• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    植物中介體及其在非生物脅迫調(diào)控中的功能研究綜述

    2019-09-10 07:22:44梁紅蓮
    甘肅農(nóng)業(yè)科技 2019年3期
    關(guān)鍵詞:非生物脅迫調(diào)控植物

    梁紅蓮

    摘要:中介體復(fù)合物(Mediator Complex)是多蛋白復(fù)合物,在真核生物的轉(zhuǎn)錄裝置中發(fā)揮著重要作用。中介體可參與調(diào)控植物的生長發(fā)育以及對非生物脅迫的響應(yīng)。本文概述了中介體復(fù)合物的結(jié)構(gòu)、命名方式和在轉(zhuǎn)錄調(diào)控中的功能,以及中介體參與植物對干旱、高鹽、低溫和滲透脅迫等環(huán)境下響應(yīng)。

    關(guān)鍵詞:中介體;植物;非生物脅迫;調(diào)控

    中圖分類號:Q945.78 文獻標志碼:A 文章編號:1001-1463(2019)03-0072-07

    doi:10.3969/j.issn.1001-1463.(2019)03.015

    Abstract:Mediator Complex is a polyprotein complex, which plays an important role in eukaryotic transcription devices. Mediators are involved in regulating plant growth and development and in response to abiotic stresses. This paper summarizes the mediator's structure, nomenclature and functions in transcriptional regulation, and its participation in plant response to drought, high salinity, low temperature and osmotic stress.

    Key words:Mediators;Plant;Abiotic stress;Regulation

    中介體最早從酵母中發(fā)現(xiàn)。在轉(zhuǎn)錄過程中,一個基因的特異性轉(zhuǎn)錄因子能夠降低其他轉(zhuǎn)錄因子的活性[1 ]。為了解釋這一現(xiàn)象,Kelleher[2 ]等用酵母粗提物的一種成分來代替之前加入的RNA聚合酶Ⅱ(pol Ⅱ)和通用轉(zhuǎn)錄因子(general transcription factors,GTFs),而這種活性蛋白恰好能夠抵消之前出現(xiàn)的干擾現(xiàn)象,于是,這種成分被命名為中介體。

    植物中介體分布廣泛,從苔蘚到開花植物。在陸地植物進化過程中,中介體基因的數(shù)量和功能呈多樣性顯著增加,可參與調(diào)控植物胚胎的形成、開花、芽分生組織的發(fā)育、根毛的形成以及種子的發(fā)育等,此外,還與各種非生物脅迫環(huán)境有著密不可分的關(guān)系。非生物脅迫包括干旱、高鹽、低溫、高溫和滲透脅迫等,在這種環(huán)境脅迫下,植物體內(nèi)可誘發(fā)一系列的生理生化反應(yīng),包括活性氧含量增加、細胞膜受到破壞等,導(dǎo)致植物生長遲緩、畸形甚至死亡。近年來,關(guān)于植物中介體響應(yīng)非生物脅迫方面已取得了一定的研究進展,例如,擬南芥med 25突變體與野生型相比,對鹽脅迫表現(xiàn)出更高的敏感性[3 ]。然而,還有很多植物中介體基因在非生物脅迫中的功能尚不清楚。筆者概述了中介體的結(jié)構(gòu)及命名、在轉(zhuǎn)錄調(diào)控中以及在非生物脅迫中的功能,對于分離和鑒定植物抗逆相關(guān)的中介體基因以及分子育種具有重要意義。

    1 中介體

    1.1 中介體的結(jié)構(gòu)及命名

    1.1.1 結(jié)構(gòu) 植物中介體首次從擬南芥中分離和鑒定[4 ],后來,在水稻、煙草、大豆、番茄等植物中也鑒定出中介體的存在。中介體是一個多蛋白復(fù)合物,由頭部、中部、尾部和激酶模塊組成,每個模塊含有不同的亞基(圖1)。事實上從酵母到高等生物,中介體在亞基組成和亞基序列上都表現(xiàn)出較高的保守性。根據(jù)物種的不同,中介體亞基的數(shù)量可以從25~35個不等,酵母中介體含有25個亞基,其中至少22個亞基在真核生物中具有一定的保守性[5 ]。

    1.1.2 命名 中介體的命名方式多樣。為了方便使用,對中介體采取統(tǒng)一的命名方法,MED作為Mediator Complex的縮寫,不同的數(shù)字表示不同的亞基。此外,還對不同物種的同源蛋白作了比對,為后續(xù)的研究提供重要的參考價值[5 ]。

    1.2 中介體在轉(zhuǎn)錄調(diào)控中的功能

    在轉(zhuǎn)錄過程中,中介體承擔(dān)兩種角色:激活轉(zhuǎn)錄和抑制轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄預(yù)備階段,中介體的頭部和中部與RNA聚合酶Ⅱ直接接觸,尾部與活化蛋白相互作用,促進轉(zhuǎn)錄的起 始[6 ]。實驗表明,中介體在轉(zhuǎn)錄起始之后仍然停留在啟動因子上,與轉(zhuǎn)錄因子一同結(jié)合形成一種支架結(jié)構(gòu),可供pol Ⅱ的再結(jié)合和促進轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物的再形成[7 ]。除此之外,有的中介體還能夠抑制轉(zhuǎn)錄,這主要與中介體復(fù)合物的Srb8-11組件有關(guān)。酵母中Srb10可結(jié)合輔阻抑蛋白從而募集含有該組件的中介體,加強對轉(zhuǎn)錄的抑制[8 ]。植物中的Srb10、Srb11,即CDK8、Cyclin C,同樣對轉(zhuǎn)錄起抑制作用。具有激酶活力的CDK8可磷酸化TFⅡH,從而使TFⅡH喪失磷酸化pol Ⅱ最大的亞基Rpb1的羧基端結(jié)構(gòu)域CTD的能力,因此轉(zhuǎn)錄無法進行[9 ]。

    2 植物中介體在非生物脅迫中的功能

    中介體參與植物的各個生長發(fā)育階段,例如影響植物胚胎形成的時期[10 ]、細胞增殖和芽分生組織發(fā)育[11 ]、控制開花時間[12 ]、參與根毛的生成[13 ]以及種子的發(fā)育[14 ]等。此外,中介體在植物對非生物脅迫環(huán)境的響應(yīng)中也發(fā)揮著重要的作用[15 ]。在不同的非生物脅迫下,包括干旱、高鹽、低溫和滲透脅迫等。中介體復(fù)合物在植物響應(yīng)非生物脅迫中發(fā)揮的功能見表1。

    2.1 植物中介體在干旱脅迫中的功能

    擬南芥AtMed 25是控制開花的關(guān)鍵基因,med 25突變體具有開花延遲的表型,這可能直接影響到對干旱脅迫的響應(yīng)[16 ]。Nils Elfving等[3 ]指出,med25的抗旱性增強,同時干旱脅迫相關(guān)基因(Rd29A、Rd29B以及dreb2a)表達水平發(fā)生變化。Li等[17 ]將野生型與Atmed19a突變體干旱處理14 d后發(fā)現(xiàn),med19a葉片枯萎更嚴重,復(fù)水實驗顯示突變體恢復(fù)生長的比率較野生型低,這說明AtMed19a在抗旱的信號通路中起正調(diào)控的作用。Mathur等[18 ]利用全基因組芯片數(shù)據(jù)探究了擬南芥和水稻中介體亞基(Med、Cdk8、CycC,即MCC)在不同脅迫環(huán)境(干旱、低溫、高鹽)下的響應(yīng)情況,結(jié)果顯示,29個OsMCC和4個AtMCC至少在一種環(huán)境脅迫中表達量發(fā)生變化;有10個OsMCC在至少兩種不同環(huán)境脅迫下呈現(xiàn)差異表達,其中OsMed37_1、OsMed37_3、OsMed37_6在干旱脅迫下表達量較高。魏荷等[19 ]分析了大豆中介體亞基對脫水處理的響應(yīng),發(fā)現(xiàn)Med26的2個同源基因的表達水平在各個時期均呈顯著性下調(diào),Med36 的4個同源基因 以及Med37的1個同源基因在脫水1 h 后表達量升高。王晶等[20 ] 通過同源搜索得到玉米基因組中有2個MED7基因(ZmMED7-1和ZmMED7-2),將其轉(zhuǎn)到擬南芥中過表達,其中ZmMED7-1表達量較高。對野生型和轉(zhuǎn)基因株系干旱處理發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)基因株系耐旱性降低,其中具有較高表達量的ZmMED7-1失綠最嚴重;復(fù)水實驗表明,轉(zhuǎn)基因株系復(fù)活率降低,ZmMED7-1復(fù)活率最低,說明ZmMED7在對干旱的響應(yīng)中起負調(diào)控作用。

    2.2 植物中介體在高鹽脅迫中的功能

    Med25在抗鹽脅迫響應(yīng)中起正調(diào)控作用。研究表明,在不同濃度的NaCl處理下,Atmed25突變體萌發(fā)率較低。Nils Elfving 等[3 ]還通過使用基因打靶技術(shù)刪除了PpMED25A(編碼苔蘚中完整的Med25蛋白的單一基因)來證實Med25的抗鹽功能在陸生植物中是保守的,這體現(xiàn)了中介體亞基在進化過程中具有相對保守性。在鹽害脅迫條件下,ZmMED7-1和ZmMED7-2基因的表達水平均呈下調(diào)趨勢。此外,將上述2個基因轉(zhuǎn)入擬南芥中過表達發(fā)現(xiàn),ZmMED7-1 導(dǎo)致擬南芥在種子萌發(fā)時期對鹽處理更為敏感,而ZmMED7-2轉(zhuǎn)基因萌發(fā)率較對照組相比沒有顯著差異,推測這是由兩基因表達量不同引起的。總之,ZmMED7基因作為負調(diào)控因子參與了植物對高鹽脅迫的應(yīng)答 [20 ]。在大豆中,鹽脅迫1 h后,Glyma20g26210 (Med21)和Glyma18g52610(Med37)表達量上調(diào),鹽脅迫6 h后Glyma13g31480 (Med16)、Glyma13g21350(Med26)和Glyma19g37410 (Med26)表達量出現(xiàn)明顯上調(diào),此外,Glyma01g44910 (Med37)在鹽處理1 h和6 h 后均下調(diào)。這些數(shù)據(jù)說明大豆中介體亞基可能參與鹽脅迫響應(yīng)[19 ]。水稻基因組芯片數(shù)據(jù)結(jié)果顯示,3個中介體基因(OsMed37_1、OsMed37_3、OsMed37_6)在高鹽處理下表達量明顯上調(diào),表明這3個基因可能參與水稻對鹽脅迫的調(diào)控[18 ]。

    2.3 植物中介體在低溫脅迫中的功能

    Knight等[21 ]通過分析AtMed16[之前稱為SENSITIVE TO FREEZING6 (SFR6)]在低溫脅迫下的響應(yīng),發(fā)現(xiàn)sfr-6突變體相對于野生型存活率降低,并且低溫相關(guān)基因COLD ON-REGULATED(COR)的表達水平降低。此外有研究表明,AtMed14和AtMed2與AtMed16共同影響COR基因的表達,因此AtMed14和AtMed2在低溫途徑中也發(fā)揮著重要的作用[22 ]。Wathugala[15 ]等從水稻基因組中分離出了擬南芥AtSFR6的同源基因OsSFR6,在Atsfr6的背景下異源表達OsSFR6,發(fā)現(xiàn)突變體Atsfr6表型可恢復(fù),并且COR表達水平以及抗低溫能力與野生型相當。Mathur等[18 ]通過對水稻中介體亞基基因響應(yīng)不同脅迫的分析,發(fā)現(xiàn)在低溫脅迫中,6個水稻中介體基因(OsMed37_4、OsMed26_2、OsMed37_2、OsMed11_1、Os Med26_3、OsM ed36_2 )呈差異表達,其中OsMed26_3、OsMed36_2表達量較高,推測這6個基因可能與植物的低溫脅迫響應(yīng)有關(guān)。

    2.4 植物中介體在其他脅迫中的功能

    AtMed16對維持植物體內(nèi)鐵離子平衡具有重要作用。Yang等[23 ]發(fā)現(xiàn),med16突變體對鐵離子缺陷更為敏感,并且med25具有和med16相同的表型。玉米ZmMED7-1和ZmMED7-2在不同濃度的ABA和PEG處理下,其表達量均受到抑制,推測ZmMED7-1和ZmMED7-2可能參與植物對ABA及滲透脅迫反應(yīng)[20 ]。Boyce等[24 ]通過增加甘露醇的濃度檢測Atsfr6/med16對滲透脅迫的響應(yīng),發(fā)現(xiàn)突變體相比于野生型生長受到嚴重抑制,因此,sfr6/med16對滲透脅迫更敏感。同時這也為研究AtMed16對干旱脅迫的響應(yīng)提供了參考。另外,Wathugala[15 ]將水稻基因SFR6在擬南芥sfr6中異源表達發(fā)現(xiàn),35s::Os SFR6對不同濃度甘露醇的響應(yīng)水平與野生型基本一致,而Atsfr6的對滲透脅迫的抗性較差。

    3 小結(jié)與展望

    通過對植物中介體在非生物脅迫中功能的具體分析發(fā)現(xiàn),在眾多的植物(擬南芥、水稻、玉米、大豆等)中,中介體參與對干旱、高鹽、低溫以及滲透脅迫等的調(diào)控,并且不同物種的同源基因可能具有相似的功能,比如OsMed16和AtMed16在低溫響應(yīng)中都發(fā)揮正調(diào)控作用[15, 21 ],這也體現(xiàn)了中介體在進化過程中具有一定的保守性。中介體在對非生物脅迫響應(yīng)的過程中,與該脅迫相關(guān)的基因表達量可能會發(fā)生變化,推測中介體基因通過影響脅迫相關(guān)基因的表達來控制植物的表型。另外,通過對不同中介體響應(yīng)非生物脅迫的總結(jié),可為全面深入研究植物中介體的功能打下基礎(chǔ),并為培育抗旱、抗鹽、抗凍的新型作物提供重要參考。

    目前,在中介體參與植物非生物脅迫方面,仍然有很多中介體亞基的功能還未被確定,比如對水稻、大豆和玉米的大多數(shù)中介體參與非生物脅迫調(diào)控的研究只停留在預(yù)測階段,對蔬菜作物番茄和糧食作物小麥中介體的相關(guān)研究較少;另一方面,中介體對脅迫響應(yīng)的調(diào)控是一個復(fù)雜的信號網(wǎng)絡(luò),牽涉到多個基因的參與,而目前對這個具體的信號通路暫時還不清楚。此外如何將已有的研究正確應(yīng)用于農(nóng)業(yè),進行作物優(yōu)良品種的改良和新品種的選育也是擺在我們面前的重要問題[25 ]。因此對植物中介體在非生物脅迫中的功能和應(yīng)用還需進一步研究。

    參考文獻:

    [1] G GILL,M PTASHNE. Negative effect of the transcriptional activator GAL4[J]. Nature,1988,334(6184):721-724.

    [2] R J KELLEHER,P M FLANAGAN,ARD KORNBERG. A novel mediator between activator proteins and the RNA polymerase II transcription apparatus[J]. Cell,1990,61(7):1209-1215.

    [3] NILS ELFVING,C?魪LINE DAVOINE,REYES BENLLOCH,et al. The Arabidopsis thaliana Med25 mediator subunit integrates environmental cues to control plant development. [J]. PNAS,2011,108(20):8245-8250.

    [4] BACKSTROM S,ELFVING N,NILSSON R, et al. Purification of a plant mediator from Arabidopsis thaliana identifies PFT1 as the Med25 subunit[J]. Mol. Cell,2007,26(5),717-729.

    [5] H M BOURBON, A AGUILERA, A Z ANSARI,et al. A unified nomenclature for protein subunits of mediator complexes linking transcriptional regulators to RNA polymerase II[J]. Molecular Cell,2004,14(5):553-557.

    [6] J M PARK,H S KIM,S J HAN,et al. In vivo requirement of activator-specific binding targets of mediator[J]. Molecular & Cellular Biology,2000,20(23):8709-8019.

    [7] N YUDKOVSKY, J A RANISH, S HAHN. A transcription reinitiation intermediate that is stabilized by activator[J]. Nature,2000,408 (6809):225-229.

    [8] S BJ?魻RKLUND,C M GUSTAFSSON. The yeast Mediator complex and its regulation[J]. Trends in Biochemical Sciences,2005,30(5):240-244.

    [9] S AKOULITCHEV,S CHUIKOV,D REINBERG. TFIIH is negatively regulated by cdk8-containing mediator complexes[J]. Nature,2000,407(6800):102-106.

    [10] GILLMOR C S,PARK M Y,SMITH M R, et al. The MED12-MED13 module of Mediator regulates the timing of embryo patterning in Arabidopsis[J]. Development,2010,137(1):113-122.

    [11] AUTRAN D,JONAK C,BELCRAM K,et al. Cell numbers and leaf development in Arabidopsis:a functional analysis of the STRUWWELPETER gene[J]. EMBO J.,2002;21(22):6036-6049.

    [12] KIDD B N,EDGAR C I,KUMAR K K,et al. The Mediator complex subunit PFT1 is a key regulator of jasmonate-dependent defense in Arabidopsis[J]. Plant Cell,2009,21(8):2237-2252.

    [13] SUNDARAVELPANDIAN,KALAIPANDIAN,CHANDRIKA,et al. PFT1, a transcriptional Mediator complex subunit, controls root hair differentiation through reactive oxygen species (ROS) distribution in Arabidopsis [J]. New Phytol.,2012,197(1):151-161.

    [14] THAKUR J K, AGARWAL P,PARIDA S, et al. Sequence and expression analyses of KIX domain proteins suggest their importance in seed development and determination of seed size in rice,and genome stability in Arabidopsis [J]. Mol. Genet. Genomics:MGG, 2013,288(7):329-346.

    [15] DEEPTHI L WATHUGALA,SHANE A RI-CHARDS,HEATHER KNIGHT,et al. OsSFR6 is a functional rice orthologue of sensitive to freezing-6 and can act as a regulator of COR gene expression,osmotic stress and freezing tolerance in Arabidopsis[J]. New Phytol,2011,191(4):984-995.

    [16] P D CERD?魣N, J CHORY. Regulation of flowering time by light quality[J]. Nature,2003,423(6942):881-885.

    [17] LI XIAOHUI, YANG RUI, GONG YIFU, et al. The Arabidopsis Mediator complex subunit MED19a is involved in ABI5-mediated ABA responses[J]. Journal of Plant Biology,2018, 61(2):97-110.

    [18] SALONI MATHUR,SHAILENDRA VYAS, SANJAY KAPOOR,et al. The Mediator complex in plants:Structure, phylogeny, and expression profiling of representative genes in a dicot (Arabidopsis) and a monocot (rice) during reproduction and abiotic stress[J]. Plant physiology,2011,157(4):1609-1627.

    [19] 魏 荷,李海朝,練 云,等. 大豆中介體亞基基因鑒定及表達特性分析[J]. 大豆科學(xué),2016,35(1):31-38.

    [20] 王 晶,趙 軍,宗 娜. 玉米中介體亞基ZmMED7基因的克隆及表達分析[J]. 生物技術(shù)進展,2016,6(5):328-335.

    [21] KNIGHT H,MUGFORD NEE GARTON S G,ULKER B,et al. Identification of SFR6,a key component in cold acclimation acting post-translationally on CBF function[J]. The Plant Journal,2009,58(1): 97-108.

    [22] HEMSLEY P A,HURST C H, KALIYAD-ASA E,et al. The Arabidopsis Mediator complex subunits MED16, MED14, and MED2 regulate mediator and RNA polymerase II recruitment to CBF-responsive cold-regulated genes[J]. The Plant Cell,2014(1),26:465-484.

    [23] YAN YANG, BIN OU, JINZHE ZHANG. The Arabidopsis Mediator subunit MED 16 regulates iron homeostasis by associating with EIN 3/ EIL 1 through subunit MED 25[J]. The Plant journal,2014,77(6):838-851.

    [24] BOYCE J M,KNIGHT H,DEYHOLOS M, et al. The sfr6 mutant of Arabidopsis is defective in transcriptional activation via CBF/DREB1 and DREB2 and shows sensitivity to osmotic stress[J]. The Plant Journal ,2003, 34(4):395-406.

    [25] QIN F, SHINOZAKI K,YAMAGUCHI S K. Achievements and challenges in understanding plant abiotic stress responses and tolerance[J]. Plant Cell Physiol,2011,52(9):1569-1582.

    (本文責(zé)編:楊 杰)

    猜你喜歡
    非生物脅迫調(diào)控植物
    如何調(diào)控困意
    經(jīng)濟穩(wěn)中有進 調(diào)控托而不舉
    中國外匯(2019年15期)2019-10-14 01:00:34
    白木香轉(zhuǎn)錄因子AsMYB1和AsMYB2克隆及表達分析
    哦,不怕,不怕
    將植物穿身上
    順勢而導(dǎo) 靈活調(diào)控
    非生物脅迫對擬南芥IQM4基因表達的影響
    科技視界(2016年16期)2016-06-29 11:55:38
    植物罷工啦?
    水稻富亮氨酸類受體蛋白激酶參與外界脅迫應(yīng)答的研究進展
    植物也瘋狂
    国产精品九九99| 日本一本二区三区精品| 看片在线看免费视频| 日韩国内少妇激情av| 国产一区二区三区视频了| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 精品国产美女av久久久久小说| 久久久久久久午夜电影| 两个人视频免费观看高清| 精品欧美国产一区二区三| 成人18禁在线播放| 麻豆成人av在线观看| 亚洲自拍偷在线| 88av欧美| 一本一本综合久久| 男女那种视频在线观看| 欧美三级亚洲精品| 九九久久精品国产亚洲av麻豆 | 国产亚洲精品久久久com| 国产成人欧美在线观看| 中文字幕高清在线视频| 国产乱人视频| 色综合站精品国产| 精品无人区乱码1区二区| 亚洲av成人精品一区久久| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 亚洲专区中文字幕在线| 免费高清视频大片| 成人性生交大片免费视频hd| 免费在线观看日本一区| 老熟妇仑乱视频hdxx| 久久精品国产清高在天天线| 老鸭窝网址在线观看| 两人在一起打扑克的视频| 国产成人av激情在线播放| 黄色成人免费大全| 亚洲自拍偷在线| 国产亚洲欧美在线一区二区| 99在线视频只有这里精品首页| 日韩欧美国产在线观看| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 欧美日本亚洲视频在线播放| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 久久久精品欧美日韩精品| 可以在线观看的亚洲视频| 亚洲在线观看片| 午夜两性在线视频| 波多野结衣高清作品| 99riav亚洲国产免费| www.精华液| 日韩国内少妇激情av| 日本与韩国留学比较| 亚洲av电影在线进入| 国产成人aa在线观看| 看免费av毛片| 波多野结衣高清无吗| 国产一区二区激情短视频| 男人和女人高潮做爰伦理| 制服人妻中文乱码| 老汉色∧v一级毛片| 亚洲av免费在线观看| 亚洲精品久久国产高清桃花| 黄色丝袜av网址大全| 成人永久免费在线观看视频| 少妇丰满av| 国产高清有码在线观看视频| 亚洲第一电影网av| 国语自产精品视频在线第100页| av国产免费在线观看| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 国产日本99.免费观看| 国产激情偷乱视频一区二区| 亚洲真实伦在线观看| 综合色av麻豆| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 国产精品98久久久久久宅男小说| 男女床上黄色一级片免费看| 99热6这里只有精品| 一级毛片精品| 亚洲美女黄片视频| a级毛片在线看网站| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 国产精品99久久99久久久不卡| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 99久久无色码亚洲精品果冻| xxx96com| 精品电影一区二区在线| 黄色视频,在线免费观看| 午夜激情福利司机影院| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 久久久国产欧美日韩av| 一夜夜www| 中出人妻视频一区二区| 在线a可以看的网站| 国产免费av片在线观看野外av| 最近最新免费中文字幕在线| 国产精品一区二区免费欧美| 国产一级毛片七仙女欲春2| 五月玫瑰六月丁香| 国产熟女xx| 国产精品综合久久久久久久免费| 国产成年人精品一区二区| 国产伦人伦偷精品视频| 免费搜索国产男女视频| 一进一出抽搐动态| 特大巨黑吊av在线直播| 亚洲人成网站高清观看| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 亚洲中文字幕日韩| 成人三级黄色视频| 国产免费男女视频| 麻豆国产av国片精品| 最近最新中文字幕大全电影3| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 免费看光身美女| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 一a级毛片在线观看| a级毛片a级免费在线| 99国产精品一区二区蜜桃av| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 少妇的丰满在线观看| 久久伊人香网站| 国模一区二区三区四区视频 | 日韩高清综合在线| 老司机午夜十八禁免费视频| 国产成人欧美在线观看| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 99热精品在线国产| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 一本综合久久免费| 无限看片的www在线观看| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 色吧在线观看| АⅤ资源中文在线天堂| www.自偷自拍.com| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 欧美色视频一区免费| 亚洲成av人片免费观看| 首页视频小说图片口味搜索| 99久久精品一区二区三区| 国语自产精品视频在线第100页| 久久久国产欧美日韩av| 香蕉丝袜av| 操出白浆在线播放| 天堂网av新在线| 国产精品1区2区在线观看.| 男女午夜视频在线观看| 国产91精品成人一区二区三区| 男女视频在线观看网站免费| 成熟少妇高潮喷水视频| 色老头精品视频在线观看| 最好的美女福利视频网| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 极品教师在线免费播放| a级毛片在线看网站| 国产亚洲欧美98| 日本在线视频免费播放| 亚洲国产欧美网| 国产精品一区二区精品视频观看| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 久久这里只有精品中国| 精品乱码久久久久久99久播| 国产高清视频在线观看网站| av视频在线观看入口| 一进一出抽搐动态| 欧美一级毛片孕妇| 久久久精品大字幕| 亚洲一区二区三区色噜噜| 久久中文看片网| 这个男人来自地球电影免费观看| 丁香六月欧美| 91av网一区二区| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 久久午夜综合久久蜜桃| 亚洲成人精品中文字幕电影| 午夜福利在线观看吧| 欧美黑人巨大hd| 午夜激情福利司机影院| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 动漫黄色视频在线观看| 国产免费av片在线观看野外av| 亚洲,欧美精品.| 在线观看美女被高潮喷水网站 | 精品久久久久久成人av| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 欧美日本亚洲视频在线播放| 国产三级黄色录像| 一本一本综合久久| 久久人妻av系列| 色老头精品视频在线观看| 日韩欧美精品v在线| 成年女人永久免费观看视频| a在线观看视频网站| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 啦啦啦韩国在线观看视频| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 国语自产精品视频在线第100页| 国产欧美日韩一区二区精品| 亚洲人与动物交配视频| 精品久久久久久成人av| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 国产激情偷乱视频一区二区| 精品一区二区三区视频在线观看免费| 色综合亚洲欧美另类图片| 免费人成视频x8x8入口观看| 国产单亲对白刺激| 不卡av一区二区三区| av中文乱码字幕在线| 视频区欧美日本亚洲| 我要搜黄色片| 国产美女午夜福利| 国产v大片淫在线免费观看| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 日本五十路高清| a级毛片a级免费在线| 久久草成人影院| 老司机在亚洲福利影院| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 色噜噜av男人的天堂激情| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 亚洲欧美激情综合另类| 9191精品国产免费久久| 亚洲精品在线观看二区| 叶爱在线成人免费视频播放| www国产在线视频色| 一本精品99久久精品77| 国内精品一区二区在线观看| 日韩成人在线观看一区二区三区| 性色av乱码一区二区三区2| 一进一出抽搐动态| 久久久久免费精品人妻一区二区| av天堂在线播放| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 又爽又黄无遮挡网站| 无限看片的www在线观看| 久久久国产欧美日韩av| 一个人免费在线观看电影 | 99国产精品99久久久久| 免费在线观看影片大全网站| 国产成年人精品一区二区| 给我免费播放毛片高清在线观看| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 成人av一区二区三区在线看| 欧美成人一区二区免费高清观看 | 观看美女的网站| 91老司机精品| 亚洲美女视频黄频| 首页视频小说图片口味搜索| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 美女cb高潮喷水在线观看 | 嫁个100分男人电影在线观看| 欧美乱色亚洲激情| 嫩草影院精品99| 亚洲av成人精品一区久久| 精华霜和精华液先用哪个| 午夜精品久久久久久毛片777| 天天一区二区日本电影三级| 久久久久久国产a免费观看| 高清在线国产一区| 亚洲真实伦在线观看| 国产成年人精品一区二区| 色在线成人网| 91在线精品国自产拍蜜月 | 亚洲欧美精品综合久久99| 岛国在线观看网站| 国产一区二区在线观看日韩 | 一区福利在线观看| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| xxx96com| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 亚洲九九香蕉| 精品久久久久久成人av| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 亚洲精品美女久久av网站| 99热6这里只有精品| 91九色精品人成在线观看| 国产真人三级小视频在线观看| 午夜亚洲福利在线播放| 丁香六月欧美| ponron亚洲| 国产免费av片在线观看野外av| 老司机在亚洲福利影院| 99re在线观看精品视频| 亚洲五月天丁香| 欧美成人免费av一区二区三区| 亚洲专区国产一区二区| 日韩欧美 国产精品| 1024香蕉在线观看| 日本a在线网址| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 99久久成人亚洲精品观看| 99视频精品全部免费 在线 | 在线观看美女被高潮喷水网站 | 色av中文字幕| 欧美乱码精品一区二区三区| h日本视频在线播放| 成人av一区二区三区在线看| www.自偷自拍.com| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 哪里可以看免费的av片| 狠狠狠狠99中文字幕| 色尼玛亚洲综合影院| 亚洲专区国产一区二区| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| tocl精华| 中文字幕av在线有码专区| 又粗又爽又猛毛片免费看| 免费大片18禁| 高清在线国产一区| ponron亚洲| 男女之事视频高清在线观看| 一本精品99久久精品77| 午夜福利高清视频| 日本a在线网址| 中文在线观看免费www的网站| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站 | 真人做人爱边吃奶动态| 欧美日本亚洲视频在线播放| 一个人观看的视频www高清免费观看 | 午夜福利在线观看吧| 国产免费男女视频| 免费观看人在逋| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 亚洲熟妇熟女久久| 99热这里只有是精品50| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 欧美大码av| 久久99热这里只有精品18| 精品日产1卡2卡| 国产三级在线视频| 在线看三级毛片| 黄色 视频免费看| 禁无遮挡网站| 在线观看66精品国产| 欧美在线一区亚洲| 婷婷精品国产亚洲av| 99国产精品一区二区蜜桃av| 成年版毛片免费区| 99久久无色码亚洲精品果冻| 一二三四在线观看免费中文在| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 欧美绝顶高潮抽搐喷水| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 看黄色毛片网站| 国产午夜精品久久久久久| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 五月伊人婷婷丁香| 成熟少妇高潮喷水视频| 亚洲美女视频黄频| 天堂影院成人在线观看| 国产伦精品一区二区三区视频9 | 亚洲在线自拍视频| 免费电影在线观看免费观看| 亚洲第一电影网av| 久久亚洲精品不卡| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 欧美精品啪啪一区二区三区| av欧美777| 又大又爽又粗| 国产精品久久视频播放| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 观看免费一级毛片| 91九色精品人成在线观看| 午夜日韩欧美国产| 麻豆久久精品国产亚洲av| 午夜福利18| 国内揄拍国产精品人妻在线| 99热只有精品国产| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 精品一区二区三区视频在线 | 国产精品永久免费网站| 欧美三级亚洲精品| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 免费在线观看成人毛片| 白带黄色成豆腐渣| АⅤ资源中文在线天堂| 美女扒开内裤让男人捅视频| ponron亚洲| 在线观看午夜福利视频| 91在线观看av| 国产不卡一卡二| 成人性生交大片免费视频hd| 欧美日韩精品网址| 欧美黑人欧美精品刺激| 最新在线观看一区二区三区| 女同久久另类99精品国产91| or卡值多少钱| 国产 一区 欧美 日韩| 久久亚洲精品不卡| 成人亚洲精品av一区二区| 亚洲国产精品999在线| 国产69精品久久久久777片 | 欧美成人免费av一区二区三区| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 很黄的视频免费| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 国产97色在线日韩免费| 国产野战对白在线观看| 色综合欧美亚洲国产小说| 美女大奶头视频| 女人被狂操c到高潮| 精华霜和精华液先用哪个| 欧美一级毛片孕妇| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 黄色丝袜av网址大全| 国产精品久久久人人做人人爽| 久久久久精品国产欧美久久久| 宅男免费午夜| 淫妇啪啪啪对白视频| 久久精品影院6| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 中文字幕高清在线视频| 99国产综合亚洲精品| 国产亚洲精品一区二区www| 性色av乱码一区二区三区2| 国产精品乱码一区二三区的特点| 日本 欧美在线| 欧美日韩综合久久久久久 | 少妇熟女aⅴ在线视频| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 亚洲一区二区三区色噜噜| 99热只有精品国产| 日韩av在线大香蕉| 色综合欧美亚洲国产小说| 亚洲av片天天在线观看| 色哟哟哟哟哟哟| 色在线成人网| 日韩欧美三级三区| 午夜成年电影在线免费观看| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 村上凉子中文字幕在线| 成人性生交大片免费视频hd| 一级黄色大片毛片| 欧美激情在线99| 白带黄色成豆腐渣| 国产高清有码在线观看视频| 成人永久免费在线观看视频| 国产精品精品国产色婷婷| 搡老熟女国产l中国老女人| 露出奶头的视频| 麻豆一二三区av精品| 九九热线精品视视频播放| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 床上黄色一级片| 国产成人av激情在线播放| avwww免费| 熟女人妻精品中文字幕| 成人特级黄色片久久久久久久| 91在线精品国自产拍蜜月 | 特级一级黄色大片| 久久久久久国产a免费观看| 观看免费一级毛片| 午夜a级毛片| 久久久久国产一级毛片高清牌| 97碰自拍视频| 欧美日韩福利视频一区二区| 全区人妻精品视频| 69av精品久久久久久| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 久久精品综合一区二区三区| 久久国产精品人妻蜜桃| 一进一出好大好爽视频| 特大巨黑吊av在线直播| 色在线成人网| 亚洲人成伊人成综合网2020| 日韩免费av在线播放| 男插女下体视频免费在线播放| 一个人看的www免费观看视频| 日本免费a在线| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看 | 亚洲人与动物交配视频| 亚洲国产精品999在线| 免费看日本二区| 精品久久久久久,| 91av网站免费观看| 午夜免费激情av| 手机成人av网站| 欧美成人性av电影在线观看| netflix在线观看网站| 色吧在线观看| 高清在线国产一区| 国产精品久久久人人做人人爽| svipshipincom国产片| 亚洲成人精品中文字幕电影| 三级毛片av免费| 久久久久久人人人人人| 久久久久九九精品影院| 欧美乱色亚洲激情| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 亚洲天堂国产精品一区在线| 在线永久观看黄色视频| 国产97色在线日韩免费| 国产男靠女视频免费网站| aaaaa片日本免费| 国产高潮美女av| 久久九九热精品免费| 国产午夜福利久久久久久| 一夜夜www| 国产熟女xx| 欧美日韩乱码在线| 国产精品国产高清国产av| 中国美女看黄片| 99国产精品一区二区三区| 床上黄色一级片| 精品一区二区三区av网在线观看| 精品乱码久久久久久99久播| 两个人看的免费小视频| 免费av毛片视频| 亚洲精品乱码久久久v下载方式 | 一个人看视频在线观看www免费 | 夜夜爽天天搞| 国产亚洲精品综合一区在线观看| 91av网站免费观看| 国产乱人伦免费视频| 日本免费a在线| 少妇熟女aⅴ在线视频| 性色av乱码一区二区三区2| 精品福利观看| 啪啪无遮挡十八禁网站| 99国产精品一区二区三区| 男女视频在线观看网站免费| 国产午夜福利久久久久久| 真人一进一出gif抽搐免费| 身体一侧抽搐| 成人性生交大片免费视频hd| 一进一出抽搐gif免费好疼| 久久九九热精品免费| 国产99白浆流出| 午夜激情福利司机影院| 好男人电影高清在线观看| 美女 人体艺术 gogo| 色在线成人网| 成人三级做爰电影| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 久久久久精品国产欧美久久久| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 中文字幕高清在线视频| 久久精品综合一区二区三区| 美女被艹到高潮喷水动态| 国产精品日韩av在线免费观看| 免费一级毛片在线播放高清视频| 色综合站精品国产| 国产精品野战在线观看| 日本免费a在线| 免费av不卡在线播放| 在线观看午夜福利视频| 国产99白浆流出| 欧美色视频一区免费| 久久精品人妻少妇| 亚洲人成电影免费在线| 日韩欧美国产一区二区入口| 夜夜爽天天搞| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看 | 久久久久国产一级毛片高清牌| 国产一区在线观看成人免费| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 1024香蕉在线观看| 成人18禁在线播放| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看 | 色精品久久人妻99蜜桃| 女同久久另类99精品国产91| 久久午夜亚洲精品久久| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 两人在一起打扑克的视频| 两个人的视频大全免费| 亚洲自拍偷在线| 美女高潮的动态| 亚洲国产精品sss在线观看| 在线免费观看不下载黄p国产 | av在线天堂中文字幕| 91九色精品人成在线观看| 日韩av在线大香蕉| 日本成人三级电影网站| 亚洲欧美日韩高清专用| av中文乱码字幕在线| 老司机午夜福利在线观看视频| 在线永久观看黄色视频| 亚洲av成人精品一区久久| 露出奶头的视频| www日本在线高清视频| www.www免费av| 一区二区三区高清视频在线| 亚洲成a人片在线一区二区| 国产精品av视频在线免费观看| 怎么达到女性高潮| 久久久国产精品麻豆| 成人国产综合亚洲| 免费观看的影片在线观看| 不卡一级毛片| 久久这里只有精品19| 免费看a级黄色片| 首页视频小说图片口味搜索| 国产真人三级小视频在线观看| 日本在线视频免费播放| 黄片小视频在线播放| 麻豆国产av国片精品| 日韩欧美在线乱码| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 成人国产综合亚洲| 男人和女人高潮做爰伦理| 国产av在哪里看| 桃色一区二区三区在线观看| 丁香欧美五月| 黄色丝袜av网址大全| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 国产精品亚洲美女久久久|