藥用植物連作障礙機制及其緩解措施研究進展

周芳 曹國璠 李金玲 趙致 唐樂 黃天忠

摘 要：藥用植物生產(chǎn)中普遍存在連作障礙現(xiàn)象，這不僅降低了藥用植物的產(chǎn)量和品質(zhì)，還影響臨床用藥安全。本文從連作障礙對藥用植物的影響入手，介紹了連作障礙的發(fā)生原因，主要歸結(jié)為土壤理化性質(zhì)惡化、土傳病害加重與藥用植物的化感自毒作用。同時，對目前中藥材生產(chǎn)中常用的防治連作障礙的手段進行分析，最后對中藥材連作障礙研究方向做出展望。

關(guān)鍵詞：藥用植物;連作障礙;緩解措施

中圖分類號：S567

文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2019）02-0067-06 國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2019.02.012

Abstract：The phenomenon of continuous cropping disorders is common in the production of Chinese herbal medicines，which not only reduces the yield and quality，but also affects the safety of the clinical medication. In this paper，the effects and the causes of continuous cropping disorders were introduced，which were mainly due to the deterioration of soil physical and chemical properties，the aggravation of soil-borne diseases and allelopathic autotoxicity of medicinal plants. At the same time，the methods commonly used in the production of Chinese herbal medicines to prevent and treat continuous cropping disorders were analyzed. Finally，we made a prospect for the research direction of continuous cropping disorders of Chinese herbal medicines.

Key words：Chinese herbal medicine; continuous cropping disorders; mitigation measures

我國超過40%的藥用植物依靠人工栽培，其中根類藥材占栽培品種的70%左右，而根莖類藥材栽培中普遍存在著連作障礙現(xiàn)象[1-4]，如白術(shù)、半夏、太子參、人參、百合、三七、桔梗等。藥用植物連作障礙主要表現(xiàn)為種子發(fā)芽率降低、死苗率上升，生長期易患立枯病、根腐病、斑枯病和白絹病，導(dǎo)致藥用植物長勢變?nèi)酰a(chǎn)量降低、品質(zhì)變差，嚴重的連作障礙甚至會造成絕收。連作障礙制約著藥用植物的可持續(xù)發(fā)展，威脅著中藥材的供應(yīng)和臨床用藥安全，是當前亟待解決的難題。因此，本文總結(jié)分析了國內(nèi)外連作障礙對藥用植物的影響、產(chǎn)生的原因及其緩解措施，為緩解藥用植物連作障礙提供參考。

1 藥用植物連作障礙的表現(xiàn)

藥用植物連作之后，土傳病害加重，易患病，植株長勢變?nèi)?，光合速率降低，進而影響植株的生理活動，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低。如三七連作以后，種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)明顯降低，成苗率和株高顯著下降，病蟲害嚴重，大幅度減產(chǎn)[5]。白術(shù)隨連作年限增加，株高、莖粗、分枝及葉片數(shù)均顯著降低，導(dǎo)致其生長受到抑制，產(chǎn)量與品質(zhì)降低[6]。半夏連作以后植株生長發(fā)育受到抑制，葉綠素質(zhì)量分數(shù)降低，SOD、POD、CAT 活性下降，MDA、脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量升高，產(chǎn)量品質(zhì)降低[7]。附子隨著連作年限的增加，葉斑病與根腐病發(fā)病率出現(xiàn)了大幅度的提高，在連續(xù)種植2年時，附子發(fā)病率已經(jīng)達到100%，根腐病發(fā)病率達到60%[6，8]。嚴重的連作障礙不僅會降低藥材產(chǎn)量，還會影響其藥用品質(zhì)，藥用品質(zhì)即藥用植物的各種次生代謝產(chǎn)物。研究表明，連作1～2年的穿心蓮內(nèi)酯和脫水穿心蓮內(nèi)酯含量均比連作0年的降低;穿心蓮葉片膜脂過氧化程度及抗氧化酶活性測定發(fā)現(xiàn)丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）及過氧化氫酶（CAT）的活性均隨連作年限的增加而升高，連作對穿心蓮的主要障礙效應(yīng)表現(xiàn)為活性成分含量的降低[9]。

2 連作障礙產(chǎn)生原因

藥用植物連作障礙是指同種（或同科）藥用植物連作以后，即使在正常管理的情況下，也會出現(xiàn)生育狀況變差、產(chǎn)量下降、品質(zhì)變差的現(xiàn)象[10-11]。藥用植物的連作障礙是很多因子綜合作用的結(jié)果，且各因子既相互關(guān)聯(lián)，又相互影響。近年來國內(nèi)外的研究提出中藥材連作障礙的原因主要有土壤養(yǎng)分失調(diào)和理化性質(zhì)劣變、土壤傳染性病蟲害加重、根系分泌物和殘茬分解物等引起的自毒作用等[12]。

2.1 土壤理化性質(zhì)發(fā)生變化

2.1.1 土壤養(yǎng)分失衡

土壤養(yǎng)分失衡是導(dǎo)致藥用植物連作障礙的主要原因之一。作物對土壤中的礦質(zhì)營養(yǎng)具有選擇性吸收，特定的作物吸收土壤中礦質(zhì)營養(yǎng)元素特別是某些微量元素的種類和比例是有特定規(guī)律的[6]。藥用植物在其生長過程中對土壤中營養(yǎng)元素的需求也是有一定規(guī)律的，長期連作造成土壤中某些元素的富集或者虧缺，導(dǎo)致養(yǎng)分平衡發(fā)生變化，影響藥用植物的生長[10，13]。如連作的三七不斷從土壤中吸取營養(yǎng)，導(dǎo)致栽培三七3年后土壤中的銅、鈣和鎂減少，而鐵、猛、鉀、鈉卻發(fā)生富集，營養(yǎng)元素比列失調(diào)，影響三七的品質(zhì)[14-15]。隨著連作年限的增加，白術(shù)根際土壤中有機質(zhì)、全氮含量、速效鉀含量、有效磷含量等大量元素總體上差異不顯著，但根際土壤中有效鐵、有效鋁和交換性錳等微量元素含量顯著或極顯著增加[4，16]。

2.1.2 土壤酸化

長期種植同一種藥用植物，由于土壤中陽離子交換量減少，同時根系分泌的有毒物質(zhì)在土壤中大量積累，就會發(fā)生毒害或元素間的拮抗作用，進而使土壤酸堿度失去平衡，出現(xiàn)土壤pH值降低，土壤酸化等現(xiàn)象[4]。隨著三七種植年限的增加，土壤pH呈顯著下降趨勢，土壤酸化現(xiàn)象加重[17];此外，由于尿素、氯化銨、碳酸氫銨、磷酸二銨等化學肥料的大量施用，不僅加速了土壤的酸化[18]，也加劇了土壤的鹽漬化和土壤板結(jié)[19-20]，導(dǎo)致中藥材的產(chǎn)量和品質(zhì)下降。

2.1.3 土壤酶活性降低

土壤酶活性通常作為表征土壤肥力的重要指標[16，21]。土壤酶通過影響土壤化學性質(zhì)進而影響著藥用植物的生長。研究表明，土壤蛋白酶、過氧化氫酶、蔗糖酶、磷酸酶及脲酶活性隨著三七種植年限的增加均顯著降低，種植三七3年的土壤中，其土壤蛋白酶、過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶及磷酸酶較未種植過三七的土壤分別下降91%、56%、52%、92%、92%和69%[17];當三七染病后，土壤過氧化氫酶、脲酶和中性磷酸酶活性降低，蔗糖酶和多酚氧化酶活性升高[22];同時，土壤酶活性與土壤pH、有機質(zhì)含量、N、P、K及一些微量元素（如鉬、銅）之間存在顯著相關(guān)關(guān)系[17]。夏品華等[23]研究也表明，連作使土壤淀粉酶活性降低，磷酸酶活性呈下降后回升趨勢變化，但土壤脲酶活性變化微小，土壤酶活性變化可能是太子參連作障礙的主要原因之一。 以上研究結(jié)果均說明中藥材連作障礙與土壤酶活性變化具有密切的關(guān)聯(lián)性。

2.2 土壤傳染性病蟲害加重

大量研究結(jié)果表明，連作土壤的有益微生物量隨土壤連作年限的增加而逐漸減少，而有害微生物量卻逐漸增加，為土壤傳染性病害的傳播和病原菌的寄生繁殖創(chuàng)造了條件，對塊根類藥材的根莖部位生長產(chǎn)生危害[24-25]。研究表明，土壤中真菌數(shù)量以及真菌/細菌比值越高，土壤生態(tài)系統(tǒng)越不穩(wěn)定，土壤易被病害感染[26-27];但有研究表明隨著連作障礙程度的增加，土壤微生物區(qū)系從細菌型向真菌型轉(zhuǎn)化，根際細菌、放線菌數(shù)量減少，真菌數(shù)量增加，導(dǎo)致作物減產(chǎn)[28-30]。半夏連作后，土壤中真菌菌群數(shù)量顯著高于輪作土壤，細菌群落數(shù)目與放線菌數(shù)目均極顯著低于輪作土壤[25];半夏連作后，真菌成為土壤優(yōu)勢種群，土壤由細菌型土壤向真菌型土壤轉(zhuǎn)變[31];真菌型土壤是地力衰竭的標志[15]。太子參連作地也表現(xiàn)出相同的規(guī)律，太子參連作土壤細菌數(shù)量減少，放線菌數(shù)量呈倒“U”型趨勢變化[23]，隨著連作年限的增加，太子參根腐病的發(fā)病率和病情指數(shù)逐漸增高，發(fā)病率和病情指數(shù)與土壤中真菌數(shù)成正相關(guān)[32]。以上研究結(jié)果均表明，藥用植物連作障礙與土壤中微生物的優(yōu)勢菌落變化有必然聯(lián)系，所以在緩解連作障礙時可增加土壤中的有益菌數(shù)量，改變其菌落結(jié)構(gòu)。

2.3 藥用植物化感自毒作用

Molisch等[33-35]于1938首次提出化感作用（selfalleloppathy），即植物通過淋溶、揮發(fā)、腐解及其根系分泌物等特殊途徑釋放一些物質(zhì)對植物、微生物的生長產(chǎn)生促進或抑制的現(xiàn)象?；形镔|(zhì)多數(shù)都是植物的次生代謝物質(zhì)，主要有酚類、萜類、生物堿和脂肪酸等[36-37]。自毒作用（Autoallelopathy）是化感作用的一種特殊表現(xiàn)形式，即化感物質(zhì)對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生消極作用。如半夏產(chǎn)生的有機酸類、酚類、生物堿類等化感自毒物質(zhì)能強烈抑制半夏珠芽萌發(fā)和幼苗生長，可能是大田生產(chǎn)中半夏連作地出苗率低 、倒苗嚴重的原因之一[38-39]。在同一生育時期相同濃度條件下，白術(shù)自毒作用表現(xiàn)為莖葉水浸液的抑制作用顯著高于根莖水浸液的抑制作用;同一部位相同濃度條件下，幼苗期白術(shù)的自毒作用顯著高于孕蕾期和結(jié)實期;白術(shù)水浸液表現(xiàn)為低濃度促進，高濃度抑制，頭花蓼也表現(xiàn)出相同的作用[40-41]。黃鈺芳等[42-43]研究表明，自毒作用是導(dǎo)致蘭州百合連作障礙發(fā)生的重要原因，而百合植株各器官產(chǎn)生的酯類、酚類、醇類等多種次生代謝產(chǎn)物以及連作土壤中累積的自毒成分是引起自毒作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。以上研究不僅說明了化感自毒作用是藥用植物連作障礙的產(chǎn)生原因之一，還明確了化感自毒作用強度與植物的生育期、產(chǎn)生部位、化感物質(zhì)的種類和濃度等密切相關(guān)。

3 連作障礙的緩解措施

3.1 抗連作障礙品種的篩選

抗連作障礙品種是整個藥用植物栽培研究中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，也是解決目前中藥材栽培中連作障礙問題的最有效方法[44]。同一藥用植物的不同植株對其自身分泌的化感自毒物質(zhì)的敏感程度不同，例如相同化感物質(zhì)處理下的人參發(fā)病情況有快有慢、有輕有重[45]。據(jù)報道，云南省大理州南澗縣無量山新發(fā)現(xiàn)的三七種源，連續(xù)種植十余年，不施農(nóng)藥和化肥，沒有嚴重病害，也沒有明顯的連作障礙，且其藥材質(zhì)量優(yōu)良[46]。因此，通過選育抗連作障礙品種，對緩解藥用植物連作障礙，保證藥材產(chǎn)量和質(zhì)量，促進中藥產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義。

3.2 建立合理的耕作制度

輪作和間套作是減少和避免連作障礙發(fā)生的一種傳統(tǒng)而有效的農(nóng)業(yè)種植模式，是用地養(yǎng)地相結(jié)合的一種措施，有利于提高農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，有效調(diào)節(jié)土壤微生物環(huán)境[47]。附子套作水稻在一定程度上緩解了土壤酸化進程，提高了土壤肥力，增加附子根際土壤微生物總量、改善微生物群落結(jié)構(gòu)，對增加附子的產(chǎn)量、緩解附子連作障礙具有重要意義[48]。白術(shù)與玉米輪作不僅能減少病蟲害發(fā)生，提高白術(shù)存苗率，増加白術(shù)的株高、冠幅和單株根莖鮮重，提高產(chǎn)量[49]。三七輪作增加了三七出苗率，改變了其根際微生物結(jié)構(gòu)，能較好的緩解三七連作障礙[50]。當歸間作大蒜能夠降低當歸麻口病，促進當歸生長，提高當歸產(chǎn)量和優(yōu)等歸出成率，在一定程度上緩解了當歸連作障礙問題[51-52]。辣椒與丹參構(gòu)建復(fù)合種植群體顯著提高了丹參的土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性、產(chǎn)量和品質(zhì)[53-54]。

3.3 土壤消毒

土壤滅菌的主要目的是消除土壤中存在的有害微生物對藥用植物生長的抑制作用，同時不影響土壤的理化性質(zhì)。鷗小宏等[55]對三七連作土壤進行氯化苦熏蒸處理，顯著增加三七的存苗率、株高、根鮮重，也改善了其根際微環(huán)境，既不會對三七造成農(nóng)殘，也不會影響其藥性，能較好的防治三七連作障礙。李云龍等[56]使用土壤強還原處理也能夠顯著消減連作三七土壤中積累的障礙因子，降低死苗率和發(fā)病率。周佳明等[57]研究表明，施用石灰、多菌靈、敵克松、抗重茬菌劑等藥劑對百合大田土壤消毒后，均能降低百合的發(fā)病率，抑制細菌和真菌的生長，促進植株生長發(fā)育。

3.4 施用有機肥

有機肥料具有較強的陽離子代換能力，能顯著提高養(yǎng)分的利用率，同時還能夠加速土壤團聚體的形成，改善土壤理化性質(zhì)。王博林等[58]研究結(jié)果表明，蠶沙發(fā)酵肥能夠維持根際微生物群落平衡，能增加白術(shù)有效成分含量，顯著提高連作白術(shù)的產(chǎn)量和品質(zhì)，緩解了白術(shù)連作障礙。石雷磊等[59-60]研究表明，在連作種植前，施入熟石灰，結(jié)合施用蠶沙發(fā)酵有機肥，能有效提高白術(shù)與藥用杭白菊的存株率，降低發(fā)病率，促進植株生長發(fā)育，提高藥材產(chǎn)量和質(zhì)量，一定程度上緩解了白術(shù)和藥用杭白菊連作障礙。

3.5 施用微生物菌肥

微生物菌肥除具有一般肥料的功能之外，還具有生物防治作用;生物菌肥能增強土壤微生物群體聯(lián)合作用，改善土壤環(huán)境，分解殘留農(nóng)藥，消除土傳病蟲害和連作障礙，使葉綠素含量增加，促進植物生長，降低產(chǎn)量損失[61]。從白術(shù)土壤中分離出來的鏈霉菌、芽孢桿菌、木霉均可提高白術(shù)出苗率，對白術(shù)根腐病有較好的防治效果[62]。也有研究表明在有機肥中殖入有益微生物哈茨木霉能減輕白術(shù)白絹病菌的發(fā)生[63]。重茬人參土壤中加入微生物菌劑可促進土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能多樣性朝著正茬的根圍微生態(tài)方向演變[64];不同菌肥對連作土壤的改善效果不同，但均能提高土壤微生物多樣性及改善土壤生態(tài)結(jié)構(gòu)，達到改善太子參種質(zhì)的目的，也從側(cè)面說明有針對性的改變土壤優(yōu)異菌群和增加土壤微生物豐富度均能夠有效的改善連作太子參微生物菌群結(jié)構(gòu)，提高產(chǎn)量[65]。

4 展望

目前針對藥用植物連作障礙的發(fā)生原因已經(jīng)做了大量研究，初步得出了一些有意義的規(guī)律和結(jié)論，是植物-土壤-微生物共同作用引起藥用植物連作障礙，但三者之間的內(nèi)在影響機制還不夠明確，引起連作障礙最主要的原因也還不清楚，這將是我們今后研究的一個方向。而緩解連作障礙的措施目前還在探索中，通過前人的研究可看出，單一的防治措施對藥用植物連作障礙的緩解效果不夠理想，采用綜合的防控技術(shù)來緩解或消除藥用植物連作障礙將會是今后研究的重點。篩選抗連作障礙的品種是關(guān)鍵;種植前對連作土壤、種子進行消毒，由于不同藥用植物產(chǎn)生的化感自毒物質(zhì)不同，需要進行大量的田間試驗選擇合適的消毒方式，若用藥劑對土壤進行消毒，需考慮是否會造成農(nóng)藥殘留，影響藥用品質(zhì)及用藥安全;種植時可根據(jù)土壤肥力及土壤微生物菌落結(jié)構(gòu)施入有機肥或微生物菌肥，在補充植物所需養(yǎng)分的同時還可改善微生物菌落結(jié)構(gòu);根據(jù)植物需光特性及生長發(fā)育時期，選擇合理的種植模式。

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