龍腦香熱帶雨林附生苔蘚沿宿主垂直梯度的微生境偏好及其指示作用

沈婷 宋亮 郭新磊

摘 要：該研究首次借助林冠塔吊調(diào)查了西雙版納國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)龍腦香熱帶雨林樣地內(nèi)69棵樹(shù)13個(gè)垂直高度上的附生苔蘚植物，結(jié)果表明：目標(biāo)樣樹(shù)上共記錄到隸屬于25科60屬的90種附生苔蘚，其中細(xì)鱗苔科物種數(shù)最多，占比達(dá)25.6%。13個(gè)垂直高度上共劃分出三種生態(tài)類型：喜陽(yáng)苔蘚（散生巨樹(shù)上>45 m的區(qū)域），喜陰苔蘚（喬木樹(shù)干上<15 m的區(qū)域），廣布苔蘚（廣泛分布于宿主各個(gè)垂直高度上，生態(tài)位寬），并篩選出對(duì)微生境有特殊偏好的17種苔蘚指示種（IndVal≥0.7，P<0.05）。隨宿主垂直高度的升高，扇型和交織型的苔蘚占比降低，懸垂型苔蘚占比先升高后降低，細(xì)平鋪型和粗平鋪型的苔蘚占比升高。大氣濕度、水汽壓、胸徑以及樹(shù)皮粗糙度對(duì)附生苔蘚生活型的分布偏好具有顯著影響?？傊?，沿宿主垂直高度上的附生苔蘚對(duì)微環(huán)境變化在生活型和形態(tài)結(jié)構(gòu)上有著不同的響應(yīng)方式，而同一種生態(tài)型的苔蘚群落有相似的適應(yīng)機(jī)制。因此，在森林林冠生境變化的監(jiān)測(cè)和管理中，對(duì)微生境具有明顯偏好的附生苔蘚物種可作為有效的指示材料。

關(guān)鍵詞：林冠， 附生苔蘚， 熱帶雨林， 垂直分布， 生境偏好， 指示物種

中圖分類號(hào)：Q948.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2019）06-0776-12

Abstract：Epiphytic bryophytes play significant roles in maintaining water and nutrient cycles in the forest ecosystem. However， diversity and distribution patterns of epiphytic bryophytes in forest canopies are understudied because of the limitations of canopy investigation techniques. Epiphytic bryophytes and their life-forms were investigated from 69 trees in thirteen vertical segments using a canopy crane in a tropical dipterocarp rain forest in Xishuangbanna National Nature Reserve. Canonical correlation analysis （CCA） and the species indicator method were applied to analyze the microhabitat preferences of the epiphytic bryophytes and to find indicators along the vertical gradient of the hosts. The main results were as follows：In the study area 90 species， belonging to 60 genera and 25 families， were recorded. Lejeuneaceae was the most species-rich family， representing 25.6% of all bryophyte species recorded. Three special ecological types were extracted from the thirteen vertical segments， including sun-loving bryophytes （>45 m on tree trunks in the forest canopies of emergent trees）， shade-loving bryophytes （<15 m on tree trunks） and generalist bryophytes （usually distributed in various host heights with a broad niche width）. Seventeen bryophyte species （IndVal≥0.7， P<0.05） were selected as indicators for specific vertical segments. With the increase in the height sampled， the proportion of species with fan and weft life-forms decreased， the proportion of pendant life-forms increased first and then decreased， while the proportion of smooth mat and rough mat life-forms increased. The relative humidity， vapor pressure， diameter at breast height （DBH） and bark roughness had significant influences on the distribution preferences of epiphyte life forms. In conclusion， epiphytic bryophytes show different life-form compositions and morphological structures in response to changes in the micro-environment along the vertical gradient of hosts， while bryophytes assembled in the same micro-habitat usually have similar adaptation mechanisms. The epiphytic species? with obvious preferences for specific microhabitats can be used as indicators during the monitoring and management of habitat changes in the forest canopy.

Key words：canopy， epiphytic bryophytes， tropical rain forest， vertical distribution， habitat preference， indicator species

熱帶森林林冠是生物圈物種豐富度最高的生境之一（Stork， 2007），其獨(dú)特的環(huán)境條件孕育了極其豐富的附生植物，特別是附生苔蘚。附生苔蘚（epiphytic bryophytes）是指生長(zhǎng)在樹(shù)木或灌木樹(shù)皮上的苔蘚植物（Smith， 1982）。附生苔蘚在維持森林生態(tài)系統(tǒng)水分和養(yǎng)分循環(huán)中發(fā)揮著重要的生態(tài)作用（Ah-Peng et al.， 2017; Shi et al.， 2017），并對(duì)林冠生物及生境多樣性的形成和維持有巨大貢獻(xiàn)，因而具有很高的生態(tài)保護(hù)價(jià)值。苔蘚植物特別是附生苔蘚由于體態(tài)微小、沒(méi)有角質(zhì)層，且直接暴露在空氣中，對(duì)生境變化極其敏感，可作為森林生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的生物指示種（Glenn et al.， 1988; 吳玉環(huán)等，2002）。

熱帶林冠的復(fù)雜性和微生境的多樣化孕育了豐富的附生苔蘚，使得熱帶林冠上附著有全世界25%～30%的苔蘚物種（Gradstein & Pócs， 1989）。目前，對(duì)于熱帶區(qū)域附生苔蘚的研究主要集中在熱帶美洲和熱帶非洲（ Gradstein & Pócs， 1989; Frahm & Gradstein， 1991; Wolf， 1993; Kürschner & Parolly， 1998; Holz et al.， 2002），而在熱帶亞洲開(kāi)展的研究較少（Kürschner， 1990; Frey et al.， 1990; Ariyanti et al.， 2008; Sporn et al.， 2009， 2010）。亞洲熱帶雨林不僅孕育了不同于熱帶美洲和熱帶非洲雨林的苔蘚植物，而且還占據(jù)了最多科和屬 （Buck & Thiers， 1898; Gradstein & Pócs， 1989）。其中，龍腦香熱帶雨林是世界上植物群落最高的熱帶森林（Raes et al.， 2014）。西雙版納的龍腦香熱帶雨林直到1975年才被發(fā)現(xiàn)，受到植物學(xué)界高度重視（朱華， 2000），該森林以國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物望天樹(shù)（Parashorea chinensis）為優(yōu)勢(shì)物種。散生巨樹(shù)的望天樹(shù)，高為40～70 m（唐建維等，2008），其高度幾乎是熱帶美洲低地雨林的兩倍（Dislich & Mantovani， 2016），為附生植物提供了充足的附生基質(zhì)和生存空間（Engemann et al.， 2016）。此外，林內(nèi)光照、溫度與水分可用性在垂直梯度上發(fā)生劇烈變化（Szarzynski & Anhuf， 2001），為附生植物提供了異質(zhì)的小生境（Woods et al.， 2015）。苔蘚植物的生長(zhǎng)型和生活型可以通過(guò)減少空氣阻力，增加葉邊緣細(xì)胞的厚度，形成毛細(xì)管空隙及相互保護(hù)等方式來(lái)幫助保持水分（Glime， 2013），進(jìn)而適應(yīng)宿主從樹(shù)基到林冠頂層梯度性變化的微生境。然而，附生苔蘚對(duì)于宿主垂直高度上的偏好及其對(duì)林冠生境指示作用的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。

由于林冠訪問(wèn)技術(shù)限制，人們對(duì)林冠上附生苔蘚多樣性及其分布格局的研究還很欠缺。附生苔蘚植物調(diào)查多局限于樹(shù)干2 m以下的區(qū)域（Slack， 1976; Song et al.， 2011; Lowman & Schowalter， 2012）。近年來(lái)，林冠塔吊（canopy crane）的應(yīng)用，突破了林冠研究瓶頸（Mitchell et al.， 2002），極大地推動(dòng)了人們對(duì)林冠生境及其生物多樣性的認(rèn)識(shí)。截止2016年底，國(guó)外共有11座林冠塔吊，覆蓋森林總面積約11.7 hm2，其中5座位于熱帶森林（吳毅等，2016）。在中國(guó)生物多樣性監(jiān)測(cè)與研究網(wǎng)絡(luò)（Sino BON）“林冠生物多樣性監(jiān)測(cè)專項(xiàng)網(wǎng)”的推動(dòng)下（馬克平， 2015， 2016），中國(guó)科學(xué)院在東北、華南、華中、西南等地的代表性森林類型中擬建立8座林冠塔吊（已建成6座，2座在建）（Nakamura et al.， 2017）。其中，在西雙版納龍腦香熱帶雨林建成有世界最高的林冠塔吊，這為開(kāi)展林冠附生植物多樣性研究提供了堅(jiān)實(shí)的硬件條件（吳毅等，2016）。雖然林冠塔吊已覆蓋全球的溫帶、亞熱帶、熱帶森林，但僅有美國(guó)Wind River一座塔吊曾被用于非維管植物多樣性和空間分布的研究（吳毅等，2016）。

本研究首次運(yùn)用西雙版納龍腦香熱帶雨林已建成的林冠塔吊平臺(tái)，系統(tǒng)調(diào)查塔吊樣地內(nèi)附生苔蘚植物的組成和分布格局，探討附生苔蘚植物沿宿主垂直梯度的偏好性及其潛在影響因子，揭示附生苔蘚對(duì)微環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)理，篩選出指示特殊微生境的指示種，為苔蘚植物的保護(hù)和森林資源的管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

位于東南亞熱帶雨林北緣的西雙版納國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（101°35′ E， 21°36′ N），擁有我國(guó)面積最大、最集中分布的熱帶雨林，屬于中緬生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)（Mittermeier et al.， 2004）。在該區(qū)域內(nèi)，中國(guó)科學(xué)院牽頭于2014年在西雙版納傣族自治州勐臘縣補(bǔ)蚌村斑馬山腳建立了一座能覆蓋森林面積約為1 hm2的林冠塔吊。該林冠塔吊塔身高81 m，臂長(zhǎng)約為60 m，中心坐標(biāo)為101°34′56.154″ E，21°37′4.467″ N，占據(jù)了以56.4 m為半徑的圓形森林樣地。該區(qū)域?qū)儆诒睙釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，主要受控于西南季風(fēng)，年均溫為21 ℃左右，全年高溫?zé)o霜，年降雨量約為1 500 mm，年平均空氣相對(duì)濕度為86%，且有明顯的干濕季之分（Cao et al.， 2006; Zhu & Cao， 2006）。

熱帶望天樹(shù)林層可分為上、中、下三層（朱華，2000）。該熱帶樣地內(nèi)，上層喬木（樹(shù)高大于30 m）所受光照條件最強(qiáng)，主要有望天樹(shù)（Parashorea chinensis）、毛猴歡喜（Sloanea tomentosa）、橄欖（Canarium album）、絨毛番龍眼（Pometia tomentosa），高度在40～60 m之間的高位芽植物稱為散生巨樹(shù)（朱華，2000）;中層喬木（16～30 m）屬于群落的郁閉層，受中等強(qiáng)度的光照條件，主要由黑毛柿（Diospyros atrotricha）、青藤公 （Ficus langkokensis）、五椏果葉木姜子（Litsea dilleniifolia）、梭果玉蕊 （Barringtonia fusicarpa）組成;下層喬木（6～16 m）所受光線強(qiáng)度最弱，主要為假海桐（Pittosporopsis kerrii）、木奶果（Baccaurea ramiflora）、版納柿（Diospyros xishuangbannaensis）、棒柄花（Cleidion brevipetiolatum）。

2 材料與方法

2.1 研究方法

附生苔蘚植物的野外調(diào)查于2017年4—5月展開(kāi)。共調(diào)查了樣地內(nèi)69棵樹(shù)，包括20棵上層喬木、25棵中層喬木、24棵來(lái)自下層喬木，宿主特征如表1。本研究主要利用龍腦香熱帶雨林樣地內(nèi)的林冠塔吊且借助特制的伸縮工具采集高度大于10 m的中、上層喬木上的苔蘚，通過(guò)長(zhǎng)梯輔助采集10 m以下的樹(shù)干上的苔蘚。每個(gè)樣地內(nèi)，隨機(jī)選取每個(gè)喬木層里沒(méi)有嚴(yán)重?fù)p傷的樹(shù)種。被選取的每棵下層（U1-U4）和中層（S1-S4）喬木，從樹(shù)基到林冠頂端被劃分為4個(gè)垂直區(qū)域：U1（S1），為樹(shù)干基部即樹(shù)干2 m以下;U2（S2），樹(shù)干下部;U3（S3），樹(shù)干上部;U4（S4），為整個(gè)樹(shù)冠即從第一處主分叉到林冠頂部（Sporn et al.， 2010）。上層喬木由于樹(shù)冠分枝多、結(jié)構(gòu)復(fù)雜，將其分為6個(gè)垂直區(qū)域：C1，為樹(shù)干基部即樹(shù)干2 m以下;C2，樹(shù)干下部;C3，樹(shù)干上部;C4，內(nèi)部林冠;C5，中部林冠;C6，外部林冠 （Johansson， 1974）。對(duì)于樹(shù)基和樹(shù)干區(qū)域，用20 cm×20 cm的取樣框分別在每個(gè)垂直區(qū)域的迎風(fēng)面（西南）和背風(fēng)面（東北）方向取樣（González-Mancebo et al.， 2004; Holz & Gradstein， 2005），上下各取2份，每個(gè)樹(shù)干上的垂直區(qū)域共取4份（每個(gè)垂直區(qū)域采樣面積為1 600 cm2）。林冠上的每個(gè)區(qū)域根據(jù)樹(shù)枝徑級(jí)用不同大小的取樣框采樣4～6份，盡可能選取每個(gè)方位上面和側(cè)面的枝干（每個(gè)區(qū)域采樣總面積都為1 600 cm2）。

宿主胸徑數(shù)據(jù)由西雙版納森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站提供。用長(zhǎng)為100 m的皮尺測(cè)得樹(shù)高（HT）和林冠高度（HC）數(shù)據(jù)。每個(gè)樹(shù)上垂直區(qū)域的高度是指從地面到每個(gè)垂直區(qū)域中間位置的距離，分別由以下公式計(jì)算（H樹(shù)基=2， H樹(shù)干=HT-HC -2， H樹(shù)干下部=1/4（HT-HC-2）+2， H樹(shù)干上部=3/4（HT-HC-2）+2， H樹(shù)冠內(nèi)部=（HT-HC）×1/3×1/2 ， H樹(shù)冠中部=（HT-HC）×1/2， H樹(shù)冠外部=（HT-HC）×5/6）。為了比較和量化樹(shù)的區(qū)域高度，我們將垂直區(qū)域的高度值轉(zhuǎn)化為13個(gè)垂直高度（ H1=1～5 m， H2=6～10 m， H3=11～15 m， H4=16～20 m， H5=21～25 m， H6=26～30 m， H7=31～35 m， H8=36～40 m， H9=41～45 m， H10=46～50 m， H11=51～55 m， H12=56～60 m， H13=61～65 m）。樹(shù)皮的粗糙度等級(jí)，我們采用Male & Roberts （2005）的1～9個(gè)等級(jí)劃分方式（如圖4，1=非常光滑; 3=光滑但有裂紋; 5=淺褶皺; 7=裂紋較深; 9=表面充斥著大量起伏不平的裂痕; 然而 2， 4， 6， 8 粗糙度是介于相鄰兩個(gè)等級(jí)之間的）。樣地內(nèi)，空氣溫度（℃， 型號(hào)HMP155A）、相對(duì)濕度（%RH， 型號(hào)HMP155A）、光合有效輻射（μmol· m-2·s-1， 型號(hào) SQ-311）、風(fēng)速（m·s-1， 型號(hào)CSAT3）和空氣壓力（kPa， 型號(hào)CS106） 數(shù)據(jù)被位于塔吊垂直梯度上的8套小氣候系統(tǒng)實(shí)時(shí)監(jiān)控并每小時(shí)記錄一次。由于實(shí)驗(yàn)期間部分?jǐn)?shù)據(jù)存在異常，我們僅使用了2017年6月、7月分別位于補(bǔ)蚌塔吊1.4、23.6、47.2、55.2、62.1 m高度上的小氣候數(shù)據(jù)。其中，由于水汽壓對(duì)于解釋苔蘚群落的分布更有意義，因而空氣壓力通過(guò)戈夫-格雷奇公式轉(zhuǎn)化為水汽壓。

該區(qū)域苔蘚的生活型可劃分為7種，即扇型（fan）、細(xì)平鋪型（smooth mat）、粗平鋪型（rough mat）、懸垂型（pendant）、矮叢集型（short turf）、高叢集型（tall turf）和交織型（weft） （Mgdefrau， 1982）。本研究苔蘚除少數(shù)難以鑒定的標(biāo)本由專家?guī)丸b定外，其余樣品均由作者自行鑒定。憑證標(biāo)本存放于中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園生物多樣性研究組實(shí)驗(yàn)室。

2.2 數(shù)據(jù)處理

本研究涉及到的統(tǒng)計(jì)分析均由開(kāi)源統(tǒng)計(jì)平臺(tái)3.4.3版本的R （http：//www.r-project.org）以及Origin pro 9.0完成。統(tǒng)計(jì)各個(gè)垂直區(qū)域內(nèi)，每個(gè)物種出現(xiàn)的頻數(shù)。為使結(jié)果更可靠，排除了低頻的偶見(jiàn)種（排除41種），即13個(gè)垂直高度中每個(gè)垂直高度的頻數(shù)僅出現(xiàn)1次或2次的苔蘚物種未參與統(tǒng)計(jì)。數(shù)據(jù)集由垂直區(qū)域-苔蘚數(shù)據(jù)（每行代表一個(gè)垂直區(qū)域，每列代表一種苔蘚或者生活型）和垂直區(qū)域-環(huán)境因子數(shù)據(jù)（每行代表一個(gè)垂直區(qū)域，每列代表一個(gè)環(huán)境因子）組成，其中環(huán)境因子包括氣候因子（空氣溫度、相對(duì)濕度、光合有效輻射、風(fēng)速和水汽壓）和宿主特征因子（胸徑、區(qū)域高度和樹(shù)皮粗糙度）。根據(jù)spearman做環(huán)境因子間的相關(guān)性比較分析（表2），大氣濕度與空氣溫度、光合有效輻射、風(fēng)速、樹(shù)高都顯著相關(guān)（相關(guān)系數(shù)大于0.6，P<0.05）。大氣濕度與苔蘚生理關(guān)系最為密切，所以將其保留，其余相關(guān)的因子均舍去。因此，大氣濕度、水汽壓、胸徑與樹(shù)皮粗糙度選為排序分析的環(huán)境因子。利用vegan包 （Oksanen etal.， 2017）里的典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）方法來(lái)分析附生苔蘚及其生活型與潛在驅(qū)動(dòng)因子之間的關(guān)系。其中，唯一一種分布于H6、H7的高叢集型苔蘚，由于該類生活型頻度過(guò)低未能顯示于CCA圖中。根據(jù)CCA圖苔蘚群落在垂直區(qū)域上的偏好類型（H1-H3區(qū)域，H4-H8區(qū)域和H9-H13區(qū)域），我們利用R語(yǔ)言中的Labdsv軟件包（Roberts， 2016）中的IndVal函數(shù)計(jì)算各個(gè)附生苔蘚的IndVal值（Dufrêne & Legendre， 1997） 以篩選出指示特殊生境的指示種，并且以IndVal值大于0.7作為標(biāo)準(zhǔn)確定指示物種（李巧，2001）。

3 結(jié)果與分析

3.1 附生苔蘚的科、屬、種的分布樣地內(nèi)共記錄到69棵樹(shù)13個(gè)垂直高度上316個(gè)垂直區(qū)域的附生苔蘚植物90種，隸屬于60屬25科。其中，苔類37種19屬6科，蘚類53種41屬19科。細(xì)鱗苔科（Lejeuneaceae）是優(yōu)勢(shì)大科，該科所包含的苔蘚物種數(shù)占所有苔蘚總數(shù)的25.6%，其次是蔓蘚科（Meteoriaceae）、耳葉苔科（Frullaniaceae），其物種數(shù)各占總苔蘚數(shù)的8.9%和6.7%。

3.2 附生苔類、蘚類組成和苔蘚的生活型組成

3.3 附生苔蘚對(duì)不同宿主垂直高度的偏好從環(huán)境因子與苔蘚物種的CCA分析（圖3）可以看出，附生苔蘚群落可分為三個(gè)聚集的群體：H1-H3區(qū)域苔蘚群落，H4-H8區(qū)域苔蘚群落，H9-H13區(qū)域苔蘚群落。樹(shù)干H1-H3所在區(qū)域與大氣濕度高度相關(guān)，主要由斜枝長(zhǎng)喙蘚（Rhynchosegium inclinatum）、齒葉麻羽蘚（Claopodium prionophyllum）、纖枝同葉蘚（Isopterygium minutirameum）、舌葉羽枝蘚（Pinnatella ambigua）、糙柄鳳尾蘚（Fissidens hollianus）、鈍葉樹(shù)平蘚（Homaliodendron microdendron）、擬外網(wǎng)蘚（Exostratum blumii）等20種附生苔蘚組成（表3），高度大于45 m（>H9）垂直區(qū)域與大氣濕度呈負(fù)相關(guān)，該區(qū)域主要由耳葉苔科的皺葉耳葉苔 （Frullania ericoides）和暗綠耳葉苔（F. fuscovirens），細(xì)鱗苔科的南亞頂鱗苔（Acrolejeunea sandvicensis）和耳葉鞭鱗苔（Mastigolejeunea auriculata），木靈蘚科的裸帽蘚（Groutiella tomentosa）和穗枝赤齒蘚（Erythrodontium julaceum）6個(gè)苔蘚物種組成（表3）;而處于H4-H8區(qū)域的24種附生苔蘚群落則對(duì)大氣濕度沒(méi)有明顯偏好。由表3可得，17種附生苔蘚可以作為不同垂直區(qū)域的指示苔蘚。其中，15種的指示物種在H1-H3區(qū)域發(fā)現(xiàn)，它們分別是齒葉麻羽蘚、鈍葉樹(shù)平蘚（Homaliodendron microdendron）、狹葉羽苔、明葉羽苔（Plagiochila nitens）、暗綠多枝蘚（Haplohymenium triste）、爪哇扁萼苔（Radula javanica）、尾枝蘚（Caduciella mariei）、 長(zhǎng)喙刺疣蘚（Trichosteleum sitgmosum）、舌葉羽枝蘚、鞭枝蘚（Isocladiella surcularis）、白睫蘚（Leucophanes octoblepharioides）、粗莖唇鱗苔（Cheilolejeunea trapezia）、圓頭羽苔（Plagiochila parviramifera）、黃匍網(wǎng)蘚（Mitthyridium flavum）、裂葉羽苔（Plagiochila furcifolia）;腎瓣尾蘚苔（Caudalejeunea recurvistipula）和裸帽蘚分別為H4-H7和H9-H13區(qū)域唯一的指示物種。

3.4 影響附生苔蘚沿垂直高度上偏好的主要驅(qū)動(dòng)因子

典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）方法的結(jié)果表明，4個(gè)環(huán)境因子對(duì)于7種苔蘚生活型的分布格局共解釋了16.98%。蒙特卡羅置換檢驗(yàn)結(jié)果表明4個(gè)環(huán)境因子對(duì)于苔蘚生活型的分布格局的影響具有顯著性（P=0.011），因而CCA的結(jié)果具有可信性。大氣濕度、水汽壓、胸徑及樹(shù)皮粗糙度對(duì)苔蘚生活型的分布均具有顯著影響（P=0.001）。由CCA排序結(jié)果（圖4）可知，交織型、扇型和矮叢集型與大氣濕度、水汽壓呈高度正相關(guān)，且該類生活型主要分布在H1-H3區(qū)。粗平鋪型苔蘚與胸徑、樹(shù)皮粗糙度呈正相關(guān)，主要集中分布在高度大于H9的區(qū)域。懸垂型的苔蘚主要分布在H6-H8區(qū)域之間，而細(xì)平鋪型的苔蘚卻廣泛分布于高于H4的區(qū)域。

4 討論與結(jié)論

與Gradstein & Pócs（1989）早期的研究相似，我們所調(diào)查到的細(xì)鱗苔科、耳葉苔科、羽苔科、扁萼苔科、蔓蘚科、蕨蘚科、平蘚科、木靈蘚科、鳳尾蘚科、花葉蘚科、灰蘚科、錦蘚科占據(jù)了絕大多數(shù)熱帶雨林典型的科。細(xì)鱗苔科占有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，是該熱帶森林樣地內(nèi)含物種數(shù)最多的科，這與其他熱帶區(qū)域的調(diào)查結(jié)果一致（Cornelissen & Streege， 1989; Sporn et al.， 2010; Oliveira et al.， 2016）。

沿垂直高度升高，苔類所占比例呈現(xiàn)出先升高后降低又升高的趨勢(shì)。這表明苔類在樹(shù)干上部和林冠外部分布較多，即苔類可能更傾向于分布于光照更強(qiáng)的區(qū)域。一些苔類具小裂片的腹瓣用于儲(chǔ)藏水分（Kelly et al.， 2004），緊密覆瓦狀排列的側(cè)葉在強(qiáng)光下也可減少水分的蒸發(fā)。而一些分布于林冠樹(shù)枝上喜陽(yáng)的蘚類如木靈蘚科物種，在高溫、強(qiáng)光的環(huán)境下，傾向于呈覆瓦狀排列，以減緩水分散失，還能保護(hù)莖部不受傷害（Scott， 1982）。分布高度大于H9區(qū)域的苔蘚植物與濕度呈負(fù)相關(guān)，而光合有效輻射和濕度高度相關(guān)，即該類苔蘚植物與PAR顯著地呈正相關(guān)。分布于該區(qū)域的絕大多數(shù)苔蘚的葉片呈現(xiàn)出紅色或紅褐色，這些有色色素可通過(guò)光化學(xué)途徑來(lái)保護(hù)植物體（Krinsky， 1968），如主要分布于上層樹(shù)冠上（>H9）的耳葉苔科的皺葉耳葉苔（Frullania ericoides）呈現(xiàn)出紅棕色的，而盔瓣耳葉苔（F. musciola）呈現(xiàn)出紅褐色。此外，有色苔蘚所在的垂直高度越高所呈現(xiàn)出的顏色越深（Cornelissen & Streege， 1989），如分布在H12和H13垂直區(qū)域的皺葉耳葉苔的紅棕色比分布在H6或H4垂直區(qū)域的該種苔蘚顏色更暗。

在熱帶雨林，隱花附生植物作為生態(tài)指示種是極其重要的（Gradstein et al.， 2001）。Holz & Gradstein（2005）指出，它們?cè)谏种械姆植几窬址从沉宋⑸持泄鉁貪窈突|(zhì)條件的差異。這與我們的研究結(jié)果一致，齒葉麻羽蘚、鈍葉樹(shù)平蘚、狹葉羽苔等附生苔蘚多出現(xiàn)在樹(shù)基和較低的樹(shù)干區(qū)域，對(duì)陰暗潮濕的林下生境具有指示作用，而裸帽蘚偏好于散生巨樹(shù)的樹(shù)冠上，是高光干燥的林冠生境的最優(yōu)指示種。之前的研究（Holz & Gradstein，2005）將苔蘚指示種用于指示三種不同的森林類型，我們首次嘗試將物種指示法引入附生植物對(duì)宿主垂直高度的生境偏好中，這更符合統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，同時(shí)也反映了附生苔蘚指示種對(duì)特殊微生境的指示作用。

基于以上附生苔蘚在宿主垂直高度上的生態(tài)適應(yīng)性特征，我們將附生苔蘚群落劃分為三種生態(tài)型：喜陽(yáng)苔蘚、喜陰苔蘚和廣布苔蘚。喜陽(yáng)苔蘚（主要分布于高于H9區(qū)域，即散生巨樹(shù)>45 m上的區(qū)域）在上層林冠上占優(yōu)勢(shì)，適應(yīng)于較強(qiáng)的陽(yáng)光;喜陰苔蘚（限制于高度低于H3區(qū)域，即<15 m的下層喬木樹(shù)上）分布于較低的樹(shù)干區(qū)域和下層喬木，偏愛(ài)濕潤(rùn)、涼爽的生境;廣布苔蘚（通?？煞植加?～70 m間的區(qū)域，即三個(gè)以上的間斷高度區(qū)域）則在垂直樹(shù)干上具有較寬的生態(tài)位。這與之前附生苔蘚在Johansson區(qū)域出現(xiàn)頻度劃分的結(jié)果相似（Cornelissen & Streege， 1989; Acebey et al.， 2003），本研究用量化的高度數(shù)據(jù)進(jìn)一步為龍腦香熱帶林上的附生苔蘚植物生態(tài)型的劃分提供了更為直接的證據(jù)。

隨著宿主垂直高度的升高，交織型和扇型苔蘚頻度降低，而細(xì)平鋪型和粗平鋪型增多，這反映了垂直梯度上光照和水分條件的梯度性變化。植株矮小、緊密平鋪的細(xì)平鋪型苔蘚的形態(tài)結(jié)構(gòu)有利于減少水分的散失，以應(yīng)對(duì)干旱、強(qiáng)光的微環(huán)境。因而，該類型的苔蘚主要分布在垂直高度大于20 m（>H4）的樹(shù)干上，扇型和交織型則主要分布在濕潤(rùn)的較低區(qū)域（H1-H3）（Bates， 1998）。其中，高、矮叢集型的苔蘚對(duì)宿主微生境具有不同偏好。矮叢集型苔蘚主要是主要分布于H2、H3區(qū)域的樹(shù)干上;而高叢集型主要分布于H6、H7區(qū)域的水平或分杈的樹(shù)冠上（Sporn et al.， 2010）。懸垂型苔蘚主要分布于H7、H8區(qū)域樹(shù)干上，這可能是由于該區(qū)域所在的中層林冠有風(fēng)有霧水，更有利于直接吸收雨水和霧氣中的水分（Glime，2013），同時(shí)中層喬木茂密的樹(shù)葉阻擋了一部分陽(yáng)光，可以避免強(qiáng)光照的直接損傷。此外，懸垂型苔蘚的細(xì)胞壁上通常都有疣狀突起結(jié)構(gòu)，這有利于反射強(qiáng)烈的陽(yáng)光以減少水分散失（楊武，2008）。粗平鋪苔蘚與胸徑、樹(shù)皮粗糙度呈正相關(guān)，這可能是由于該類型的苔蘚群落傾向于在表面積較大、樹(shù)皮較為粗糙的樹(shù)干上形成緊密的墊狀，這樣可有效地減少水分的蒸發(fā)和提高其持水能力以適應(yīng)干熱的微生境（吳鵬程，1998）。苔蘚生活型組成沿宿主垂直梯度的變化與之前Sporn et al.（2010）在印度尼西亞熱帶森林內(nèi)的調(diào)查結(jié)果是一致的，體現(xiàn)了苔蘚植物對(duì)水熱條件的響應(yīng)與適應(yīng)策略。

綜上所述，沿宿主垂直梯度微環(huán)境的變化，附生苔蘚生活型和形態(tài)結(jié)構(gòu)有著不同的響應(yīng)方式（如喜陽(yáng)物種和喜陰物種在生活型上分別以平鋪型和扇型為主;而形態(tài)上喜陽(yáng)物種比喜陰物種植株更小，顏色更深），而聚集在同一微生境的苔蘚植物則有著相似的適應(yīng)機(jī)制（如不同喜陽(yáng)物種的保水力和抵抗強(qiáng)光的適應(yīng)機(jī)制相似）。附生苔蘚沿垂直梯度的分布格局及其對(duì)微生境的偏好可能是其對(duì)林冠異質(zhì)生境長(zhǎng)期適應(yīng)與自身進(jìn)化的結(jié)果。今后，在森林林冠生境變化的監(jiān)測(cè)和管理中，對(duì)微生境具有明顯偏好的附生苔蘚物種可作為有效的指示材料。

致謝 感謝云南西雙版納森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站提供塔吊平臺(tái)和小氣候監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

ACEBEY A， GRADSTEIN SR， KRMER T， 2003. Species richness and habitat diversification of bryophytes in submontane rain forest and fallows of Bolivia [J]. J Trop Ecol， 19：9-18.

AH-PENG C， CARDOSO AW， FLORES O， et al.， 2017. The role of epiphytic bryophytes in interception， storage， and the regulated release of atmospheric moisture in a tropical montane cloud forest [J]. J Hydrol， 548：665-673.

ARIYANTI NS， BOS MM， KARTAWINATA K， et al.， 2008. Bryophytes on tree trunks in natural forests， selectively logged forests and cacao agroforests in Central Sulawesi， Indonesia [J]. Biol Conserv， 141：2516-2527.

BATES JW， 1998. Is ‘life-form’ a useful concept in bryophyte ecology？ [J]. Oikos， 82（2）：223-237.

BUCK WR， THIERS BM， 1989. Review of bryological studies in the tropics [M]//CAMBELL DC， HAMMOND HD. Floristic inventory of tropical countries. Bronx， New York：New York Botanical Garden：484-493.

CAO M， ZOU X， WARREN M， et al.， 2006. Tropical forests of Xishuangbanna， China [J]. Biotropica， 38（3）：306-309.

CHAZDON RL， FIELD N， 1984. Light environment of tropical forest [M]//MEDINA E， MOONEY HA， VZQUEZ-YNES C. Physiological Ecology of Plants of the Wet Tropics. The Hague：Junk Publishers.

CORNELISSEN JHC， STREEGE HT， 1989. Distribution and ecology of epiphytic bryophytes and lichens in dry evergreen forest of Guyana [J]. J Trop Ecol， 5（2）：131-150.

DISLICH R， MANTOVANI W， 2016. Vascular epiphyte assemblages in a brazilian atlantic forest fragment：Investigating the effect of host tree features [J]. Plant Ecol， 217（1）：1-12.

DUFRNE M， LEGENDRE P， 1997. Species assemblages and indicator species：The need for a flexible asymmetrical approach [J]. Ecol Monogr， 67：345-366.

ENGEMANN KB， SANDEL BJ， ENQUIST PM， et al.， 2016. Patterns and drivers of plant functional group dominance across the Western Hemisphere：A macroecological re-assessment based on a massive botanical dataset [J]. Bot J Linn Soc， 180：141-160.

FRAHM JP， GRADSTEIN SR， 1991. An altitudinal zonation of tropical rain forests using bryophytes [J]. J Biogeogr， 18（6）：669-678.

FREY W， GOSSOW R， KRSCHNER H， 1990. Verteilungsmuster von Lebensformen，wasserleitenden und wasserspeichernden Strukturen in epiphytischen Moosgesellschaften am Mt. Kinabalu （Nord-Borneo） [J]. Nova Hedwigia， 51：87-119.

GLENN MG， COLE MS， WEBB SL， et al.， 1998. Corticolous lichens and bryophytes：Preliminary surveys of old growth and managed northern hardwood stands in Minnesota [M]// GLENN MG， HARRIS RC， DIRIG R. Lichenographia Thomsoniana：North American Lichenology in Honor of John W. Thomson. New York ：Mycotax 2 on Ltd：407-422.

GLIME JM， 2013.Adaptive Strategies：Growth and Life Forms. Chapt. 4-5 [M]//GLIME JM. Bryophyte Ecology. Vo-lume 1. Ebook sponsored by Michigan Technological University and the International Association of Bryologists. http：//digitalcommons.mtu.edu/bryophyte-ecology1/

GONZLEZ-MANCEBO JM， ROMAGUERA F， LOSADA-LIMA A， et al.， 2004. Epiphytic bryophytes growing on Laurus azo-rica， （Seub.） Franco in three laurel forest areas in Tenerife （Canary Islands） [J]. Acta Oecol， 25（3）：159-167.

GRADSTEIN SR， CHURCHILL SP， SALAZAR AN， 2001.Guide to the bryophytes of tropical America [J]. Febs Lett， 26（1-2）：20-24.

GRADSTEIN SR， PCS T， 1989. Bryophytes [M]// LIETH H， WERGER MJA. Tropical Rain Forest Ecosystems. Amsterdam， the Netherlands：Elsevier Science Publishers：311-325.

HOLZ I， GRADSTEIN SR， 2005. Cryptogamic epiphytes in primary and recovering upper montane oak forests of Costa Rica：Species richness， community composition and ecology [J]. J Plant Ecol， 178（1）：89-109.

HOLZ I， GRADSTEIN SR， HEINRICHS J， et al.， 2002. Bryophyte diversity， microhabitat differentiation and distribution of life forms in Costa Rican upper montane Quercus forest [J]. Bryologist， 105：334-348.

JOHANSSON D， 1974. Ecology of vascular epiphytes in West African rain forest [J]. Acta Pharm Suec， 59：1-136.

KELLY DL， O′DONOVAN G， FEEHAN J， et al.， 2004. The epiphyte communities of a montane rain forest in the andes of Venezuela：Patterns in the distribution of the flora [J]. J Trop Ecol， 20（6）：643-666.

KRINSKY NI， 1968. Chapter 5-The protective function of caro-tenoid pigments [M]// GIESE AC. Photophysiology：Current Topics. Elsevier Inc：123-195

KRSCHNER H， PAROLLY G， 1998. Syntaxonomy of trunk-epiphytic bryophyte communities of tropical rain forests. A first pantropical approach [J]. Phytocoenologia， 28：357-425.

KRSCHNER H， 1990. Die epiphytischen Moosgesellschaften am Mt. Kinabalu （Nord-Borneo， Sabah， Malaysia） [J]. Nova Hedwigia， 51：1-75.

LI Q， 2011. Indicator value （IndVal） method and its application [J]. Chin Bull Entomol， 48（2）：457-462.? [李巧， 2011. 指示值方法及其在昆蟲中的應(yīng)用 [J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)，48（2）：457-462.]

LOWMAN MD， SCHOWALTER TD， 2012. Plant science in forest canopies — The first 30 years of advances and challenges（1980-2010） [J]. New Phytol， 194：12-27.

MA KP， 2015. Biodiversity monitoring in China：From CForBio to Sino BON [J]. Biodivers Sci， 23（1）：1-2. [馬克平， 2015. 中國(guó)生物多樣性監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)建設(shè)：從CForBio到Sino BON [J]. 生物多樣性， 23（1）：1-2.]

MA KP， 2015. Biodiversity monitoring relies on the integration of human observation and automatic collection of data with advanced equipment and facilities [J]. Biodivers Sci， 24（11）：1201-1202.? [馬克平， 2016. 生物多樣性監(jiān)測(cè)依賴于地面人工觀測(cè)與先進(jìn)技術(shù)手段的有機(jī)結(jié)合 [J]. 生物多樣性，24（11）：1201-1202.]

MGDEFRAU K， 1982. Life-forms of bryophytes [M]//SMITH AJE. Bryophyte Ecology [M]. Chapman and Hall， London：45-58.

MALE TD， ROBERTS GE， 2005. Host associations of the strangler fig Ficus watkinsiana in a subtropical Queensland rain forest [J]. Austral Ecol， 30：229-236.

MITCHELL AW， SECOY K， JACKSON T， 2002. The global canopy handbook：Techniques of access and study forest roof [M]. Oxford， UK：Global Canopy Programme.

MITTERMEIER RA， ROBLES GP， HOFFMANN M， et al.， 2004. Hotspots revisited：Earth’s biologically richest and most endangered terrestrial ecoregions [M]. Mexico City：CEMEX.

NAKAMURA A， KITCHING RL， CAO M， et al.， 2017. Forests and their canopies：Achievements and horizons in canopy science [J]. Trend Ecol Evol， 32（6）：438-451.

OKSANEN J， BLANCHET FG， FRIENDLY M， et al.， 2017. Vegan：Community Ecology Package. R package version 2.4-4. https：//CRAN.R-project.org/package=vegan

OLIVEIRA HCD， OLIVEIRA SMD， OLIVEIRA HCD， et al.， 2016. Vertical distribution of epiphytic bryophytes in Atlantic forest fragments in northeastern Brazil [J]. Acta Bot Brasi：30（ahead）.

RAES N， CANNON CH， HIJMANS RJ， et al.， 2014. Historical distribution of sundalands dipterocarp rainforests at quaternary glacial maxima [J]. Proc Natl Acad Sci USA， 111（47）：16790-16795.

ROBERTS DW， 2016. Labdsv：Ordination and multivariate analysis for ecology. R package version 1.8-0. https：//cran.r-project.org/web/packages/labdsv

SCOTT GAM， 1982. Desert bryophytes [M]// SMITH AJE. Bryophyte Ecology. London：Chapman and Hall：105-122.

SHI XM， SONG L， LIU WY， et al.， 2017. Epiphytic bryophytes as bio-indicators of atmospheric nitrogen deposition in a subtropical montane cloud forest：Response patterns， mechanism， and critical load [J]. Environ Poll， 229（X）：932-941.

SLACK NG， 1976. Host specificity of bryophytic epiphytes in eastern North America （Geography and Ecology of Bryophytes） [J]. J Hatt Bot Lab， 41：107-132.

SMITH AJE， 1982. Bryophytes and Epiliths in Bryophyte Ecology [M]// SMITH AJE. Bryophyte Ecology. London：Chapman and Hall：1-14.

SONG L， LIU WY， MA WZ， et al.， 2011. Bole epiphytic bryophytes on Lithocarpus xylocarpus， （Kurz） Markgr. in the Ailao Mountains， SW China [J]. Ecol Res， 26（2）：351-363.

SPORN SG， BOS MM， KESSLER M， et al.， 2010. Vertical distribution of epiphytic bryophytes in an Indonesian rainforest [J]. Biodivers Conserv， 19（3）：745-760.

SPORN SG， BOS MM， HOFFSTTTER-MNCHEBERG M， et al.， 2009. Microclimate determines community composition but not richness of epiphytic understorey bryophytes of rainforest and cacao agroforests in Indonesia [J]. Funct Plant Biol， 36：171-179.

SONG L， LIU WY， MA WZ， et al.， 2011. Bole epiphytic bryophytes on Lithocarpus xylocarpus， （Kurz） Markgr. in the Ailao Mountains， SW China [J]. Ecol Res， 26（2）：351-363.

STORK NE， 2007. Dynamics and processes in the canopy of an Australian tropical rainforest [J]. Austral Ecol， 32：2-3.

SZARZYNSKI J， ANHUF D， 2001. Micrometeorological conditions and canopy energy exchanges of a neotropical rain forest （surumoni-crane project， venezuela） [J]. Plant Ecol， 153（1/2）：231-239.

TANG JW， 2008. A study on the population ecology of Parashorea chinensis in Xishuangbanna， SW China [D]. Mengla：Xishuangbanna Tropical Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences.? [唐建維， 2008. 西雙版納望天樹(shù)種群生態(tài)學(xué)研究 [D]. 勐臘：中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園.]

WOLF JH， 1993. Diversity patterns and biomass of epiphytic bryophytes and lichens along an altitudinal gradient in the northern Andes [J]. Ann Mo Bot Gard， 80：928-960.

WOODS CL， CARDELUS CL， DEWALT SJ， 2015. Microhabitat associations of vascular epiphytes in a wet tropical forest canopy [J]. J Ecol， 103（2）：421-430.

WU PC， 1998. Bryological biology [M]. Beijing：Science Press：318-328. [吳鵬程， 1998.苔蘚植物生物學(xué) [M]. 北京：科學(xué)出版社：318-328.]

WU Y， LIU WY， SONG L， et al.， 2016. Advances in ecological studies of epiphytes using canopy cranes [J]. Plant Ecol，40（5）：508-522.? [吳毅，劉文耀，宋亮，等，2016. 基于林冠塔吊的附生植物生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展 [J]. 植物生態(tài)學(xué)，40（5）：508-522.]

WU YH， GAO Q， CHENG GD， et al.， 2002. Response of bryophytes to global change and its bioindicatortation [J]. Chin J Appl Ecol， 13（7）：895.? [吳玉環(huán)，高謙，程國(guó)棟，等， 2002. 苔蘚植物對(duì)全球變化的響應(yīng)及其生物指示意義 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，13（7）：895-900.]

YANG W， 2008. On morphological and physiological adaptations of mosses to environments [D]. Jinhua：Zhejiang Normal University：1-2.? [楊武， 2008. 蘚類植物適應(yīng)環(huán)境的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理學(xué)機(jī)制 [D]. 金華：浙江師范大學(xué)：1-2.]

ZHU H， 2000. Ecology and biogeography of the tropical dipterocarp rain forest in Xishuangbanna [M]. Kunming：Yunnan Science & Technology Press：90-91.? [朱華， 2000. 西雙版納龍腦香熱帶雨林生態(tài)學(xué)與生物地理學(xué)研究 [M]. 昆明：云南科技出版社：90-91.]

ZHU H， CAO HB， 2010. Geological history， flora， and vegetation of Xishuangbanna， southern Yunnan， China [J]. Biotropica， 38（3）：310-317.