福建壽寧野生茶樹種質(zhì)資源葉片和花粉微形態(tài)觀察

樊曉靜 于文濤 劉登勇 盧明基 鄭潔 陳曉嵐 魏明秀 林浥 葉乃興

摘 要：【目的】觀察福建壽寧野生茶樹種質(zhì)資源葉片和花粉的微形態(tài)，為茶樹野生種質(zhì)資源發(fā)掘、鑒定提供參考依據(jù)?！痉椒ā恳愿６Υ蟀撞铻閷φ?，利用冷場發(fā)射掃描電鏡對4份福建壽寧野生茶樹種質(zhì)資源葉片和花粉微形態(tài)特征進行觀察，對茶樹葉片氣孔、茸毛和花粉極軸長、赤道軸長等進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及分析?！窘Y(jié)果】4份野生茶樹種質(zhì)的葉片葉上表皮紋飾有平展型、皺脊型、波浪型3種;葉片下表皮氣孔皆為長卵形，具異性氣孔（腺鱗）且氣孔密度相對栽培種較小;茸毛長度為（280.75±107.65）～（616.95±132.52）μm，且不同種長度差異明顯，茸毛紋飾皆為平滑型;不同于栽培種，野生茶樹種質(zhì)資源葉片茸毛表層均有脫落現(xiàn)象。4份野生茶樹花粉均具三孔溝，屬N3P4C5類型，其花粉大小在（427.69±153.94）～（1205.07±237.80）μm2，皆小于福鼎大白茶?；ǚ蹣O面觀有近圓形和三裂近三角形2種，赤道面觀各不相同，花粉形狀有超長球形和近球形2種，花粉紋飾均為疣狀?！窘Y(jié)論】4份野生茶樹和福鼎大白茶的葉片和花粉微形態(tài)特征有一定的共性和特異性。

關(guān)鍵詞：野生茶樹;種質(zhì)資源;壽寧縣;葉片;花粉;微形態(tài)

中圖分類號：S 571.1文獻標識碼：A文章編號：1008-0384（2019）03-298-08

Abstract：【Objective】 Foliar and pollen micromorphology of wild tea germplasms from Shouning，F(xiàn)ujian was examined and recorded for references on the natural resource. 【Method】 Field emission scanning electron microscopy （FE-SEM） was used to observe the micro-structures of the leaves and pollens of 4 tea germplasms collected from Shouning. Twelve morphological characteristics on the leaves and 10 on the pollens were obtained for analysis. 【Result】The leaf-surface stomates of these plants were oval in shape with glandular scales less densely scattered than the cultivated cultivars. The trichome lengths ranged between（280.75±107.65） μm and （616.95±132.52） μm with significant differences among the germplasms. The surface of trichome was smooth. The adaxial epidermal wax ornamentation was either flat，wrinkled or wavy in appearance. The pollens were all tricolporate of the N3P4C5 type with a size in between （427.69±153.94） μm2 and （1205.07±237.80） μm2，which was smaller than those of Fudingdabaicha tea. They had two kinds of polar view，suborbicular and trifid subtriangular; their equatorial views differed; their shapes，ellipsoid or subsphaeroidal; and，their ornamentations，verrucate. As compared to Fudingdabaicha，the 4 wild germplasms had certain distinct foliar and pollen micromorphological characteristics，which could serve for the differentiation of the species.

Key words：Camellia sinensis; germplasm resource; Shouning; leaf; pollen; micromorphology

0 引言

【研究意義】中國作為茶樹Camellia sinensis （L.） O. Kuntze的原產(chǎn)中心和分布中心，擁有豐富的茶樹種質(zhì)資源[1]。茶樹屬山茶科山茶屬[2]，為多年生常綠木本植物，一般為灌木，在熱帶地區(qū)也有喬木型。壽寧地理坐標為北緯27°11′～27°41′，東經(jīng)119°14′～119°44′，位于福建東北部，屬于閩東地區(qū)。閩東是福建省茶葉的主產(chǎn)地之一，產(chǎn)茶歷史悠久，野生茶、苦茶等茶樹種質(zhì)資源豐富[3-6]。這些野生茶樹資源的發(fā)掘，為進一步研究茶樹起源、進化和選育新品種提供了寶貴的材料。

【前人研究進展】近年來，植物葉片和花粉的超微結(jié)構(gòu)在系統(tǒng)分類、演化等研究中已成為植物學(xué)領(lǐng)域的重要途徑[7-10]。茶樹葉片是人們采摘的主要部位，葉片與茶樹品種的產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆性等有密切關(guān)系。植物葉片的結(jié)構(gòu)不僅反映了植物與環(huán)境的相互作用，其微形態(tài)特征也與植物的遺傳、分類有著密切的聯(lián)系[11-14]。植物花粉的形態(tài)特征由基因控制，具有很強的遺傳保守性和穩(wěn)定性，環(huán)境因素對其形態(tài)影響的較少，從而形成種的特異性與科屬間的共同特征?；ǚ鄣男螒B(tài)特征可用于分類和推論演化趨勢方面的研究[15]。

【本研究切入點】盡管中國的茶樹種質(zhì)資源比較豐富，但對野生茶樹種質(zhì)資源的葉片及花粉微形態(tài)觀察少有研究報道，同時，許多野生茶樹種質(zhì)資源的分類鑒別也還未確定。

【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究以福鼎大白茶為對照，采用掃描電鏡對4份壽寧野生茶種質(zhì)資源的葉片、花粉微形態(tài)進行觀察，探明壽寧野生茶葉片、花粉微形態(tài)特征，以期為福建茶樹種質(zhì)資源的分類鑒定提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及儀器試劑

4份野生茶樹種質(zhì)資源均來自福建省壽寧縣，以福鼎大白茶為對照，其基本信息見表1。于2018年11月采摘其葉片及花。主要儀器與試劑：SU-8010型冷場發(fā)射掃描電鏡（日立公司，日本）;E-1010型離子濺射儀（日立公司，日本）;FD-1-50型真空冷凍干燥機（北京博醫(yī)康實驗儀器有限公司）;DHG-9240A型可編程電熱烘箱（上海一恒科學(xué)儀器有限公司）;2.5%的戊二醛;pH=6.8的磷酸緩沖液;50%、70%、80%、90%和100%的乙醇;100%的叔丁醇。

1.2 樣品處理方法

用真空冷凍干燥[16-17]的方法處理茶樹葉片，具體方法如下：在茶樹葉片中部取3 mm×3 mm大小的葉片，將其置于2.5%的戊二醛溶液中并在4℃冰箱中固定5 h;再分別用50%、70%、80%、90%乙醇進行脫水，每次時間為15 min;之后用100%乙醇脫水4～5次，每次時間為15 min;最后將葉片材料置于100%叔丁醇中浸泡15 min后，放入真空冷凍干燥機進行干燥?；ǚ劬唧w處理方法如下：直接將試驗用花置于可編程烘箱干燥處理。之后將處理過的茶樹葉片及花粉粘在雙面導(dǎo)電膠上，在其表面噴金鍍膜80 s，電鏡觀察。

1.3 測量指標及方法

對茶樹葉片的12個性狀（內(nèi)外氣孔長寬、氣孔數(shù)量、氣孔開度、氣孔器大小、茸毛長、茸毛直徑、茸毛密度、葉腹紋飾和茸毛紋飾）進行觀察和統(tǒng)計。對茶樹花粉的10個性狀（赤道軸長E、極軸長P、萌發(fā)溝長L、赤道面觀、極面觀、外壁紋飾、P×E、P/E和L/P）進行觀察和統(tǒng)計。每個性狀測量重復(fù)15次[18]。

1.4 統(tǒng)計與分析

采用軟件Image-Pro、SPSS22.0[19]對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 壽寧野生茶樹葉片微形態(tài)特征

5份茶樹葉片背面均具表皮毛，4份野生茶樹茸毛紋飾都為平滑型，福鼎大白茶為長條紋形;氣孔都為長卵形，具有異性氣孔（腺鱗），葉表蠟質(zhì)紋飾有波浪狀、平展狀和皺脊狀3種類型（圖1）。由表2可知，5份茶樹葉片內(nèi)氣孔長在（10.42±2.00）～（17.42±1.31）μm，其中芎坑002和地洋002的內(nèi)氣孔相對較長，且顯著長于其他3份茶樹，芎坑001的內(nèi)氣孔長度相對最短。內(nèi)氣孔寬在（3.17±0.80）～（7.20±2.09）μm，地洋002與芎坑002的內(nèi)氣孔相對較寬，且顯著寬于其他3份茶樹，芎坑001的內(nèi)氣孔相對最窄。外氣孔長在（22.20±1.65）～（27.86±2.20）μm，地洋002的外氣孔相對最長，與福鼎大白茶、芎坑002差異不顯著，與其他2份茶樹差異顯著，芎坑001的外氣孔相對最短。外氣孔寬在（16.42±1.22）～（20.94±2.31）μm，福鼎大白茶的外氣孔相對最寬，顯著寬于其他4份茶樹，地洋001的外氣孔相對最窄。氣孔開度在（0.32±0.14）～（0.47±0.41），福鼎大白茶的氣孔開度相對最大，與地洋002差異不顯著，與其他3份野生茶樹差異顯著。氣孔器大小在（394.07±57.96）～（577.79±105.90）μm2，福鼎大白茶與地洋002的氣孔器相對較大，且顯著大于其他3份野生茶樹，芎坑001的氣孔器相對最小。氣孔密度在（127.41±13.60）～（239.57±28.31）個·mm-2，福鼎大白茶和地洋001的氣孔密度相對較大，且顯著大于其他3份野生茶樹，地洋002的氣孔密度相對最小。4份野生茶樹的氣孔器大小均小于福鼎大白茶（福鼎大白與地洋002沒有顯著差異）。

由表3可知，茸毛長度在（280.75±107.65）～（616.95±132.52）μm，福鼎大白茶的茸毛相對最長，顯著長于其他4份野生茶樹，地洋001的茸毛長度相對最短。茸毛粗度在（8.06±2.14）～（12.04±3.38）μm，芎坑001的茸毛相對最粗，芎坑002的茸毛相對最細。茸毛密度在（2.17±1.13）～（9.41±2.87）根·mm-2，地洋001的茸毛密度相對最大，且顯著大于其他4份茶樹，芎坑001的茸毛密度相對最小。與福鼎大白茶相比，4份野生茶樹的葉片茸毛顯著較短，茸毛粗度差異不大。地洋001的茸毛密度相對最大，且顯著大于福鼎大白茶和其他3份野生茶樹。

從葉片紋飾方面來看，地洋001的葉腹面紋飾是平展狀為一類，地洋002和芎坑001的紋飾為皺脊狀屬于一類，芎坑002和福鼎大白茶為波浪狀屬于一類。在電鏡觀察中發(fā)現(xiàn)，4份野生茶樹種質(zhì)資源的葉背和葉腹面均有很多絲狀體（圖1）。

在對葉表皮的電鏡觀察中發(fā)現(xiàn)，4份野生茶樹種質(zhì)資源的大多數(shù)茸毛表層均有脫落的現(xiàn)象，且脫落的位置大多集中在茸毛的中下部長度（圖2）。茸毛的形態(tài)特征變化與品種、抗性等有密切關(guān)系[20]，同時根據(jù)實際情況推測可能與茶樹的生長環(huán)境有關(guān)。

2.2 壽寧野生茶樹花粉微形態(tài)特征

參考王開發(fā)等[21] 和王伏雄[22]的方法，5份茶樹的花粉均為單?；ǚ?，花粉均具三孔溝，孔溝均沿赤道方向120°均勻分布，為N3P4C5型（N為萌發(fā)孔的數(shù)目、P為萌發(fā)孔的位置、C為萌發(fā)孔的特征）花粉（圖3）。按照王開發(fā)等[21]提出的花粉最長軸分類標準，5份茶樹花粉極軸長均值為25～50 μm，屬于中等長度花粉。5份茶樹花粉的極面觀除地洋001為近圓形外，其他4份茶樹均為三裂近三角形，赤道面觀有超長球形、近扁球形外、近長球形、長橢圓形4種。三孔溝花粉的形狀包括近球形（P/E值在0.75～1.33）、長球形（P/E值在1.33～2.00）及超長球形（P/E值>2）。地洋001的P/E值（2.04±0.49）最大，其花粉形狀為超長球形，其他4份茶樹花粉的P/E值均在0.75～1.33，花粉形狀為近球形。

地洋001花粉外壁紋飾為微小疣狀無穿孔，地洋002為光滑疣狀并有較多穿孔，芎坑001和芎坑002都為粗糙疣狀并有少量穿孔，福鼎大白茶為光滑疣狀無穿孔。5份茶樹花粉萌發(fā)溝內(nèi)均具有塊狀或顆粒狀紋飾。

由表4可知，5份野生茶樹種質(zhì)資源的花粉極軸長（P）在（27.60±4.39）～（35.68±7.29）μm，其中福鼎大白茶極軸相對最長，與地洋002差異不顯著，但顯著長于其他3份野生茶樹。赤道軸長（E）在（14.74±4.10）～（33.81±2.01）μm，地洋002的赤道軸相對最長，與地洋002差異不顯著，但顯著長于其他3份野生茶樹。萌發(fā)溝長（L）在（19.81±3.35）～（25.94±2.22）μm，其中地洋002的萌發(fā)溝最長，與芎坑001差異不顯著，顯著長于其他3份茶樹?；ǚ鄞笮。≒×E）在（427.69±153.94）～（1205.07±237.80）μm2，福鼎大白茶的花粉最大，與地洋002差異不顯著，但顯著大于其他3份野生茶樹。花粉形狀（P/E）的比值在（0.94±0.15）～（2.04±0.49），地洋001的極軸長/赤道軸長（P/E）值較大，其他幾種花粉極軸長/赤道軸長（P/E）值較小且無顯著差異。溝極比（L/P）在（0.54±0.16）～（0.93±0.19），其中芎坑001的溝極比（L/P）相對最大，福鼎大白茶溝極比（L/P）相對最小。

花粉觀察結(jié)果表明，5份花粉都為中等大小花粉。地洋001、芎坑001和芎坑002的花粉均小于福鼎大白茶，地洋002與其無顯著差別。其中地洋001的花粉最小，福鼎大白茶花粉大小約為地洋001的花粉大小的3～4倍。據(jù)束際林[23]用掃描電鏡對34個野生茶樹花粉的研究結(jié)果顯示，野生茶樹花粉的平均直徑顯著小于栽培種的平均直徑，因此推測地洋001可能相對較為原始。其中地洋001的極軸長顯著大于赤道軸長，且極軸長大約為赤道軸長的2倍，其余4份茶樹則是赤道軸長大于極軸長，且兩者相差不多。地洋001花粉形狀與其他3份野生花粉差異較大，地洋001的花粉為超長球形，其他3份均為近球形。

地洋002、芎坑001、芎坑002與福鼎大白茶的極面觀相似，都為三裂近三角形。地洋001極面觀為近圓形，與其余4份茶樹極面觀差異較大，外壁紋飾都為疣狀，其中地洋001與福鼎大白茶外壁紋飾均無穿孔，地洋002、芎坑001、和芎坑002都有穿孔（圖3）。

3 討論與結(jié)論

葉片微形態(tài)的差異一方面是植物物種本身特有的特征的體現(xiàn)，另一方面也是環(huán)境對其作用的體現(xiàn)。肖寒等[24]對云錦杜鵑亞組葉表皮微形態(tài)觀察研究結(jié)果表明其毛被、氣孔器及其周圍紋飾的多樣性和相似性可為分類學(xué)提供一定證據(jù)。這與本研究結(jié)果具有一致性。本研究結(jié)果表明，5份茶樹的葉表蠟質(zhì)紋飾有波浪狀、平展狀和皺脊狀3種類型，表明了茶樹葉片蠟質(zhì)紋飾的多樣性。4份野生茶樹葉片背面均有圓形細長或短粗狀的表皮毛，呈不規(guī)則分布，氣孔器都為長卵形;茸毛長度、茸毛密度、氣孔器大小、氣孔密度等特征性狀指標在不同品種間有一定差異性。這表明茶樹茸毛、氣孔、蠟質(zhì)紋飾等可作為茶樹分類及鑒別的重要形態(tài)性狀[25-26]。本研究發(fā)現(xiàn)所供野生茶樹的茸毛長度均顯著小于栽培種，且4份野生茶樹的大多數(shù)茸毛表層均有脫落的現(xiàn)象。福鼎大白茶是國家級優(yōu)質(zhì)茶樹品種，茸毛特多、耐寒性強等是其較突出的優(yōu)良性狀，而地洋001茸毛密度顯著大于福鼎大白茶。這表明茶樹種質(zhì)資源葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)關(guān)乎茶樹抗性和品質(zhì)[27-28]。

不同植物種類的花粉在長期的進化過程中往往形成獨特的形態(tài)特征，這些形態(tài)特征具有很強的遺傳保守性和穩(wěn)定性，可以為植物的起源、分類、親緣關(guān)系及雜交育種親本的選配等方面提供重要依據(jù)[29]。Al-Hakimi等[30]對柳杉屬9種植物的花粉和種子微形態(tài)的研究結(jié)果表明花粉紋飾、外壁厚度等特征有助于區(qū)分屬內(nèi)物種。本研究中4份野生茶樹的花粉外壁紋飾都為疣狀有穿孔或無穿孔，具有共性和差異性。束際林[23]對云南花粉形態(tài)的研究發(fā)現(xiàn)野生型茶樹花粉大小小于一般栽培型茶樹花粉。在本研究中野生茶樹花粉大小都為中等花粉，但顯著小于福鼎大白茶栽培種，表明野生茶樹花粉大小顯著小于栽培種，與前人結(jié)論相符。

本研究涉及的4份野生茶樹種質(zhì)資源與1份茶樹栽培品種的葉片茸毛密度、長度、氣孔密度和與花粉大小、外壁紋飾等微形態(tài)特征在不同品種間既有統(tǒng)一性，又有多樣性差異，可為茶樹種間分類、鑒別、系統(tǒng)關(guān)系探討、良種選育提供參考依據(jù)，后續(xù)研究可通過分子生物學(xué)等手段對其分類鑒定和親緣關(guān)系做進一步探討。

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（責(zé)任編輯：黃愛萍）