重組自交系稻米品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析及QTL定位

秦鋼 夏秀忠 粟學(xué)俊 陳彩虹 梁曼玲 閻勇

摘要：【目的】分析重組自交系稻米品質(zhì)性狀的相關(guān)性，并對(duì)其進(jìn)行數(shù)量性狀座位（QTL）定位，為水稻品質(zhì)性狀遺傳改良提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳哉渖?7B、柳沙油占202及二者雜交構(gòu)建的174個(gè)重組自交系群體為材料，對(duì)12個(gè)稻米品質(zhì)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析和QTL定位?！窘Y(jié)果】3個(gè)稻米碾磨品質(zhì)性狀（出糙率、精米率和整精米率）間均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同）。6個(gè)稻米外觀(guān)品質(zhì)性狀中，除粒長(zhǎng)與堊白率、堊白度和透明度間無(wú)顯著相關(guān)性（P>0.05）外，其他性狀間均呈極顯著正或負(fù)相關(guān)。3個(gè)稻米蒸煮食味品質(zhì)性狀中，膠稠度與直鏈淀粉含量和堿消值呈極顯著負(fù)相關(guān)。碾磨品質(zhì)性狀、外觀(guān)品質(zhì)性狀和蒸煮食味品質(zhì)性狀間也存在不同程度相關(guān)性，如堊白粒率和堊白度與除粒長(zhǎng)外的其他9個(gè)性狀呈顯著（P<0.05，下同）或極顯著相關(guān)等。在第5和第6染色體上共檢測(cè)出出糙率、精米率、粒寬、長(zhǎng)寬比、堊白率、堊白度、直鏈淀粉含量、膠稠度和堿消值9個(gè)性狀的11個(gè)QTL，其中9個(gè)QTL的表型變異貢獻(xiàn)率大于10%，為主效QTL，且顯著或極顯著相關(guān)性狀的QTL定位區(qū)域存在趨同現(xiàn)象?！窘Y(jié)論】重組自交系群體12個(gè)稻米品質(zhì)性狀存在互作效應(yīng)，與QTL定位結(jié)果相互印證。鑒定所得主效QTL可用于水稻稻米品質(zhì)相關(guān)性狀的遺傳改良。

關(guān)鍵詞： 水稻;重組自交系;品質(zhì)性狀;相關(guān)性分析;QTL定位

中圖分類(lèi)號(hào)： S511.035.3? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2019）04-0703-07

Abstract：【Objective】In the present study，correlation analysis of rice recombinant inbred line was studied， and quantitative trait loci mapping was carried out to provide reference for rice quality traits genetic improvement. 【Method】 One hundred and seventy-four recombinant inbred line（RIL） populations derived from the cross between Zhenshan 97B and Liushayouzhan 202 were used to conduct correlation analysis and QTL mapping of rice quality traits. 【Result】The results showed that three traits of milling， namely percentage of brown rice，milled rice rate and head rice rate had extremely significant correlation between each other（P<0.01， the same below）. Among the six appearance traits， except that grain length had no significant correlation with chalky grain rate， chalkiness and transparency（P>0.05）， the other traits had extremely positive correlation or extremely negative correlation between one and another. In the three cooking and eating quality traits， gel consistency had extremely negative correlation with amylase content and gelatinization temperature. Milling quality traits， appearance quality traits， cooking and eating quality traits also had correlation at various degrees. For example， chalky grain rate and chalkiness was significantly（P<0.05， the same below） or extremely correlated with all the traits except grain length. For the nine traits（percentage of brown rice，milled rice rate，grain width，ratio of length to width，chalky grain rate，chalkiness，amylase content，gel consistency and gelatinization temperature），eleven QTLs were identified locating on chromosome 5 and chromosome 6. There were nine QTLs whose phenotypic variation contribution rates were over 10%， they were major effects QTLs. The QTLs location area of the traits which had significant or extremely significant correlation between each other were apt to be located in the same region. 【Conclusion】There are interaction effects among the 12 grain quality-related traits tested on recombinant inbred line populations. Such effects can be testified in the further QTL mapping detecting. Major QTLs detected in the present study can be used in genetic improvement of rice quality-related traits.

Key words： rice; recombinant inbred line; quality-related traits; correlation analysis; QTL mapping

0 引言

【研究意義】水稻是我國(guó)最重要的糧食作物，受我國(guó)人口壓力和耕地面積制約，高產(chǎn)一直是我國(guó)水稻育種專(zhuān)家追求的首要目標(biāo)（蔡薇等，2017）。隨著生活水平的不斷提高，人們對(duì)稻米品質(zhì)提出更高的要求，優(yōu)質(zhì)逐漸成為與高產(chǎn)并重的育種目標(biāo)。稻米品質(zhì)主要涉及碾磨加工、外觀(guān)、蒸煮食味和營(yíng)養(yǎng)等品質(zhì)（黃發(fā)松等，1998），其中，碾磨加工品質(zhì)性狀主要包括出糙率、精米率和整精米率;外觀(guān)品質(zhì)性狀主要包括米粒長(zhǎng)、米粒寬、長(zhǎng)寬比、堊白率、堊白度和透明度;蒸煮食味品質(zhì)性狀主要包括直鏈淀粉含量、膠稠度和堿消值;營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀主要包括稻米中的蛋白質(zhì)含量和氨基酸組成（張昌泉等，2016）。因此，鑒定發(fā)掘稻米品質(zhì)性狀的數(shù)量性狀座位（QTL）并了解各性狀間的互作效應(yīng)對(duì)科學(xué)制定有效的品質(zhì)改良育種方案具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，大量關(guān)于稻米出糙率、精米率和整精米率等碾磨加工品質(zhì)性狀的QTL已完成分子標(biāo)記定位。梅捍衛(wèi)等（2002）利用Lemont和特青雜交所得重組自交系檢測(cè)出1個(gè)精米率和4個(gè)整精米率的主效QTL。梅德勇等（2012）利用特青和IRBB雜交所得重組自交系檢測(cè)出8個(gè)糙米率、2個(gè)精米率和2個(gè)整精米率的主效QTL。劉家富等（2007）利用特青和云南元江野生稻構(gòu)建一個(gè)滲入系，并檢測(cè)出3個(gè)糙米率和1個(gè)整精米率的QTL。穆平等（2007）利用IRAT109和越富的加倍單倍體群體檢測(cè)出1個(gè)糙米率、1個(gè)精米率和3個(gè)整精米率的主效QTL。胡霞等（2011）利用測(cè)258和IR75860的導(dǎo)入系檢測(cè)出4個(gè)糙米率、5個(gè)精米率和6個(gè)整精米率的QTL。關(guān)于外觀(guān)品質(zhì)性狀，GS3、GW7、GW2、GW5和GS5等粒長(zhǎng)或粒寬的基因已被克隆，其中GW7/GL7基因編碼TONNEAU1募集基序蛋白，控制粒長(zhǎng)（Wang et al.，2015）;GW2基因編碼E3泛素連接酶活性環(huán)蛋白，控制粒寬（Song et al.，2007）;GW5基因編碼富含精氨酸蛋白，控制粒寬（Weng et al.，2008;方先文等，2017）;GS5基因編碼氨酸羧肽酶，也控制粒寬（Li et al.，2011）。與控制粒長(zhǎng)或粒寬基因克隆相比，對(duì)堊白相關(guān)性狀的研究進(jìn)展不明顯，尚停留在QTLs分子定位水平。如Zhou等（2009）利用培矮64S和9311構(gòu)建的染色體片段置換系對(duì)堊白相關(guān)性狀QTL進(jìn)行精細(xì)定位，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，堊白粒率QTL qPGWC-7定位在44 kb的區(qū)段內(nèi);Guo等（2011）利用Asominori和IR24構(gòu)建的染色體片段代換系對(duì)堊白相關(guān)性狀QTL進(jìn)行精細(xì)定位，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，堊白粒率QTL qPGWC-8定位在140 kb的區(qū)段內(nèi)。關(guān)于蒸煮食味品質(zhì)性狀，其被大量基因所調(diào)控，且分子機(jī)理也得到較深入的研究，如直鏈淀粉含量由Wx基因調(diào)控（Wang et al.，1995），堿消值的主效基因是alk（高振宇等，2003），膠稠度受Wx基因和其他微效基因調(diào)控（高維維等，2017）。較多學(xué)者對(duì)蒸煮食味品質(zhì)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析和QTL定位分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)大量相關(guān)調(diào)控基因或主效QTL，且各性狀間存在互作效應(yīng)（邵高能等，2009;晁園等，2012;梅德勇等，2012;彭強(qiáng)等，2016）。邵高能等（2009）利用重組自交系檢測(cè)出直鏈淀粉含量、膠稠度和堿消值的主效QTL各一個(gè)，分別為qAC6、qGC6和qASV6，其中qASV6位于第6染色體短臂Wx基因區(qū)域。晁園等（2012）利用重組自交系檢測(cè)到5個(gè)糊化溫度QTL、3個(gè)直鏈淀粉含量QTL，其中直鏈淀粉含量主效QTL qAC6位于Wx基因處，而糊化溫度主效QTL qASV6-4和qASV6-5也位于第6染色體的alk基因處?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】至今，鮮見(jiàn)同時(shí)對(duì)稻米碾磨加工、外觀(guān)和蒸煮食味等相關(guān)品質(zhì)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析和QTL定位的研究報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以珍汕97B、柳沙油占202及二者雜交構(gòu)建的重組自交系為材料，對(duì)其12個(gè)稻米品質(zhì)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析及QTL定位，綜合研究品質(zhì)性狀間的互作效應(yīng)，以期從分子水平揭示各性狀形成的遺傳機(jī)制，為水稻的品質(zhì)改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試水稻材料為柳沙油占202、珍汕97B及二者雜交構(gòu)建的174個(gè)重組自交系（F6代），由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所提供。Ex Taq DNA聚合酶、DL2000 DNA Marker購(gòu)自寶生物工程（大連）有限公司。主要儀器設(shè)備：PCR儀（ABIVeriti FASTPCR儀）。

1. 2 田間試驗(yàn)和性狀考查

田間試驗(yàn)于2016年早造在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田進(jìn)行，174個(gè)重組自交系及其親本柳沙油占202和珍汕97B按照2重復(fù)完全隨機(jī)試驗(yàn)方案種植。同一重復(fù)中每個(gè)株系種1小區(qū)，每小區(qū)3行，每行15株，正常田間管理。水稻成熟期，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取20株混合收種，室內(nèi)自然通風(fēng)晾干后，在常溫下儲(chǔ)藏3個(gè)月，按照中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部標(biāo)準(zhǔn)米質(zhì)測(cè)定方法，考察以下性狀：出糙率、精米率、整精米率、粒長(zhǎng)、粒寬、長(zhǎng)寬比、堊白率、堊白度、透明度、直鏈淀粉含量、膠稠度和堿消值。各品質(zhì)性狀取重復(fù)的平均值作為分析數(shù)據(jù)進(jìn)行QTL定位及相關(guān)性分析。

1. 3 遺傳圖構(gòu)建和QTL定位

分蘗盛期取新鮮葉片迅速進(jìn)行液氮固定，-80 ℃保存?zhèn)溆?，采用CTAB法抽提其DNA。具體抽提步驟、SSR擴(kuò)增反應(yīng)體系、擴(kuò)增程序及電泳參數(shù)設(shè)置參照張?jiān)滦鄣龋?018）的方法。從496個(gè)SSR標(biāo)記中篩選獲得56個(gè)在親本間具有較好多態(tài)性的構(gòu)圖標(biāo)記，用JoinMap 4.0構(gòu)建遺傳連鎖圖。該遺傳圖譜覆蓋水稻基因組664.9 cM，標(biāo)記間的平均遺傳距離為11.8 cM。采用MAPQTL 6.0的區(qū)間作圖（Internal Mapping）方法進(jìn)行品質(zhì)性狀的QTL分析，掃描步長(zhǎng)設(shè)定為默認(rèn)值（1.0 cM），LOD值設(shè)定為3.0，計(jì)算出的LOD值大于3.0將被認(rèn)為存在假定的QTL，同時(shí)計(jì)算各QTL對(duì)各性狀的表型變異貢獻(xiàn)率和加性效應(yīng)。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

利用Minitab進(jìn)行正態(tài)性分布檢測(cè)和相關(guān)性分析等數(shù)理統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 親本及重組自交系群體的稻米品質(zhì)性狀表現(xiàn)

由表1可知，柳沙油占202的碾磨加工品質(zhì)、外觀(guān)品質(zhì)和蒸煮食味品質(zhì)均高于珍汕97B;重組自交系群體中，除粒寬、長(zhǎng)寬比和透明度外的其他外觀(guān)品質(zhì)性狀均存在超親分離現(xiàn)象，碾磨加工品質(zhì)和蒸煮食味品質(zhì)性狀也均出現(xiàn)雙超親分離現(xiàn)象。重組自交系群體的出糙率、粒長(zhǎng)、粒寬和長(zhǎng)寬比符合正態(tài)分布?？梢?jiàn)，大部分稻米品質(zhì)性狀出現(xiàn)雙超親分離，符合數(shù)量性狀遺傳分布特征。

2. 2 重組自交系群體稻米品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析結(jié)果

重組自交系群體的碾磨加工品質(zhì)性狀、外觀(guān)品質(zhì)性狀和蒸煮食味品質(zhì)性狀間的相關(guān)性分析結(jié)果如表2所示。3個(gè)碾磨品質(zhì)性狀間均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），且與外觀(guān)品質(zhì)性狀和蒸煮食味品質(zhì)存在不同程度相關(guān)性，其中，出糙率與粒長(zhǎng)、粒寬、堊白率、堊白度和堿消值呈極顯著正相關(guān)，與直鏈淀粉含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05，下同），與膠稠度呈極顯著負(fù)相關(guān);精米率與堊白率、堊白度、直鏈淀粉含量和膠稠度呈極顯著負(fù)相關(guān)，但與堿消值呈極顯著正相關(guān);整精米率與粒長(zhǎng)、堊白率、堊白度和直鏈淀粉含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與長(zhǎng)寬比呈顯著負(fù)相關(guān)，但與堿消值呈顯著正相關(guān)。

外觀(guān)品質(zhì)性狀中，除粒長(zhǎng)與堊白率、堊白度和透明度間無(wú)顯著相關(guān)性外，其他性狀間均呈極顯著正或負(fù)相關(guān)，其中粒長(zhǎng)與粒寬呈極顯著負(fù)相關(guān)，與長(zhǎng)寬比呈極顯著正相關(guān);粒寬與長(zhǎng)寬比呈極顯著負(fù)相關(guān)，但與堊白率、堊白度和透明度呈極顯著正相關(guān);長(zhǎng)寬比與堊白率、堊白度和透明度呈極顯著負(fù)相關(guān);堊白率、堊白度和透明度3個(gè)性狀間呈極顯著正相關(guān)。堊白粒率和堊白度均與除粒長(zhǎng)外的其他9個(gè)稻米品質(zhì)性狀呈顯著或極顯著相關(guān)。

蒸煮食味品質(zhì)性狀中，膠稠度與直鏈淀粉含量和堿消值呈極顯著負(fù)相關(guān)。蒸煮食味品質(zhì)性狀與外觀(guān)品質(zhì)性狀存在不同程度相關(guān)性，其中，直鏈淀粉含量與堊白率和堊白度呈極顯著正相關(guān)，膠稠度與堊白率和堊白度呈顯著負(fù)相關(guān)，堿消值與堊白率、堊白度和透明度呈極顯著負(fù)相關(guān)。

2. 3 碾磨加工品質(zhì)性狀的QTL定位結(jié)果

如表3和圖1所示，在第6染色體共檢測(cè)出3個(gè)碾磨加工品質(zhì)性狀的QTL，包括1個(gè)出糙率QTL（qPBR-6-1）和2個(gè)精米率QTL（qMRR-6-1和qMRR-6-2），其中，qPBR-6-1位于RM276和RM7311標(biāo)記之間，加性效應(yīng)為0.32，表型變異貢獻(xiàn)率為8.3%;qMRR-6-1位于RM584和RM253之間，加性效應(yīng)為0.76，表型變異貢獻(xiàn)率為9.2%;qMRR-6-2位于RM276和RM7311之間，加性效應(yīng)為0.96，表型變異貢獻(xiàn)率為10.7%，為主效QTL?？梢?jiàn)，出糙率QTL qPBR-6-1和精米率QTL qMRR-6-1共同位于RM276和RM7311標(biāo)記之間，且上述相關(guān)性分析結(jié)果（表2）顯示，出糙率與精米率呈極顯著正相關(guān)，表明這兩個(gè)性狀存在共同的內(nèi)在分子遺傳機(jī)制，以支撐表型的高度相關(guān)性。

2. 4 外觀(guān)品質(zhì)性狀QTL定位結(jié)果

由表3和圖1可知，在第5和第6染色體共檢測(cè)出5個(gè)外觀(guān)品質(zhì)性狀的QTL，包括1個(gè)粒寬QTL（qGW-5-1）、1個(gè)長(zhǎng)寬比QTL（qRLW-5-1）、2個(gè)堊白率QTL（qCGR-5-1和qCGR-6-1）和1個(gè)堊白度QTL（qC-5-1），其中，qGW-5-1位于第5染色體RM169和RM574標(biāo)記之間，加性效應(yīng)為-0.09，表型變異貢獻(xiàn)率為28.8%，為主效QTL;qRLW-5-1也位于第5染色體RM169和RM574標(biāo)記之間，加性效應(yīng)為0.13，表型變異貢獻(xiàn)率為17.0%，為主效QTL;qCGR-5-1位于第5染色體RM574和RM473標(biāo)記之間，加性效應(yīng)為-7.09，表型變異貢獻(xiàn)率為15.6%，為主效QTL;qCGR-6-1位于第6染色體RM589和RM19391標(biāo)記之間，加性效應(yīng)為-5.96，表型變異貢獻(xiàn)率為10.4%，為主效QTL;qC-5-1位于第5染色體RM574和RM473標(biāo)記之間，加性效應(yīng)為-1.91，表型變異貢獻(xiàn)率為10.1%，為主效QTL。綜上所述，粒寬、堊白率和堊白度QTL的加性效應(yīng)均為負(fù)數(shù)，說(shuō)明增效等位基因來(lái)自珍汕97B;粒寬QTL qGW-5-1和長(zhǎng)寬比QTL qRLW-5-1均位于第5染色體RM169和RM574之間，堊白率QTL qCGR-5-1和堊白度QTL qC-5-1均位于第5染色體RM574和RM473標(biāo)記之間，且上述相關(guān)性分析結(jié)果（表2）顯示，粒寬與長(zhǎng)寬比、堊白率和堊白度均呈極顯著相關(guān)，說(shuō)明這些性狀間存在共同遺傳基礎(chǔ)。

2. 5 蒸煮食味品質(zhì)性狀的QTL定位結(jié)果

如表3和圖1所示，在第6染色體共檢測(cè)出3個(gè)蒸煮食味品質(zhì)性狀的主效QTL，包括直鏈淀粉含量QTL（qAC-6-1）、膠稠度QTL（qGC-6-1）和堿消值QTL（qGT-6-1）各1個(gè)，其中，qAC-6-1位于第6染色體RM589和RM19391之間，加性效應(yīng)為-4.19，表型變異貢獻(xiàn)率為65.8%，增效等位基因來(lái)自珍汕97B;qGC-6-1也位于第6染色體RM589和RM19391之間，加性效應(yīng)為12.91，表型變異貢獻(xiàn)率為39.3%，增效等位基因來(lái)自柳沙油占202;qGT-6-1位于第6染色體RM276和RM7311之間，加性效應(yīng)為1.78，表型貢獻(xiàn)率為44.3%，增效等位基因來(lái)自柳沙油占202。綜上所述，直鏈淀粉含量和膠稠度的QTL均位于第6染色體RM589和RM19391之間，且堿消值的QTL定位結(jié)果與出糙率和精米率的QTL定位結(jié)果相同，均位于第6染色體RM276和RM7311之間。結(jié)合上述相關(guān)性分析結(jié)果，直鏈淀粉含量與膠稠度呈極顯著負(fù)相關(guān);出糙率、精米率和堿消值均呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明前2個(gè)性狀和后3個(gè)性狀分別共享相同或相似的分子遺傳機(jī)制，以支撐表型的高度相關(guān)性。

3 討論

稻米品質(zhì)是一個(gè)綜合性狀，其中碾磨加工品質(zhì)性狀對(duì)稻米品質(zhì)影響較大，直接影響到稻米市場(chǎng)價(jià)格和銷(xiāo)售（郭桂英等，2017）。本研究在第6染色體檢測(cè)出1個(gè)出糙率QTL qPBR-6-1，其位于RM276和RM7311標(biāo)記之間。周勇等（2013）利用染色體單片段代換系將糙米率QTL qBRR6-1定位在RM8258和S6-7區(qū)段。由于該區(qū)段與RM276～RM7311標(biāo)記區(qū)域重疊，說(shuō)明本研究結(jié)果與周勇等（2013）的研究結(jié)果相似。方雅潔等（2018）在第6染色體檢測(cè)出1個(gè)糙米率QTL qBBR6，其所在位置與已克隆的粒型基因GS6（Sun et al.，2013）一致。梅德勇等（2012）在第6染色體檢測(cè)出1個(gè)糙米率QTL qBRR6，其位于RM190和RM587標(biāo)記之間。本研究檢測(cè)出的出糙率qPBR-6-1位于2個(gè)qBBR6的下游，其是否為新的出糙率QTL仍需做進(jìn)一步鑒定。本研究檢測(cè)出的精米率QTL qMRR-6-1與方雅潔等（2018）檢測(cè)出的精米率QTL qMRR6.2位置（Chr.6：3490962～4782482）較接近，且該位置附近存在淀粉合成基因SSG6（Matsushima et al.，2016），本研究相關(guān)性分析結(jié)果也顯示，精米率與直鏈淀粉含量呈極顯著負(fù)相關(guān);另一個(gè)精米率主效QTL qMRR-6-2與方雅潔等（2018）檢測(cè)出的精米率QTL qMRR6.1（Chr.6：852588～1508680）所在位置存在重疊。

外觀(guān)品質(zhì)性狀是評(píng)價(jià)稻米品質(zhì)優(yōu)劣的重要標(biāo)準(zhǔn)。本研究發(fā)現(xiàn)，粒寬QTL qGW-5-1和長(zhǎng)寬比QTL qRLW-5-1均位于第5染色體RM169和RM574標(biāo)記之間。結(jié)合前人研究報(bào)道（Weng et al.，2008）發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域包含粒寬基因GW5。本研究檢測(cè)出的堊白率主效QTL qCGR-5-1和堊白度主效QTL qC-5-1與Liu等（2012）檢測(cè)出的堊白率主效QTL qJPGC-5位置（Chr.5：RM289～RM3437）非常接近;堊白粒率主效QTL qCGR-6-1與晁園等（2012）在第6染色體檢測(cè)出的堊白率QTLqCR6-4位置（Chr.6：RM19382～RM510）接近。

隨著人民生活水平的提高，提高稻米蒸煮品質(zhì)逐漸成為水稻優(yōu)質(zhì)化育種改良的重要目標(biāo)（邵高能等，2009）。Wang等（2007）研究表明，米飯的蒸煮食味品質(zhì)主要受Wx和alk基因調(diào)控，其中Wx基因主要調(diào)控直鏈淀粉含量和膠稠度，而alk基因主要調(diào)控堿消值和糊化溫度。本研究檢測(cè)出直鏈淀粉含量主效QTL qAC-6-1和膠稠度主效QTL qGC-6-1均位于第6染色體RM589和RM19391標(biāo)記之間，堿消值主效QTL qGT-6-1定位于第6染色體RM276和RM7311標(biāo)記之間。結(jié)合晁園等（2012）的研究報(bào)道，推測(cè)直鏈淀粉含量主效QTL qAC-6-1和堿消值主效QTL qGT-6-1分別位于Wx和alk基因所在位置。且本研究相關(guān)性分析結(jié)果與邵高能等（2009）相關(guān)性分析結(jié)果均顯示，直鏈淀粉含量與膠稠度呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明二者共享相同或相似的分子遺傳機(jī)制，以支撐表型的高度相關(guān)性。

大量研究表明，利用重組自交系檢測(cè)品質(zhì)相關(guān)性狀的QTL時(shí)，存在檢測(cè)所得目標(biāo)QTL較少的問(wèn)題。如邵高能等（2009）利用重組自交系對(duì)直鏈淀粉含量、糊化溫度及膠稠度等性狀進(jìn)行QTL定位，結(jié)果僅檢測(cè)到6個(gè)具有顯著加性效應(yīng)的QTL;張上都等（2016）利用重組自交系對(duì)糙米率和整精米率進(jìn)行QTL定位，結(jié)果僅檢測(cè)出2個(gè)相關(guān)的QTL。本研究也發(fā)現(xiàn)類(lèi)似問(wèn)題，利用重組自交系對(duì)12個(gè)稻米品質(zhì)性狀進(jìn)行QTL定位，結(jié)果僅檢測(cè)到11個(gè)QTL，推測(cè)其主要原因是柳沙油占202和珍汕97B兩親本均為秈稻，親緣關(guān)系較近，二者間SSR標(biāo)記的多態(tài)性較低（張啟軍，2004）。本研究從496個(gè)SSR標(biāo)記中篩選獲得56個(gè)在兩親本中具有較好多態(tài)性的標(biāo)記，多態(tài)性頻率僅為11.29%。親本間親緣關(guān)系較近，能用于構(gòu)建遺傳連鎖圖的多態(tài)性標(biāo)記較少，遺傳連鎖圖不夠細(xì)密，因此，只能檢測(cè)到少數(shù)具有較大遺傳效應(yīng)的QTL。在今后的研究中，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)親緣關(guān)系較遠(yuǎn)親本材料的發(fā)掘利用，以獲得更多多態(tài)性標(biāo)記用于構(gòu)建更細(xì)密的遺傳連鎖圖，提高品質(zhì)性狀的QTL檢測(cè)效率。

4 結(jié)論

重組自交系群體12個(gè)稻米品質(zhì)性狀存在互作效應(yīng)，與QTL定位結(jié)果相互印證。鑒定所得主效QTL可用于水稻稻米品質(zhì)相關(guān)性狀的遺傳改良。

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（責(zé)任編輯 陳 燕）