11.6%和46.3%；同時番茄生物量也明顯降低，地上部、根系、總生物量分別減少38.3%、29.9%和37.7%。兩個番茄品種間各生長指標(biāo)無顯著差異，噴施蒸騰抑制劑與品種也無顯著交互效應(yīng)。

注：CK、VG分別代表對照和噴施蒸騰抑制劑；ZZ、MF分別代表番茄品種中雜9號和改良毛粉。下同。 Note: Control and spraying transpiration inhibitor was indicated as CK and VG, tomato cultivar Zhongza No.9 and Gailiangmaofen was indicated as ZZ and MF. The same below.圖1 噴施蒸騰抑制劑對番茄蒸騰及鎂吸收的影響Fig.1 The effect of spraying transpiration inhibitor on transpiration and Mg uptake of tomato

處理Treatment中雜9號 Zhongza No.9CKVG改良毛粉 GailiangmaofenCKVG地上部含水率 Water content in shoot/%90.590.490.390.6株高 Height/cm47.4±1.14a36.8±1.92b49.0±2.23a36.6±2.13b莖粗 Diameter/mm7.08±0.12a6.51±0.22b7.14±0.13a6.06±0.84b植株生長速率 Growth rate/(g·d-1)2.70±0.22a1.50±0.19b2.51±0.31a1.30±0.20b地上部生物量 Shoot biomass/g5.64±0.52a3.71±0.28b5.53±0.46a3.18±0.34b根系生物量 Root biomass/g0.53±0.07a0.31±0.05b0.44±0.11a0.37±0.06a總生物量 Total biomass/g6.17±0.55a4.02±0.31b5.97±0.57a3.54±0.38b

注：同行同一指標(biāo)數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Different letters in the same line indicate significant difference atP< 0.05.

2.3 蒸騰抑制劑對番茄葉片光合特性的影響

噴施抑制劑24 d后光合速率(Pn)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Cond)、蒸騰速率(Tr)均明顯下降，抑制蒸騰對氣孔導(dǎo)度(Cond)和蒸騰速率(Tr)影響最大，二者分別減少38.1%、26.6%，總蒸騰量減少47.5%(表2)。兩個品種間氣孔導(dǎo)度有顯著差異，改良毛粉高于中雜9號；品種間其它各指標(biāo)無顯著差異，噴施抑制劑和品種也無顯著交互效應(yīng)。

2.4 抑制蒸騰對番茄養(yǎng)分吸收的影響

由表3、表4可以看出，噴施蒸騰抑制劑24 d后番茄不同部位鎂、鉀和鈣吸收量顯著減少，與CK相比，鎂、鉀和鈣總吸收量分別減少17.1%、12.9%和44.1%；地上部鎂、鉀和鈣吸收量分別減少17.2%、12.8%和44.3%，可見，抑制蒸騰顯著抑制了番茄對鎂、鉀及鈣的吸收。噴施蒸騰抑制劑對中雜9號和改良毛粉吸收鎂、鈣無顯著差異，但對鉀吸收的影響不同，中雜9號鉀吸收量顯著高于改良毛粉，說明中雜9號在鉀吸收過程中受蒸騰影響較小。噴施蒸騰抑制劑與品種間對鎂、鈣吸收無交互效應(yīng)，但對鉀吸收有顯著交互效應(yīng)。

表2 噴施蒸騰抑制劑對番茄光合特性及蒸騰量的影響

注：同列同一指標(biāo)數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Different letters in the same column indicate significant difference atP<0.05.

表3 噴施蒸騰抑制劑對番茄鎂、鉀和鈣吸收的影響/(mg·株-1)

注：表中數(shù)字為均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同行同一指標(biāo)數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Mean±sd. Different letters in the same line indicate significant difference atP<0.05.

表4 蒸騰抑制劑、品種及兩者交互對番茄養(yǎng)分吸收的影響/(mg·株-1)

注：同列同一因素后不同字母表示差異顯著(P<0.05)，*表示達(dá)顯著水平(P<0.05)。

Note: Different letters in the same column indicate significant difference(P<0.05), * indicates significant difference at 5% level.

3 討 論

3.1 蒸騰與番茄生長及生物量的關(guān)系

本研究當(dāng)蒸騰被抑制時番茄生長明顯受抑、生物量減少。這是由于植物水分蒸騰主要通過氣孔以氣體形式散失，氣孔是植物葉片與外界氣體交換的主要通道[14-15]，本研究中噴施的蒸騰抑制劑屬膜型蒸騰抑制劑，噴施后葉片表面部分氣孔被封閉，因此葉片蒸騰量會減少，同時氣孔也是CO2進(jìn)出的通道，由于氣孔封閉氣體交換量相應(yīng)減少，本研究中當(dāng)蒸騰量減少47.5%時，氣孔導(dǎo)度也減少62%，氣體交換量減少引起番茄CO2同化速率的下降，有機(jī)物形成量減少[16]，因此番茄株高、莖粗及生物量均有下降。其次，蒸騰間接影響番茄生長。當(dāng)植物蒸騰被抑制時，植物對鈣的吸收量顯著減少，植物生長點(diǎn)能夠到達(dá)的鈣就會減少，缺鈣致使細(xì)胞壁形成減緩，細(xì)胞分裂受限，嚴(yán)重者可導(dǎo)致生長點(diǎn)死亡[17]，因此番茄生長會延緩。在其它研究中噴施蒸騰抑制劑后，番茄[18-19]、秋海棠[20]、毛棗[21]等蒸騰明顯受到抑制，而光合速率、生物量、產(chǎn)量等參數(shù)均有不同程度提高。本研究結(jié)果與此完全不同，原因在于這些研究是在干旱條件下，植物體內(nèi)蒸騰量遠(yuǎn)大于水分吸收量，植物處于缺水或脫水狀態(tài)，當(dāng)噴施蒸騰抑制劑后，蒸騰量明顯降低，植物體內(nèi)水分處于平衡狀態(tài)，植物由缺水脅迫轉(zhuǎn)入正常生長狀態(tài)，因此除蒸騰外其它生長參數(shù)均有顯著提高。而本研究是在水培條件下，番茄體內(nèi)水分充足，吸水與蒸騰達(dá)平衡狀態(tài)，當(dāng)抑制蒸騰后，減緩了植物的代謝過程，因此各生長參數(shù)降低。

3.2 蒸騰對番茄植株養(yǎng)分吸收的影響

本研究通過噴施蒸騰抑制劑后鎂、鉀、鈣吸收量均顯著減少。礦質(zhì)養(yǎng)分在木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)闹饕獎恿κ钦趄v作用，因此蒸騰速率降低的同時礦質(zhì)養(yǎng)分吸收量也會減少，但不同礦質(zhì)離子減少的程度不同。在本研究中當(dāng)蒸騰減少47.5%時，鎂吸收量減少17.1%，而鉀、鈣分別減少12.9%和44.1%。鎂隨蒸騰流進(jìn)入植物體并向地上部運(yùn)輸過程中，既受根部跨膜過程中載體特性的影響，同時在木質(zhì)部上行過程中也會在篩管周圍薄壁細(xì)胞處發(fā)生吸附解析作用[22]。鉀與鎂吸收、運(yùn)輸途徑相似，但鉀因其較小的水合半徑，在跨膜吸收和木質(zhì)部運(yùn)輸中具有較大的優(yōu)勢，因此抑制蒸騰對鉀吸收的影響小于鎂。鈣吸收、運(yùn)輸與鎂不同，鈣在植物體內(nèi)移動性較差，植物對鈣的吸收屬被動過程，吸收量的多少很大程度決定于蒸騰，因此在本研究抑制蒸騰后對鈣吸收的抑制程度最大[23]。鉀、鎂同屬移動性較強(qiáng)的元素，當(dāng)蒸騰受抑時，蒸騰引起木質(zhì)部運(yùn)輸量的減少將通過韌皮部的大量運(yùn)輸?shù)玫窖a(bǔ)充[24]，因此鉀、鎂受蒸騰抑制程度小于鈣。

本研究表明了在營養(yǎng)生長期番茄植株蒸騰受到抑制后，由于生長必需的營養(yǎng)元素鉀、鈣、鎂吸收量減少，導(dǎo)致番茄代謝過程減緩，各生長參數(shù)顯著降低。盡管試驗(yàn)未培養(yǎng)到生殖生長階段，但由于前期植株體內(nèi)養(yǎng)分儲備不足、代謝緩慢，必然影響番茄后期花蕾形成、果實(shí)膨大，因此蒸騰受抑將會導(dǎo)致果實(shí)產(chǎn)量、品質(zhì)降低。因此在日光溫室生產(chǎn)中，尤其在秋冬茬栽培時，低溫、霧霾、溫室內(nèi)空氣濕度過大等影響蒸騰的因素均會影響作物生長及作物對養(yǎng)分的吸收。

4 結(jié) 論

蒸騰是養(yǎng)分在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)闹饕?qū)動力，本研究通過噴施蒸騰抑制劑抑制蒸騰后，發(fā)現(xiàn)番茄對鎂、鉀、鈣等養(yǎng)分的吸收量顯著減少，不同養(yǎng)分離子受蒸騰抑制程度不同，鈣鉀鎂受蒸騰影響的程度為鈣>鎂>鉀。因此，北方日光溫室冬茬栽培番茄營養(yǎng)失調(diào)與溫室內(nèi)高濕、寡照等不良環(huán)境因素有關(guān)。