浙江銅鈴山國(guó)家森林公園次生常綠闊葉林和針闊混交林喬木群落特征研究

李偉成， 盛海燕， 金孝鋒， 陳偉杰

(1. 國(guó)家林業(yè)和草原局竹子研究開發(fā)中心， 浙江 杭州 310012； 2. 西南林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 云南 昆明 650224；3. 杭州市環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院， 浙江 杭州 310014； 4. 杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 浙江 杭州 310036)

亞熱帶常綠闊葉林是中國(guó)亞熱帶地區(qū)特有的地帶性植被，一直是中國(guó)群落生態(tài)研究者關(guān)注的熱點(diǎn)，近年來(lái)已對(duì)浙江古田山[1-4]、廣東鼎湖山[5-7]和浙江天童山[8]等地的原生常綠闊葉林進(jìn)行了深入研究。目前，常綠闊葉林受人為干擾嚴(yán)重，主要以次生林形式存在[9]。已有學(xué)者對(duì)各地次生常綠闊葉林物種組成、群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性等方面進(jìn)行了研究[10-12]，科學(xué)評(píng)估了當(dāng)?shù)厣秩郝錉顟B(tài)，也為當(dāng)?shù)厣秩郝涞慕?jīng)營(yíng)、管理和保護(hù)提供了科學(xué)合理的建議。針闊混交林是中國(guó)濕潤(rùn)亞熱帶山地中獨(dú)特的垂直帶類型[13]，也是常綠闊葉林垂直帶譜的重要組成部分。針闊混交林和常綠闊葉林相互聯(lián)系、不可分割，對(duì)其進(jìn)行研究可以豐富和完善中國(guó)亞熱帶常綠闊葉林演替及生物多樣性維持機(jī)制[14]。

由于各地森林群落存在差異，很難將次生常綠闊葉林和針闊混交林群落作為一個(gè)整體來(lái)研究[14-15]。浙江銅鈴山國(guó)家森林公園內(nèi)群落類型較多，次生常綠闊葉林和針闊混交林面積分別占該森林公園總面積的38.5%和26.4%[16]。為了解處于同一區(qū)域且人為干擾基本一致的情況下次生常綠闊葉林和針闊混交林的群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)、群落演替趨勢(shì)及群落穩(wěn)定性的一致性，本文選取浙江銅鈴山國(guó)家森林公園中次生常綠闊葉林和針闊混交林2種典型林型為研究對(duì)象，基于群落物種組成和徑級(jí)結(jié)構(gòu)等基本特征，運(yùn)用優(yōu)勢(shì)樹種的存活曲線和改進(jìn)的M-Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法分析群落穩(wěn)定性，探索同一區(qū)域內(nèi)不同林型群落結(jié)構(gòu)特征及演替狀況，以期為亞熱帶地區(qū)次生森林群落演替、生物多樣性及其維持機(jī)制、植被恢復(fù)等研究奠定基礎(chǔ)，也有助于銅鈴山國(guó)家森林公園的科學(xué)評(píng)估、開發(fā)、利用和保護(hù)。

1 研究區(qū)域概況和研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

1.2 研究方法

依據(jù)銅鈴山國(guó)家森林公園實(shí)地勘察結(jié)果，分別設(shè)置13個(gè)次生常綠闊葉林樣地和12個(gè)針闊混交林樣地，樣地面積均為20 m×20 m，并采用經(jīng)典群落學(xué)方法對(duì)各樣地進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查，采用GPS定位，記錄各樣地的緯度、經(jīng)度、海拔、坡位、坡度和坡向，采用目測(cè)法測(cè)定樣地的郁閉度，樣地基本情況見表1。對(duì)樣地內(nèi)胸徑(DBH)大于等于1 cm的木本植物個(gè)體進(jìn)行掛牌標(biāo)記，并記錄植物的種名、個(gè)體數(shù)、胸徑、樹高和冠幅等；對(duì)胸徑小于1 cm且樹高不足1.3 m的木本植物個(gè)體僅記錄種名、個(gè)體數(shù)和樹高。稀有種和偶見種的劃分參照Hubbell等[18]的定義。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

喬木物種的重要值根據(jù)公式“重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3”進(jìn)行計(jì)算，其中，相對(duì)多度和相對(duì)頻度的計(jì)算僅統(tǒng)計(jì)獨(dú)立個(gè)體，而相對(duì)顯著度的計(jì)算包括分枝和根萌的胸高斷面積[19]。

種-面積曲線的繪制以面積20 m×20 m的樣地為單位，采用對(duì)數(shù)函數(shù)進(jìn)行擬合[19]；以種數(shù)為橫坐標(biāo)、以多度累計(jì)百分比為縱坐標(biāo)繪制種-多度分布曲線[20]，采用對(duì)數(shù)函數(shù)進(jìn)行擬合。

采用測(cè)樹胸徑尺(精度1 mm)測(cè)定樹木胸徑。以胸徑2 cm為最小區(qū)間繪制徑級(jí)分布圖，分別統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)量。以徑級(jí)代替齡級(jí)繪制種群的存活曲線，以胸徑2 cm為1個(gè)徑級(jí)進(jìn)行分級(jí)，根據(jù)存活曲線的類型判斷種群變化特征。存活曲線若為直線型，表明種群為穩(wěn)定型種群；存活曲線若為“凸”型，表明種群為衰退型種群；存活曲線若為“凹”型，表明種群為增長(zhǎng)型種群[21]。

參照改進(jìn)的M-Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法[22]測(cè)定群落穩(wěn)定性。采用Canoco 5.0軟件對(duì)樣地和群落與環(huán)境因子進(jìn)行CCA分析[23]，并采用Monte Carlo檢驗(yàn)對(duì)其可靠性進(jìn)行檢驗(yàn)。采用EXCEL 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并制圖。

表1 浙江銅鈴山國(guó)家森林公園次生常綠闊葉林和針闊混交林樣地基本情況

Table 1 Basic status of plots of secondary evergreen broad-leaved forest and coniferous and broad-leaved mixed forest in Tonglingshan National Forest Park of Zhejiang Province

樣地編號(hào)No. of plot 緯度 Latitude 經(jīng)度 Longitude海拔/mElevation坡位Slope position坡度/(°)Slope坡向Aspect郁閉度/%Canopy density次生常綠闊葉林Secondary evergreen broad-leaved forest1N27°47'35.9″E119°50'15.2″628中Middle40東北Northeast852N27°47'40.8″E119°50'15.7″643下Lower30西南Southwest803N27°47'44.5″E119°50'30.4″654下Lower30東南Southeast954N27°49'13.8″E119°51'30.7″742下Lower35東北Northeast755N27°49'17.0″E119°51'33.4″757中Middle 40東北Northeast856N27°49'16.6″E119°51'35.3″781下Lower35東北Northeast857N27°49'52.2″E119°51'27.0″784下Lower20東南Southeast808N27°48'16.9″E119°50'14.9″805下Lower40東南Southeast709N27°48'26.4″E119°50'30.2″829中Middle25西南Southwest9010N27°49'10.6″E119°51'23.3″846下Lower40東北Northeast9011N27°49'08.7″E119°51'28.4″853下Lower40東北Northeast8512N27°48'27.3″E119°50'30.0″890上Upper40西北Northwest8513N27°49'24.3″E119°51'18.0″914上Upper40東北Northeast85針闊混交林Coniferous and broad-leaved mixed forest14N27°49'07.1″E119°51'28.8″810上Upper20西West7515N27°49'16.1″E119°51'19.1″855上Upper18西南Southwest7016N27°49'20.4″E119°51'16.0″875中上Middle-upper19西南Southwest7017N27°48'39.2″E119°50'05.4″948中Middle15西南Southwest7518N27°48'50.9″E119°50'11.8″1 066上Upper18西南Southwest8519N27°50'38.0″E119°49'46.2″1 071上Upper25西南Southwest7520N27°48'49.1″E119°49'58.0″1 073上Upper18東南Southeast9521N27°49'10.1″E119°49'59.1″1 086上Upper25東北Northeast8522N27°48'58.2″E119°49'38.2″1 090上Upper28南South8023N27°48'50.4″E119°50'09.1″1 099上Upper20東北Northeast8524N27°48'47.7″E119°50'16.9″1 167中上Middle-upper19東北Northeast7525N27°48'59.2″E119°50'16.1″1 078中上Middle-upper30東East95

2 結(jié)果和分析

2.1 物種組成分析

2.1.1 次生常綠闊葉林 調(diào)查結(jié)果顯示：浙江銅鈴山國(guó)家森林公園次生常綠闊葉林喬木層物種(胸徑大于等于1 cm)共947株，屬于31科51屬84種，其中，裸子植物2科2屬3種，被子植物29科49屬81種。其中，物種個(gè)體數(shù)排名前10的科和屬見表2，重要值排名前10的物種見表3。

由表2可見：殼斗科(Fagaceae)種數(shù)最多，包含5屬12種；其次為杜鵑花科(Ericaceae)，包含2屬8種；再次為山茶科(Theaceae)和樟科(Lauraceae)，均包含4屬6種。殼斗科、山茶科和杜鵑花科的個(gè)體數(shù)較多，這3個(gè)科個(gè)體數(shù)之和占總個(gè)體數(shù)的59.7%；樟科和五加科(Araliaceae)的個(gè)體數(shù)均占總個(gè)體數(shù)的5%以上。杜鵑屬(RhododendronLinn.)的個(gè)體數(shù)最多，錐屬〔Castanopsis(D. Don) Spach〕和木荷屬(SchimaReinw.)的個(gè)體數(shù)也較多，這3個(gè)屬個(gè)體數(shù)之和占總個(gè)體數(shù)的34.9%。

為了可以更好地促進(jìn)學(xué)生在足球課學(xué)習(xí)中消除疲憊的心理狀態(tài)，同時(shí)可以有效進(jìn)行身體和心理狀態(tài)的恢復(fù)，還能夠逐漸將興奮的心情調(diào)整到平和的狀態(tài)，以便于能夠順利地投入到下一堂課中。足球課程結(jié)束時(shí)應(yīng)該采用放松游戲來(lái)進(jìn)行身體狀態(tài)的調(diào)整，可以將運(yùn)動(dòng)量降低，可以在愉快的狀態(tài)中來(lái)進(jìn)行足球課的學(xué)習(xí)，提升技術(shù)、戰(zhàn)術(shù)的水平。

由表3可見：浙江銅鈴山國(guó)家森林公園次生常綠闊葉林喬木層重要值排名前10的物種的重要值總和為53.488%，優(yōu)勢(shì)種明顯，重要值排名前5的物種分別為木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)、甜櫧〔Castanopsiseyrei(Champ.) Tutch.〕、短尾柯〔Lithocarpusbrevicaudatus(Skan) Hayata〕、馬銀花〔Rhododendronovatum(Lindl.) Planch. ex Maxim.〕和尖連蕊茶〔Camelliacuspidata(Kochs) Wright ex Gard.〕。樣地內(nèi)重要值排名前10的物種的相對(duì)多度總和為59.450%，相對(duì)顯著度總和為65.355%。樣地內(nèi)所有獨(dú)立個(gè)體的平均胸徑為10.76 cm，米櫧〔Castanopsiscarlesii(Hemsl.) Hayata〕的胸徑最大，為68.40 cm。此外，樣地內(nèi)稀有種和偶見種較多，樣地內(nèi)僅2株的物種有14種，僅1株的物種有24種。

表2 浙江銅鈴山國(guó)家森林公園次生常綠闊葉林喬木層物種個(gè)體數(shù)排名前10的科和屬

Table 2 Top ten families and genera based on individual number of species in arbor layer of secondary evergreen broad-leaved forest in Tonglingshan National Forest Park of Zhejiang Province

科Family個(gè)體數(shù)Number of individuals個(gè)體數(shù)所占比例/%Percentage of number of individuals種數(shù)Number of species屬Genus個(gè)體數(shù)Number of individuals個(gè)體數(shù)所占比例/%Percentage of number of individuals種數(shù)Number of species殼斗科Fagaceae24325.712杜鵑屬Rhododen-dron12613.35山茶科Theaceae18920.06錐屬Castanopsis11211.84杜鵑花科Ericaceae13314.08木荷屬Schima939.81樟科Lauraceae919.66山茶屬Camellia768.02五加科Araliaceae545.71柯屬Lithocarpus697.32清風(fēng)藤科Sabiaceae363.84潤(rùn)楠屬M(fèi)achilus616.42安息香科Styracaceae343.64樹參屬Dendropanax545.71虎耳草科Saxifragace-ae272.91青岡屬Cyclobalan-opsis384.02薔薇科Rosaceae161.75泡花樹屬M(fèi)eliosma333.52漆樹科Anacardiaceae151.61鼠刺屬Itea272.91

表3 浙江銅鈴山國(guó)家森林公園次生常綠闊葉林喬木層重要值排名前10的物種

Table 3 Top ten species based on important value in arbor layer of secondary evergreen broad-leaved forest in Tonglingshan National Forest Park of Zhejiang Province

物種Species相對(duì)頻度/%Relative frequency相對(duì)多度/%Relative abundance相對(duì)顯著度/%Relative dominance重要值/%Important value木荷Schima superba4.2649.82015.5559.880甜櫧Castanopsis eyrei4.2648.13115.4829.292短尾柯Lithocarpus brevicaudatus2.3266.6539.1986.059馬銀花Rhododendron ovatum3.4887.8145.0885.463尖連蕊茶Camellia cuspidata4.2646.7583.4114.811紅楠Machilus thunbergii4.2645.3854.5524.734樹參Dendropanax dentiger3.8765.7023.6624.413青岡Cyclobalanopsis glauca2.7133.5904.5883.630麂角杜鵑Rhododendron latoucheae3.4882.7461.9612.732矩形葉鼠刺Itea chinensis2.7132.8511.8582.474

2.1.2 針闊混交林 浙江銅鈴山國(guó)家森林公園針闊混交林樣地中喬木層物種(胸徑大于等于1 cm)共1 101株，屬于26科48屬76種，其中，裸子植物2科3屬4種，被子植物24科45屬72種，其中，物種個(gè)體數(shù)排名前10的科和屬見表4，重要值排名前10的物種見表5。

由表4可見：杜鵑花科種數(shù)最多，包含2屬9種；其次為殼斗科，包含4屬8種；再次為樟科，包含4屬6種。松科(Pinaceae)、杉科(Taxodiaceae)、山茶科和杜鵑花科的個(gè)體數(shù)也較多，這4個(gè)科個(gè)體數(shù)之和占總個(gè)體數(shù)的61.2%；殼斗科、山礬科(Symplocaceae)和薔薇科(Rosaceae)的個(gè)體數(shù)均占總個(gè)體數(shù)的5%以上。松屬(PinusLinn.)的個(gè)體數(shù)最多，杉木屬(CunninghamiaR. Br.)和木荷屬的個(gè)體數(shù)也較多，這3個(gè)屬個(gè)體數(shù)之和占總個(gè)體數(shù)的43.2%。

由表5可見：浙江銅鈴山國(guó)家森林公園針闊混交林樣地中喬木層重要值排名前10的物種的重要值總和為63.543%，重要值排名前5的物種分別為杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕、木荷、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、黃山松(PinustaiwanensisHayata)和柳杉(CryptomeriafortuneiHooibrenk ex Otto et Dietr.)。樣地內(nèi)重要值排名前10的物種的相對(duì)多度總和為73.299%，相對(duì)顯著度總和為83.448%。樣地內(nèi)所有獨(dú)立個(gè)體的平均胸徑為11.64 cm，木荷的胸徑最大，為92.81 cm，甜櫧的胸徑次之，為91.40 cm。樣地內(nèi)個(gè)體數(shù)僅2株的物種有8種，僅1株的物種有32種。

2.2 種-面積曲線和種-多度分布曲線

采用對(duì)數(shù)函數(shù)對(duì)浙江銅鈴山國(guó)家森林公園次生常綠闊葉林和針闊混交林進(jìn)行種-面積曲線擬合，擬合效果均達(dá)到極顯著(P<0.01)水平(圖1)。根據(jù)種-面積曲線可知，次生常綠闊葉林的模擬曲線拐點(diǎn)處對(duì)應(yīng)面積約為1 200 m2，該面積包含種數(shù)占總種數(shù)的55.2%，根據(jù)Archibald最小面積的確定標(biāo)準(zhǔn)[24]，可將1 200 m2確定為次生常綠闊葉林的最小面積；當(dāng)取樣面積達(dá)到2 400 m2時(shí)，該面積包含種數(shù)占總種數(shù)的80.5%；當(dāng)取樣面積達(dá)到3 600 m2時(shí)，該面積包含種數(shù)占總種數(shù)的93.1%。針闊混交林的模擬曲線拐點(diǎn)處對(duì)應(yīng)面積約為800 m2，該面積包含種數(shù)占總種數(shù)的54.7%，可將800 m2確定為針闊混交林的最小面積；當(dāng)取樣面積達(dá)到2 000 m2時(shí)，該面積包含種數(shù)占總種數(shù)的84.0%；當(dāng)取樣面積達(dá)到2 400 m2時(shí)，該面積包含種數(shù)占總種數(shù)的90.7%。

表4 浙江銅鈴山國(guó)家森林公園針闊混交林喬木層物種個(gè)體數(shù)排名前10的科和屬

Table 4 Top ten families and genera based on individual number of species in arbor layer of coniferous and broad-leaved mixed forest in Tonglingshan National Forest Park of Zhejiang Province

科Family個(gè)體數(shù)Number of individuals個(gè)體數(shù)所占比例/%Percentage of number of individuals種數(shù)Number of species屬Genus個(gè)體數(shù)Number of individuals個(gè)體數(shù)所占比例/%Percentage of number of individuals種數(shù)Number of species松科Pinaceae20718.82松屬Pinus20718.82杉科Taxodiaceae20618.72杉木屬Cunning-hamia14613.31山茶科Theaceae16114.65木荷屬Schima12211.11杜鵑花科Ericaceae1009.19杜鵑屬Rhododen-dron1009.14殼斗科Fagaceae978.88山礬屬Symplocos958.65山礬科Symplocaceae958.65柳杉屬Cryptomeria605.41薔薇科Rosaceae716.45石楠屬Photinia555.02樟科Lauraceae544.96錐屬Castanopsis514.73安息香科Styracaceae232.13潤(rùn)楠屬M(fèi)achilus464.21五加科Araliaceae161.52柃木屬Eurya363.32

表5 浙江銅鈴山國(guó)家森林公園針闊混交林喬木層重要值排名前10的物種

Table 5 Top ten species based on important value in arbor layer of coniferous and broad-leaved mixed forest in Tonglingshan National Forest Park of Zhejiang Province

物種Species相對(duì)頻度/%Relative frequency相對(duì)多度/%Relative abundance相對(duì)顯著度/%Relative dominance重要值/%Important value杉木Cunninghamia lanceolata3.55313.26119.02211.945木荷Schima superba6.09111.08115.46310.879馬尾松Pinus massoniana2.0318.99216.6269.216黃山松Pinus taiwanensis3.0469.8099.8227.559柳杉Cryptomeria fortunei3.5535.4508.0485.684甜櫧Castanopsis eyrei4.5694.4514.1654.395山礬Symplocos sumuntia1.5236.7213.2013.815紅楠Machilus thunbergii4.0614.1781.9773.405滿山紅Rhododendron mariesii3.0464.4512.4813.326中華石楠Photinia beauverdiana2.0314.9052.6433.319

種-多度分布曲線(圖2)表明：浙江銅鈴山國(guó)家森林公園次生常綠闊葉林個(gè)體數(shù)排名前7的物種的個(gè)體數(shù)之和占總個(gè)體數(shù)的50.1%，個(gè)體數(shù)排名前36的物種的個(gè)體數(shù)之和占總個(gè)體數(shù)的89.9%，個(gè)體數(shù)排名后48的物種的個(gè)體數(shù)之和占總個(gè)體數(shù)的10.1%，其種-多度分布曲線符合對(duì)數(shù)函數(shù)曲線。針闊混交林個(gè)體數(shù)排名前5的物種的個(gè)體數(shù)之和占總個(gè)體數(shù)的50.2%，個(gè)體數(shù)排名前20的物種的個(gè)體數(shù)之和占總個(gè)體數(shù)的89.7%，個(gè)體數(shù)排名后56的物種的個(gè)體數(shù)之和占總個(gè)體數(shù)的10.3%，其種-多度分布曲線符合對(duì)數(shù)函數(shù)曲線。次生常綠闊葉林中稀有種和偶見種共有41種，針闊混交林中稀有種和偶見種共有40種，分別占總種數(shù)的48.8%和52.6%。雖然稀有種和偶見種的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例小于5.0%，但在維持群落物種多樣性和群落穩(wěn)定性方面有重要作用。

圖1 浙江銅鈴山國(guó)家森林公園次生常綠闊葉林(A)和針闊混交林(B)喬木層的種-面積曲線Fig. 1 Species-area curve of arbor layer of secondary evergreen broad-leaved forest (A) and coniferous and broad-leaved mixed forest (B) in Tonglingshan National Forest Park of Zhejiang Province

圖2 浙江銅鈴山國(guó)家森林公園次生常綠闊葉林(A)和針闊混交林(B)喬木層的種-多度分布曲線Fig. 2 Species-abundance distribution curve of arbor layer of secondary evergreen broad-leaved forest (A) and coniferous and broad-leaved mixed forest (B) in Tonglingshan National Forest Park of Zhejiang Province

2.3 徑級(jí)結(jié)構(gòu)與存活曲線

2.3.1 次生常綠闊葉林 浙江銅鈴山國(guó)家森林公園次生常綠闊葉林喬木物種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)見圖3，喬木層優(yōu)勢(shì)種種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)和存活曲線見圖4，喬木層優(yōu)勢(shì)種種群存活曲線的回歸方程見表6。

由圖3可見：次生常綠闊葉林喬木物種的徑級(jí)分布呈明顯的倒“J”型。樣地內(nèi)平均胸徑(DBH)為10.76 cm，最大DBH為68.40 cm，以中、小徑級(jí)為主，分布曲線符合負(fù)指數(shù)冪函數(shù)關(guān)系，達(dá)到極顯著(P<0.01)水平。樣地內(nèi)徑級(jí)Ⅰ(0 cm

NI： 個(gè)體數(shù)Number of individuals. ： NI； ： 存活曲線Survival curve. Ⅰ： 0 cm

由圖4和表6可見：次生常綠闊葉林喬木層木荷、甜櫧和短尾柯種群的徑級(jí)分布均呈倒“J”型，種群存活曲線為直線型，擬合結(jié)果均達(dá)到極顯著水平，屬于穩(wěn)定型種群。木荷和紅楠(MachilusthunbergiiSieb. et Zucc.)種群中徑級(jí)Ⅰ至Ⅴ(0 cm

表6 浙江銅鈴山國(guó)家森林公園次生常綠闊葉林喬木層優(yōu)勢(shì)種種群存活曲線的回歸方程1)

Table 6 Regression equation of survival curve of dominant species populations in arbor layer of secondary evergreen broad-leaved forest in Tonglingshan National Forest Park of Zhejiang Province1)

物種Species回歸方程Regression equationR2木荷Schima superbay=-0.177x+3.4350.864**甜櫧Castanopsis eyreiy=-0.093x+2.5200.556**短尾柯Lithocarpus brevicauda-tusy=-0.107x+2.1050.554**紅楠Machilus thunbergiiy=-0.237x+2.9750.598**

1)y： 個(gè)體數(shù)的自然對(duì)數(shù)Natural logarithm of number of individuals；x： 徑級(jí)Diameter class. ** ：P<0.01.

2.3.2 針闊混交林 浙江銅鈴山國(guó)家森林公園針闊混交林喬木物種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)見圖5，喬木層優(yōu)勢(shì)種種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)和存活曲線見圖6，喬木層優(yōu)勢(shì)種種群存活曲線的回歸方程見表7。

由圖5可見：浙江銅鈴山針闊混交林喬木物種的徑級(jí)分布呈明顯的倒“J”型。針闊混交林內(nèi)平均DBH為11.64 cm，最大DBH為92.80 cm。樣地內(nèi)徑級(jí)Ⅰ的個(gè)體數(shù)最多，占總個(gè)體數(shù)(1 344，包括DBH小于1 cm的個(gè)體數(shù))的18.9%；徑級(jí)Ⅱ至Ⅴ(2 cm

Ⅰ： 0 cm

NI： 個(gè)體數(shù)Number of individuals. ： NI； ： 存活曲線Survival curve. Ⅰ： 0 cm

由圖6和表7可見：針闊混交林喬木層杉木種群的徑級(jí)分布接近“L”型，徑級(jí)Ⅰ的個(gè)體數(shù)占其種群總個(gè)體數(shù)的18.5%，徑級(jí)Ⅸ至Ⅺ(16 cm

表7 浙江銅鈴山國(guó)家森林公園次生針闊混交林喬木層優(yōu)勢(shì)種種群主要物種存活曲線的回歸方程1)

Table 7 Regression equation of survival curve of populations of dominant species in arbor layer of coniferous and broad-leaved mixed forest in Tonglingshan National Forest Park of Zhejiang Province1)

物種Species回歸方程Regression equationR2杉木Cunninghamia lanceo-latay=-0.025x+2.6260.139 木荷Schima superbay=-0.062x+3.0040.536**黃山松Pinus taiwanensisy=-0.008x2+0.343x-1.4050.666**馬尾松Pinus massonianay=-0.009x2+0.408x-2.1910.584**

1)y： 個(gè)體數(shù)的自然對(duì)數(shù)Natural logarithm of number of individuals；x： 徑級(jí)Diameter class. ** ：P<0.01.

2.4 群落穩(wěn)定性

采用改進(jìn)的M-Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法對(duì)浙江銅鈴山國(guó)家森林公園次生常綠闊葉林和針闊混交林內(nèi)的種數(shù)倒數(shù)累計(jì)百分比和相對(duì)頻度累計(jì)百分比的散點(diǎn)圖進(jìn)行平滑曲線模擬，結(jié)果見圖7。由圖7可見：次生常綠闊葉林的穩(wěn)定性模擬曲線為y=-0.011x2+1.958x+12.971(R2=0.983，P<0.01)；針闊混交林的穩(wěn)定性模擬曲線為y=-0.012x2+2.061x+8.076(R2=0.979，P<0.01)。次生常綠闊葉林曲線與直線的交點(diǎn)(相對(duì)頻度累計(jì)百分比66.1%，種數(shù)倒數(shù)累計(jì)百分比34.2%)和針闊混交林曲線與直線的交點(diǎn)(相對(duì)頻度累計(jì)百分比65.5%，種數(shù)倒數(shù)累計(jì)百分比35.4%)均與穩(wěn)定點(diǎn)(相對(duì)頻度累計(jì)百分比20.0%，種數(shù)倒數(shù)累計(jì)百分比80.0%)距離較遠(yuǎn)，表明二者目前均處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

2.5 CCA分析

樣地和群落參數(shù)與環(huán)境因子的CCA分析和Monte Carlo檢驗(yàn)(p=0.067<0.1)結(jié)果(圖8)表明：第1軸主要與海拔負(fù)相關(guān)，第2軸主要與郁閉度負(fù)相關(guān)，坡向、坡度及坡位對(duì)樣地的排序影響較小，說明海拔和郁閉度對(duì)銅鈴山國(guó)家森林群落分布起較大作用，而坡向、坡度及坡位的影響較小。

圖7 浙江銅鈴山國(guó)家森林公園次生常綠闊葉林(A)和針闊混交林(B)喬木層群落穩(wěn)定性Fig. 7 Community stability of arbor layer of secondary evergreen broad-leaved forest (A) and coniferous and broad-leaved mixed forest (B) in Tonglingshan National Forest Park of Zhejiang Province

1-13： 次生常綠闊葉林樣地編號(hào)Nos. of plots in secondary evergreen broad-leaved forest； 14-25： 針闊混交林樣地編號(hào)Nos. of plots in coniferous and broad-leaved mixed forest. El： 海拔Elevation； CD： 郁閉度Canopy density； SP： 坡位Slope position； Sl： 坡度Slope； As： 坡向Aspect； NS： 種數(shù)Number of species； NI： 個(gè)體數(shù)Number of individuals； ADBH： 平均胸徑Average diameter at breast height； AH： 平均株高Average height.A： 樣地與環(huán)境因子的CCA分析CCA analysis on plots and environmental factors； B： 群落參數(shù)與環(huán)境因子的CCA分析CCA analysis on community parameters and environmental factors.圖8 浙江銅鈴山國(guó)家森林公園次生常綠闊葉林和針闊混交林樣地的CCA分析Fig. 8 CCA analysis on plots in secondary evergreen broad-leaved forest and coniferous and broad-leaved mixed forest in Tonglingshan Forest Park of Zhejiang Province

樣地1～13是次生常綠闊葉林，樣地14～25是針闊混交林，基本符合次生常綠闊葉林處于海拔較低位置而針闊混交林一般處于較高的海拔位置。從每個(gè)樣地的平均株高、個(gè)體數(shù)、種數(shù)和平均胸徑的分布來(lái)看，樣地個(gè)體數(shù)與海拔負(fù)相關(guān)，而種數(shù)受坡位和坡度的影響較大，胸徑和株高受這5個(gè)環(huán)境因子的影響較小。

3 討 論

整體而言，浙江銅鈴山國(guó)家森林公園次生常綠闊葉林喬木層物種組成較為豐富，共84種，在物種組成、多度或胸高斷面積(26.49 m2·hm-2)分布上，以殼斗科、山茶科、杜鵑花科和樟科為主，且以木荷、甜櫧和短尾柯占優(yōu)勢(shì)，這3個(gè)物種的重要值累計(jì)達(dá)25.231%；種-面積曲線和種-多度分布曲線均顯示：次生常綠闊葉林喬木層存在少數(shù)物種占優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象，同時(shí)伴生大量偶見種和稀有種。一般情況下，亞熱帶多優(yōu)勢(shì)種常綠闊葉林演替過程為“針葉林—以針葉樹種為主的針闊混交林—以陽(yáng)生性闊葉樹種為主的針闊混交林—以陽(yáng)生性樹種為主的常綠闊葉林—以中生性樹種為主的偏中生常綠闊葉林—以中生性樹種為主的中生常綠闊葉林”[25]。由此推斷銅鈴山國(guó)家森林公園次生常綠闊葉林目前處于“以中生性樹種為主的偏中生常綠闊葉林”階段。針闊混交林喬木層物種組成也較為豐富，共76種，以杉科、松科、山茶科、杜鵑花科和山礬科等科為主，且以杉木、木荷、馬尾松和黃山松占優(yōu)勢(shì)，這4個(gè)物種的重要值累計(jì)達(dá)39.599%。優(yōu)勢(shì)種種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)和存活曲線表明：杉木種群小徑級(jí)個(gè)體數(shù)較多，種群整體處于增長(zhǎng)階段，而馬尾松和黃山松種群因小徑級(jí)個(gè)體即幼樹儲(chǔ)備嚴(yán)重不足，已經(jīng)處于衰退階段。根據(jù)亞熱帶多優(yōu)勢(shì)種森林群落演替現(xiàn)狀的評(píng)判方法[25]及優(yōu)勢(shì)種種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)，可以判斷銅鈴山國(guó)家森林公園針闊混交林處于“以針葉樹種為主的針闊混交林—以陽(yáng)性闊葉樹種為主的針闊葉混交林”這一過渡階段，其演替趨勢(shì)應(yīng)是喬木層物種逐漸被木荷、甜櫧和紅楠等優(yōu)勢(shì)種替代，逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榇紊＞G闊葉林。

徑級(jí)結(jié)構(gòu)能反映種群動(dòng)態(tài)變化及群落的發(fā)展與演替趨勢(shì)。銅鈴山國(guó)家森林公園次生常綠闊葉林和針闊混交林喬木物種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)與其他森林樣地相似，2種林型的徑級(jí)分布均呈明顯的倒“J”型[1]，表明這2種林型的群落均更新良好且處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。但是根據(jù)改進(jìn)的M-Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法得出的群落穩(wěn)定性結(jié)論卻是這2種林型目前均處于不穩(wěn)定狀態(tài)，推測(cè)原因?yàn)?種林型從徑級(jí)結(jié)構(gòu)得出的結(jié)論表明在演替所處的發(fā)育階段中其群落狀態(tài)整體上表現(xiàn)為相對(duì)的穩(wěn)定發(fā)展，并沒有向更高一級(jí)群落演替的趨勢(shì)[26]，而根據(jù)改進(jìn)的M-Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法顯示的不穩(wěn)定指的是從長(zhǎng)期演替階段來(lái)看這2種林型仍然處于群落演替的中期階段，并沒有達(dá)到穩(wěn)定的頂極群落狀態(tài)。從次生常綠闊葉林喬木層的優(yōu)勢(shì)種木荷、甜櫧和短尾柯種群的徑級(jí)分布和存活曲線可以看出：次生常綠闊葉林目前還處于比較穩(wěn)定的生長(zhǎng)狀態(tài)，而紅楠種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)接近“L”型，其存活曲線為“凹”型，有較多幼樹存活，整體胸徑均較小，說明紅楠是一個(gè)具有極大生長(zhǎng)潛力的樹種，在未來(lái)的演替過程中可能會(huì)有較大的發(fā)展空間。這與不同樹種的生長(zhǎng)特性及所處的特定演替階段有關(guān)[27]。銅鈴山國(guó)家森林公園針闊混交林喬木層的優(yōu)勢(shì)種種群與次生常綠闊葉林不同，杉木和紅楠種群的狀況基本一致，在針闊混交林中屬于明顯潛在增長(zhǎng)型樹種；木荷種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)雖然與其在次生常綠闊葉林中一致，呈倒“J”型，存活曲線為直線型，但是其胸徑小于2 cm的幼小樹苗(占其種群總個(gè)體數(shù)的28.2%)明顯比次生常綠闊葉林(占其種群總個(gè)體數(shù)的12.7%)高，說明在針闊混交林群落中木荷還有很強(qiáng)的增長(zhǎng)潛力；黃山松和馬尾松的存活曲線均為典型的“凸”型，預(yù)示這2個(gè)物種在未來(lái)群落演替過程中會(huì)逐漸被其他物種代替。針闊混交林中優(yōu)勢(shì)種的不同生長(zhǎng)狀態(tài)也說明其群落發(fā)展不穩(wěn)定。

銅鈴山國(guó)家森林公園的次生常綠闊葉林和針闊混交林因地處同一區(qū)域，具有相似的大氣候環(huán)境，所以2種林型喬木層個(gè)體數(shù)排名前10的科有7個(gè)相同，個(gè)體數(shù)排名前10的屬有4個(gè)相同；2種林型重要值排名前10的物種中木荷、甜櫧和紅楠是共有物種，說明這3個(gè)物種的分布范圍比較寬泛。

影響森林群落分布的環(huán)境因子有很多，如海拔、土壤類型和厚度、凋落層厚度、土壤溫度和濕度、人為干擾程度、坡度、坡向以及郁閉度等，這些環(huán)境因子共同作用形成不同的植被類型，體現(xiàn)出當(dāng)?shù)靥赜械牡貛源怪狈植几窬?。在這些環(huán)境因子中，一般海拔對(duì)群落分布格局的影響最為重要，因?yàn)楹０文芊从乘趾蜏囟鹊木C合梯度，最終能決定群落大格局[28]。海拔是影響浙江銅鈴山國(guó)家森林公園群落的主要環(huán)境因子，次生常綠闊葉林主要分布于低海拔區(qū)域，針闊混交林處于較高海拔區(qū)域，個(gè)體數(shù)隨著海拔升高而降低。由于本次調(diào)查環(huán)境因子較少，其他環(huán)境因子對(duì)群落的影響無(wú)法判定，后續(xù)還需進(jìn)一步開展相關(guān)環(huán)境因子如土壤溫度和濕度以及人為干擾程度等方面的調(diào)查研究。