49份福建南酸棗資源果實(shí)表型性狀多樣性分析

王小安 韋曉霞 吳如健 葉新福

摘 要：【目的】南酸棗具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，隨著產(chǎn)業(yè)發(fā)展，果用型南酸棗品種選育工作滯后成為制約產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型發(fā)展的障礙;通過對資源果實(shí)表型性狀多樣性研究，為果用型南酸棗品種選育提供基礎(chǔ)?！痉椒ā恳?9份南酸棗果實(shí)為材料，對果縱徑、果橫徑、果形指數(shù)、單果重等17個(gè)表型性狀指標(biāo)進(jìn)行觀測分析，并采用主成分分析和聚類分析等方法進(jìn)行分類研究。【結(jié)果】表型數(shù)量性狀的變異系數(shù)為7.07%～29.91%，其變異程度為單果重>果核重>果皮重>果核縱徑>果橫徑>果縱徑>可食率>果核指數(shù)>果核橫徑>果形指數(shù)。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，可食率與單果重、果縱橫徑呈極顯著正相關(guān)，而與果皮重和果核重?zé)o相關(guān)性。主成分分析表明，前7個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為81.61%，第1主成分貢獻(xiàn)率為32.98%，特征向量單果重、果縱徑、果橫徑、果核重、果皮重和果核縱徑等。聚類分析在歐氏距離11.60處將49份南酸棗資源分為5組?！窘Y(jié)論】南酸棗果實(shí)各性狀間相互影響，即單一性狀的改變可能導(dǎo)致果實(shí)綜合表型性狀差異，南酸棗種質(zhì)資源具有豐富的形態(tài)多樣性和遺傳多樣性。

關(guān)鍵詞：南酸棗;果實(shí)性狀;多樣性

中圖分類號：S 665.1文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1008-0384（2019）04-400-09

Abstract： 【Objective】 The diversity of Choerospondias axillaris germplasms was studied for breed selection as the increasing market demand on the fruits making it a promising economic crop to help alleviate the poverty in the mountainous areas in Fujian. 【Methods】The fruit morphology of 49 varieties of C. axillaris were compared and statistically classified. 【Results】The variation coefficients on 17 morphological characteristics of the fruits ranged from 7.07% to 29.91% in the order of： individual fruit weight>stone weight>pericarp weight>stone length>fruit diameter>fruit length>edible proportion>stone shape index>stone diameter>fruit shape index. The edible proportion significantly correlated to the weight or diameter of an individual fruit， but not to the weight of pericarp or stone. The principal component analysis indicated that the 7 top-ranking indicators contributed to 81.61% of the variation， and the individual fruit weight alone 32.98%. The eigenvectors were found to be fruit weight， fruit length， fruit diameter， stone weight， pericarp weight， and stone length. The cluster analysis divided the 49 germplasms at the Euclidean distance of 11.60 into 5 different groups. 【Conclusion】Each morphological characteristic of C. axillaris fruits appeared to affect the total phenotype. Current C. axillaris germplasm collection was richly diversified genetically and morphologically.

Key words： Choerospondias axillaris; fruit characteristics; diversity

0 引言

【研究意義】南酸棗Choerospondias axillaris （Roxb.） B. L. Burtt et A. W. Hill為漆樹科南酸棗屬落葉大喬木，高20～30 m[1];分布于印度、尼泊爾、日本和我國云南、貴州、廣西、廣東、福建、浙江、湖南、湖北和安徽等省市[2];其果實(shí)富含維生素C、黃酮、膳食纖維、蛋白質(zhì)、微量元素及礦質(zhì)元素等成分[3-4]，可鮮食、藥用[5]，也可加工為酸棗糕等產(chǎn)品;種仁富含油脂、蛋白質(zhì)和南酸棗仁皂苷等成分[4]，具有經(jīng)濟(jì)開發(fā)潛力?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前關(guān)于南酸棗的研究主要集中在林業(yè)方面[5-10]，果用南酸棗研究主要集中在栽培技術(shù)[11-12]、品質(zhì)和加工[4，13-15]、分子生物學(xué)[16-17]等方面。在南酸棗種質(zhì)資源研究方面，研究不同種源的南酸棗生長差異和營養(yǎng)品質(zhì)差異的較多，其中駱文堅(jiān)等[10]以8個(gè)?。▍^(qū)）的25個(gè)南酸棗種源為材料，發(fā)現(xiàn)不同種源間的南酸棗樹高、胸徑、分叉高和分叉數(shù)等4個(gè)性狀存在極顯著差異，且樹高和胸徑在2地點(diǎn)有中等以上廣義遺傳力;陳益泰等[9]通過對8份資源進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)不同產(chǎn)地南酸棗的種子在形態(tài)、大小、苗木生長量和幼林生長量等方面有顯著差異;夏詩琪等[13]以26份南酸棗果實(shí)為材料，證實(shí)不同產(chǎn)地間南酸棗果實(shí)中營養(yǎng)成分含量存在較大差異?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】隨著南酸棗加工產(chǎn)品市場逐步擴(kuò)大，南酸棗產(chǎn)業(yè)將迎來良好的發(fā)展。作為新興果樹，其發(fā)展的關(guān)鍵在于優(yōu)良品種的選育，而資源收集與多樣性分析研究等工作是品種選育的基礎(chǔ)，但目前針對南酸棗種質(zhì)資源方面的研究甚少，尚未發(fā)現(xiàn)福建野生南酸棗資源為對象進(jìn)行多樣性研究的報(bào)道。福建南平和三明等地區(qū)分布大量野生南酸棗，且民間具有悠久的加工歷史，通過對福建南酸棗資源的多樣性研究，對促進(jìn)南酸棗品種選育工作具有重要意義。【擬解決的關(guān)鍵問題】南酸棗果實(shí)表型性狀，如果實(shí)形狀、果皮顏色、果實(shí)大小等，不僅是南酸棗種質(zhì)描述的主要性狀，也是區(qū)分品種資源的重要性狀。本研究對49份福建省南酸棗資源果實(shí)的表型性狀遺傳多樣性進(jìn)行研究，采用多樣性分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析等方法，旨在為南酸棗的資源保護(hù)與利用、品種選育等工作提供基本參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

材料于2016年先后采自福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所福州野生果樹資源圃（FZ）、閩侯縣（MH）、屏南縣（PN）、永泰縣（YT）、建陽區(qū)（JY）、建甌市（JO）、松溪縣（SX）、武夷山市（WYS）、浦城縣（PCH）等9個(gè)縣（區(qū)/市），在歷年觀察和資源收集工作的基礎(chǔ)上，選擇了49份資源作為研究對象。每個(gè)資源選擇健壯的成年南酸棗大樹3株，分別從樹冠外圍中部和上部東、南、西、北4個(gè)方位隨機(jī)摘取已成熟的果實(shí)60粒作為實(shí)驗(yàn)對象。

1.2 果實(shí)表型性狀觀測

南酸棗果實(shí)表型性狀均在成熟期進(jìn)行觀測。選取7個(gè)描述性狀和10個(gè)數(shù)量性狀作為研究指標(biāo)，包括果實(shí)形狀Shape of fruit （FS）、果頂形狀Shape of fruit apex （FSA）、果基形狀Shape of fruit base （FSB）、果核形狀Shape of fruit stone （FSS）、果核頂部形狀Shape of fruit stone top （FSST，簡稱核頂形狀，下同）、果核基部有無類突Bumps on base of fruit stone （FBBS，簡稱核基類突，下同）、果實(shí)顏色Color of pericarp （FCP）、單果重Weight of fruit （FW）、果縱徑Longitudinal diameter of fruit （FLD）、果橫徑Transverse diameter of fruit （FTD）、果形指數(shù)Fruit shape index （FSI）、果皮重Mass of pericarp （MP）、果核重Mass of fruit stone （FMS）、果核縱徑Longitudinal diameter of fruit stone （FLDS）、果核橫徑Transverse diameter of fruit stone （FTDS）、果核指數(shù)Fruit stone shape index （FSSI）、可食率Edible rate （ER）等。描述性狀采用目測觀察法賦值，賦值方法見表1。數(shù)量性狀分別采用游標(biāo)卡尺和電子天平（1/100）g 進(jìn)行測量。性狀鑒定評價(jià)方法參考《果樹種質(zhì)資源描述符：記載項(xiàng)目及評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)》[18 ]進(jìn)行。

2.1.2 數(shù)量性狀多樣性分析

對49份南酸棗資源的單果重、果縱徑和果橫徑等7個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行測量，并計(jì)算果實(shí)和果核的果形指數(shù)、果實(shí)的可食率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)（表3），不同南酸棗資源單果重差異較大，但主要集中在5.8～10.0 g 和10.0～15.0 g，分別占資源總數(shù)的36.73%和51.02%;相對而言，單果重在16.0～20.0 g的數(shù)量較少，僅占資源總數(shù)的10.2%。單果重在20.0 g 以上的僅有1份，為PCH9（24.6 g）。由此可依據(jù)南酸棗平均單果重將其劃分為3種類型，即小果型、中果型和大果型，單果重在10.0 g 以下的屬于小果型，單果重在10.0～16.0 g 的屬于中果型，單果重在16.0 g 以上的屬于大果型。果形指數(shù)通過果實(shí)縱橫徑的比值來表示，是用來衡量果實(shí)品質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn)之一。不同資源的果形指數(shù)較為集中，主要分布在1.01～1.30，占資源總數(shù)的91.84%;大于1.30僅有4份，分別為YT1（1.31）、SX2（1.32）、SX4（1.34）和WYS1（1.43）。南酸棗可食率相對較高，大部分資源可食率集中在39.47%～50.00% 和 50.00%～60.00% ，分別占資源總數(shù)的36.73% 和51.02%，可食率在60% 以上的共有6份，占12.24%，其中可食率最高的為PCH6（66.91%）。調(diào)查數(shù)據(jù)表明，南酸棗果核大小中等、果肉多、果皮重中等，可食率普遍較高。對供試南酸棗數(shù)量性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行多樣性統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果如表4所示。從表可知，49份南酸棗果實(shí)的表型數(shù)量性狀的變異系數(shù)為7.07%～29.91%，變異程度為單果重>果核重>果皮重>果核縱徑>果橫徑>果縱徑>可食率>果核指數(shù)>果核橫徑>果形指數(shù)。供試南酸棗平均單果重為（11.42±3.42）g，最小單果重僅有5.8 g，最大果重則達(dá)到24.6 g，不同資源間南酸棗單果重的變異系數(shù)為29.91%，說明南酸棗不同資源間單果重差異較大。果形指數(shù)平均值為（1.19±0.08）g，果形指數(shù)最小為1.04，果形指數(shù)最大為 1.43，南酸棗不同資源間變異系數(shù)較小，僅為7.07%，說明南酸棗果實(shí)不同資源之間果形指數(shù)差異不大，果形基本無差異。南酸棗可食率平均值為（52.33±6.34）%，不同資源間可食率變異系數(shù)為12.12%，說明南酸棗不同類型間可食率差異較大。2.2 南酸棗資源果實(shí)表型性狀相關(guān)性分析

49份南酸棗種質(zhì)果實(shí)表型性狀相關(guān)性分析結(jié)果見表5。從表5可以看出，單果重與果縱徑、果橫徑等7項(xiàng)指標(biāo)呈極顯著正相關(guān);果縱徑與果橫徑、果皮重等6項(xiàng)指標(biāo)呈極顯著正相關(guān);果橫徑與果皮重、果核重等5項(xiàng)指標(biāo)呈極顯著正相關(guān);果皮重與果核重、果核縱徑及果核橫徑呈極顯著正相關(guān);果核重與果核縱徑、果核橫徑呈極顯著正相關(guān);果縱徑與果橫徑呈極顯著正相關(guān);果橫徑與果形指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)?？墒陈逝c單果重、果縱橫徑呈極顯著正相關(guān)，而與果皮重和果核重?zé)o相關(guān)性，表明南酸棗果實(shí)大小與可食率有相關(guān)性，果皮和果核并不影響可食率。根據(jù)本實(shí)驗(yàn)結(jié)果可初步認(rèn)為南酸棗果實(shí)越大，果實(shí)可食率就越高;果實(shí)越小，可食率越低;但其指標(biāo)間的具體關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。

2.3 南酸棗資源果實(shí)表型性狀主成分分析

主成分分析結(jié)果（表6）表明，前7個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到81.61%。第1主成分貢獻(xiàn)率為32.98%，特征向量絕對值較大的是單果重、果縱徑、果橫徑、果核重、果皮重和果核縱徑等性狀，其特征向量都在0.32 以上，主要反映了南酸棗果實(shí)大小的形態(tài)特征。第2主成分貢獻(xiàn)率為12.06%，特征向量絕對值較大的是果實(shí)形狀、果頂形狀、果基形狀和果形指數(shù)等性狀，其特征向量都在0.31 以上，主要反映了果實(shí)的形態(tài)特征。第3主成分貢獻(xiàn)率為8.97%，特征向量絕對值較大的是果核形狀、果核指數(shù)和果核基部等性狀，其特征向量絕對值都在0.43 以上，主要反映了果核的形態(tài)特征。第4主成分貢獻(xiàn)率為7.94%，特征向量絕對值較大的是果實(shí)顏色，其特征向量為0.69，主要反映了果實(shí)顏色性狀。第5主成分貢獻(xiàn)率為7.54%，特征向量絕對值較大的是可食率、果頂形狀和果形指數(shù)等性狀，其特征向量都在0.34 以上。第6主成分貢獻(xiàn)率為6.86%，特征向量絕對值較大的是果實(shí)形狀、果核基部等性狀，其特征向量都在0.42 以上。第7主成分貢獻(xiàn)率為5.26%，特征向量絕對值較大的是果核頂部，其特征向量為0.83。

3 討論與結(jié)論

表型性狀多樣性是遺傳多樣性最直觀的表現(xiàn)。表型性狀多樣性研究已成功用于果樹和其他作物種質(zhì)資源鑒定、遺傳多樣性分析和核心種質(zhì)構(gòu)建等，如龍眼[19]、枇杷[20]、橄欖[21]、黃皮[22]、穗醋栗[23]、獼猴桃[24]、野生櫻桃李[25]、葡萄[26]、花生[27]、水稻[28]、辣椒[29]等。本研究對福建省內(nèi)49份南酸棗資源的17個(gè)表型性狀進(jìn)行多樣性分析，降低了單一因素誤差對研究結(jié)果帶來的影響;結(jié)果表明49份南酸棗資源變異系數(shù)為7.07%～29.91%，其中單果重變異系數(shù)最大，果形指數(shù)變異系數(shù)最小;7個(gè)描述形狀中，以果頂圓形（95.92%）、果基圓形（61.22%）、果頂部平狀（77.55%）、果核基部無突（81.63%）和果皮黃色（81.63%）等5項(xiàng)表型居多（>60.00%），果形梨形（4.08%）、果頂尖形（4.08%）和果核近圓形（4.08%）等3項(xiàng)表型較少（<5%）。通過本研究，進(jìn)一步證實(shí)了南酸棗資源性狀差異較大，遺傳多樣性豐富，與夏詩琪等[13]和林朝楷等[30]研究和調(diào)查結(jié)果基本吻合。

本研究對49份南酸棗果實(shí)性狀指標(biāo)研究表明，發(fā)現(xiàn)不同資源之間，甚至不同個(gè)體之間南酸棗果實(shí)的可食率存在較大差異，果形指數(shù)集中在1.01～1.30、單果重多數(shù)在10.0～15.0 g，可食率普遍較高，集中在50.00%～60.00%;相關(guān)性分析表明，可食率與單果重、果縱橫徑呈極顯著正相關(guān)，而與果皮重和果核重?zé)o相關(guān)性。因此，選育高可食率的南酸棗優(yōu)良品系是可行的。此外，人工培育也是獲得高可食率良種的一種重要途徑，如可食率較低的野生枇杷品種（33.20%）通過人工改良培育可食率可達(dá)到77.37%[31]。本研究為果用型南酸棗品種選育提供理論基礎(chǔ)，促進(jìn)福建南酸棗產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

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（責(zé)任編輯：黃愛萍）