遮陰對高山杜鵑葉片解剖和光合特性的影響

宋杰 李樹發(fā) 李世峰 蔡艷飛

摘 要：為了解高山杜鵑對光能的需求和適應性，該研究以盆栽3 a生高山杜鵑品種cv. Furnivalls Daughter為材料，探討了遮陰對高山杜鵑葉片解剖結構和光合特性的影響。結果表明：光照強度對高山杜鵑品種cv. Furnivalls Daughter葉片的氣孔密度沒有顯著影響，其氣孔密度范圍在299.70～327.22個·mm-2之間，但光照對氣孔開度和單個氣孔器的面積影響顯著，100%全光照和30%全光照處理植株分別具有最小和最大的葉片氣孔開度。在處理的光強范圍內，隨著光強減弱，葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度以及上、下表皮厚度逐漸降低，有利于提高葉片的光能利用效率。100%全光照處理下，高山杜鵑葉片的光飽和點（LSP）、凈光合速率（Pn）、飽和光合速率（Pmax）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）均較低，遮陰處理有效提高了Pn、Pmax、Gs、Tr和光能利用效率（LUE），且30%全光照處理植株的葉片光補償點（LCP）、暗呼吸速率（Rd）最低，而LSP、Pn、Pmax、Gs、Tr和LUE最高。這表明高山杜鵑在云南昆明地區(qū)的最適光照條件是30%左右的全光照，在高山杜鵑的栽培及應用中，應采取適當?shù)恼陉幋胧┮詽M足其生長的最佳光照條件。

關鍵詞：高山杜鵑， 解剖結構， 光合， 光照

中圖分類號：Q945.11

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2019）06-0802-10

Abstract：Rhododendron is a world famous ornamental garden plant and has significant economic and ornamental value. Light has an important impact on the growth and development of Rhododendron. However， the studies on the demand and adaptability of Rhododendron are scarce. In order to understand the demand and adaptability of Rhododendron to light， 3-year-old plants of Rhododendron cv. Furnivalls Daughter were used as materials and the effects of shading on leaf anatomical structure and photosynthesis were studied. The results were as follows：The impact of light intensity on the stomata density of Rhododendron cv. Furnivalls Daughter was not obvious， and the stomatal density ranged from 299.70 to 327.22 mm-2. However， the stomatal size and the area of stomata apparatus were significantly influenced by light intensity. The plants of 100% and 30% full light intensities had the minimum and maximum stomatal size， respectively. As the light intensity decreased， the thickness of leaf， palisade tissue， sponge tissue， as well as the thickness of adaxial epidermis and abaxial epidermis decreased so as to improve the light use efficiency of leaves. The plasticity analysis showed that the plasticity index of mesophyll-related parameters such as leaf thickness， abaxial epidermis thickness， and the thickness of palisade and sponge tissue were higher， while that of stomatal-related parameters such as stomatal density， stomatal length and width were lower， which indicates that mesophyll tissue plays a more important role in the process of adaption to different light environments. The analysis of light response curves and photosynthetic parameters showed that the plants of 100% full light intensity were inhibited and damaged by strong light， and the plants showed the lowest light saturation point （LSP）， net photosynthetic rate （Pn）， photosynthetic rate at light saturation point （Pmax）， stomatal conductance （Gs） and transpiration rate （Tr）. After shading treatments， Pn， Pmax， Gs， Tr and light use efficiency （LUE） were improved. Compared with other shading treatments， the plants of 30% full light intensity not only had the lowest light compensation point （LCP）， dark respiration rate （Rd）， but also had the highest LSP， Pn， Pmax， Gs， Tr and LUE. The above results suggest that the optimum light intensity of Rhododendron? cv. Furnivalls Daughter in Kunming is about 30% full light intensity. In the cultivation and application of Rhododendron， we should take some shading measures to meet the optimum light conditions for its growth.

Key words：Rhododendron， anatomical structure， photosynthesis， light

高山杜鵑是杜鵑花中的一大類，一般指無鱗杜鵑花亞屬、有鱗杜鵑花亞屬、馬銀花亞屬中的常綠杜鵑，以及它們的雜交品種（李倩等，2009）。高山杜鵑色彩鮮艷，花姿優(yōu)美，株型漂亮，具有極高的經(jīng)濟價值和觀賞價值（李志斌等，2007）。然而，在高山杜鵑的栽培及園林應用過程中發(fā)現(xiàn)，光照對高山杜鵑的生長發(fā)育具有重要影響。強光下高山杜鵑的生長緩慢，葉片發(fā)黃，并伴有日灼現(xiàn)象發(fā)生，而過度遮陰則會導致高山杜鵑的枝條徒長，株型散亂，花芽數(shù)量減少，花色變淡，大大降低高山杜鵑的觀賞性和經(jīng)濟價值（鄭寶強等，2010）。

光照是影響植物形態(tài)和功能的重要因子，對植物的生長、發(fā)育和演化具有極其重要的作用（Aleric & Kirkman，2005;Sofo et al.， 2009;裘珍飛等，2017;趙斌等，2017）。植物在長期適應不同光環(huán)境的過程中，其葉片形態(tài)和生理特性會發(fā)生相應改變，以最大程度維持光合能力，從而適應不同的光環(huán)境（Evans，1989;Cregg et al.， 1993;Niinemets & Tenhunen，1997;Pandey et al.， 2009）。植物對環(huán)境的適應能力直接或間接地與光合能力相關，反過來環(huán)境因子對植物葉片的結構和功能產(chǎn)生影響，進而影響整個植株的生長（Chandra，2003;吳正花等，2018）。近年來，關于杜鵑屬植物形態(tài)結構與環(huán)境適應關系已引起科研人員的研究興趣。Wang et al.（2008）研究了2種杜鵑R. catawbiense和R. ponticum過冬葉的結構，闡述強光照和干旱脅迫對葉片結構的影響，以及植物自身對環(huán)境的適應性。王艷萍等（2012）研究了3種長白山高山杜鵑葉片解剖結構與高山環(huán)境的適應性;容麗等（2009）分析了杜鵑屬13種植物葉片解剖結構的生態(tài)適應性;石登紅和陳訓（2005）研究了貴州省杜鵑花屬植物葉片解剖結構的生態(tài)適應性;曹曉娟等（2009）對太白山5種杜鵑屬植物的葉片解剖結構生態(tài)適應性的研究表明，5種杜鵑的柵海組織比均遠小于1，屬耐蔭植物。其中，強光適應性較好、耐蔭性較差的杜鵑柵欄組織發(fā)達、排列緊密，而強光適應性較差、耐蔭性較強的杜鵑葉片氣孔密度最高、海綿組織排列疏松。從上述研究可以發(fā)現(xiàn)，目前關于高山杜鵑對光強的需求和適應性研究較少，且主要集中在一些高山杜鵑集中分布的區(qū)域和一些野生高山杜鵑種質資源，而被廣泛應用于生產(chǎn)和園林綠化中的園藝品種的葉片結構和光合特性對光強的適應性研究較少。

本研究中以市場流行的主要種植的高山杜鵑品種cv. Furnivalls Daughter為材料，研究遮陰對其葉片解剖結構和光合特性的影響，了解高山杜鵑對光能的需求和適應性，尋找其最佳的生長光強，為高山杜鵑的規(guī)?；耘嗪蛨@林應用提供理論基礎和實踐指導。

1 材料與方法

1.1 材料

研究材料是3年生高山杜鵑品種cv. Furnivalls Daughter，種植于云南省農(nóng)業(yè)科學院花卉研究所大春河基地，進行常規(guī)水肥管理。試驗地屬低緯高原山地季風氣候，干濕季分明，5—10月為雨季，11月至次年4月為旱季。8月份開始用黑色遮陽網(wǎng)進行遮陰處理，遮陰程度采用不同層數(shù)的遮陽網(wǎng)疊加獲得，遮陰處理分別設1層、2層和3層遮陽網(wǎng)。采用DRM-FQ雙輻射測量其光強，分別為全光照的53%、30%和17%（3種遮陰處理分別記為L1、L2、L3），全光照為對照（L0表示）。試驗過程中所有處理植株均種植在同一個試驗大棚內，除光照具有顯著差異外，不同處理間的溫度、濕度變化沒有顯著差異。每個處理10盆，3次重復，隨機區(qū)組排列，定期移動花盆以消除邊緣影響。次年3月份測定各指標。

1.2 方法

1.2.1 葉片解剖結構觀察 取成熟葉片中間部分（避開葉脈），用FAA固定液固定1周，用梯度酒精脫水，二甲苯透明，浸蠟、包埋。包埋后的材料在切片機（MICROM HM315， Germany）上進行葉片橫切面的組織切片，切片厚度8～10 μm，蘇木精染色制成永久切片。表皮結構觀察采用50%次氯酸鈉溶液浸泡1周后用刀片刮去葉肉，將表皮制成臨時裝片，在生物顯微鏡（Nikon Eclipse E800， Yokohama， Japan）下觀察并用Nikon-DXM1200數(shù)碼顯微攝影系統(tǒng)拍照。用圖形分析軟件（Image-Pro Plus 6.0）測量葉片厚度、角質層厚度、上下表皮厚度、柵欄組織及海綿組織厚度，氣孔長、氣孔寬、氣孔密度、氣孔器長、氣孔器寬。氣孔密度（SD）=視野內氣孔個數(shù)/視野面積。單個氣孔器的面積（As）=π×氣孔器長度（l）×氣孔器寬度（w）/4，氣孔器面積百分率（At）=As×SD×100（James & Bell，2001）。每個處理取30個視野中的平均值。

1.2.2 葉片光合參數(shù)測定 葉片的光合作用采用便攜式光合作用測定系統(tǒng)LI-6400 XT （Li-Cor Inc. Nebraska， USA）進行測定。以LI-6400-02 LED提供紅藍光源來獲得不同的光強梯度（2 000、1 600、1 200、1 000、800、600、500、400、300、200、150、100、50、20和0 μmol·m-2·s-1），CO2采用開放氣流通路。測定前用1 000 μmol·m-2·s-1的光強誘導15 min。測定時，葉室溫度設為20 ℃，相對濕度50%～60%。在每一光強平衡3 min左右，待ΔH2O、ΔCO2、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）等讀數(shù)穩(wěn)定時記錄。每個處理至少重復測定3片葉子。

用光合助手軟件（Photosyn Assistant， V1. 1， Dundee Scientific， UK）擬合光響應曲線（Rothstein & Zak，2001），該軟件應用的模型方程是非直角雙曲線方程（Prioul & Chartier，1977）。根據(jù)此方程計算飽和光合速率（Pmax）、光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）、暗呼吸速率（Rd）等光合參數(shù)。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 所有數(shù)據(jù)采用統(tǒng)計軟件SPSS 13.0 for Windows軟件包（SPSS Inc.， Chicago， USA）進行分析，處理間比較采用方差分析和LSD檢驗。統(tǒng)計圖采用SigmaPlot 9.0（Systat Software， Inc.）繪制。據(jù)Valladares et al.（2000）的方法來計算相關變量的可塑性指數(shù)（plasticity index， PI），可塑性指數(shù)PI=（某變量的最大平均值-最小平均值）/最大平均值?？伤苄灾笖?shù)范圍在0～1之間，數(shù)值越大，表明可塑性越大。

2 結果與分析

2.1 遮陰對高山杜鵑葉片表皮特征的影響

經(jīng)過對處理植株葉片的上、 下表皮進行觀察，上表皮均無氣孔分布， 下表皮氣孔呈卵圓形或橢圓形（圖1：A）;4個處理的氣孔密度（SD）變化范圍在299.70～327.22個·mm-2之間，不同光強下氣孔密度未發(fā)生顯著變化，氣孔長（SL）和氣孔寬（SW）則隨著遮陰程度的增加而增加，單個氣孔器面積（As）和總的氣孔面積百分比（At）也顯著增加，其中以L2處理植株的氣孔密度及氣孔開度最大（表1）。

2.2 遮陰對高山杜鵑葉片葉肉特征的影響

高山杜鵑品種cv. Furnivalls Daughter葉片解剖結構見圖1：B。光照強度對葉片厚度有明顯的影響，表現(xiàn)為L0處理植株葉片最厚，分別顯著高于L1、L2、L3處理植株13.9%、22.1%、22.7%;葉片上表皮由2層細胞構成，下表皮則由1層細胞構成。上表皮細胞體積較大，上面覆蓋有一薄層角質層。隨著光強的減弱，上、下表皮厚度逐漸降低，但角質層厚度無顯著差異。柵欄組織和海綿組織厚度隨光照強度的降低呈顯著下降趨勢，且對光強下降十分敏感。L0植株柵欄組織厚度分別顯著高于L1、L2、L3處理植株9.39%、16.73%、19.63%，海綿組織厚度分別顯著高于L1、L2、L3處理植株19.27%、29.22%、26.43%（表2）。

2.3 高山杜鵑葉片結構特征的可塑性指數(shù)分析

對4個處理葉片結構特征的可塑性分析表明：葉片厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度的可塑性指數(shù)高于0.15，角質層厚度、上表皮厚度、氣孔長度的可塑性指數(shù)在0.10～0.15之間，其余參數(shù)的可塑性指數(shù)均小于0.10（表3）。

2.4 遮陰對高山杜鵑光響應曲線的影響

植物光響應曲線是研究植物光合特性的重要指標。4個處理的Pn隨光強的變化趨勢類似，當PAR低于200 μmol·m-2·s-1時，Pn隨著PAR的增加迅速增加，此后隨著PAR的增強，Pn增加較為緩慢，在光強達到光飽和點后較為穩(wěn)定（圖2：A）。從圖2：H可以看出， 不同處理的Pn出現(xiàn)了顯著差異，即L2>L3>L1>L0。

低光強時，Gs和Tr隨著光強的增加迅速增加;當光強增大時，Gs和Tr增加緩慢，并在達到光飽和點后最終趨于穩(wěn)定。4個處理中，Gs表現(xiàn)出L2>L3>L0>L1的趨勢（圖2：B），Tr則表現(xiàn)出L3>L2>L0>L1的趨勢（圖2：C），且4個處理間具有顯著差異出現(xiàn)，L2和L3處理的Gs和Tr顯著高于L0和L1。

在較低的光強下（PAR<50 μmol·m-2·s-1），光能利用效率（LUE）隨著光強的增加迅速增加，此后則隨著光強的增加逐漸降低。4個處理中，L2處理具有最高的LUE，其次為L3處理，L0和L1處理的LUE接近，且L2和L3處理的LUE顯著高于L0和L1處理（圖2：D），可見適當?shù)恼陉幱行岣吡薒UE。4個處理的水分利用效率（WUE）和潛在水分利用效率（WUEi）也表現(xiàn)出顯著差異，L1處理的WUE和WUEi最大，其次為L0處理，光飽和點后4個處理的WUE和WUEi均隨著光強的增加降低，但L0和L1處理的WUE和WUEi顯著高于L2和L3處理（圖2：E，F(xiàn)）。

2.5 遮陰對高山杜鵑葉片光合參數(shù)的影響

從圖3可以看出，L2和L1處理分別具有最低和最高的光補償點，而L0處理的光飽和點最低，顯著低于L1、L2和L3處理的67.1%、69.6%和63.5%，L2處理具有最低的光補償點和最高的光飽和點，表明L2處理具有較大的光能利用范圍。L0和L1處理的飽和光合速率顯著低于L2和L3處理，其中，L2處理具有最高的飽和光合速率，顯著高于其余3個處理。L0處理的暗呼吸速率最高，顯著高于其余3個處理，L2處理具有最低的暗呼吸速率。

3 討論

3.1 遮陰對高山杜鵑葉片解剖結構的影響

葉片是植物進化過程中對環(huán)境變化敏感且可塑性較大的器官，在不同的選擇壓力下可形成各種適應類型，其結構特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子對植物的影響或植物對環(huán)境的適應（Aasamaa et al.， 2001）。一般認為，厚葉和發(fā)達的柵欄組織是強光、旱生生境葉片的典型特征，而薄葉、發(fā)達的海綿組織則是葉片對于弱光、水分供給充足環(huán)境的一種適應特性（李芳蘭和包維楷，2005）。本研究中，隨著遮陰程度的增加，高山杜鵑葉片厚度和葉肉組織厚度呈降低趨勢。光照最強的L0處理植株具有較厚的葉肉組織，不僅能保持植株體內水分，還具有較強的折光性，防止過強光照引起的傷害。葉肉組織厚度增加，葉肉細胞面積擴大，細胞中葉綠體增加，有利于維持較高的光合能力，但L0植株厚的葉肉組織增加了CO2從氣孔下室到光合作用場所的傳導阻力，限制了光合同化物的積累，從而降低了葉片的光合速率（Niinemets，1999;馬慧麗和呂德國，2014）。L2和L3處理植株的柵欄組織和海綿組織厚度顯著小于L0植株，水分和CO2的傳導路徑縮短，使CO2和水分的交換更容易進行，從而使植株具有較大的光合速率。

葉片氣孔和葉表皮是植物水分蒸騰的主要部位，氣孔的大小和密度與植物光合作用及水分利用效率密切相關（戴凌峰等，2008;史剛榮和蔡慶生，2006）。一般來說，生長在高光強下的植物通常比低光強下的具有較高的氣孔密度，弱光環(huán)境下葉片氣孔密度減小、排列疏松、氣孔開張度和氣孔阻力均較對照顯著降低（羅俊等，2006;賀安娜等，2012）。本研究未得到完全相同的結論，光照強度的變化對高山杜鵑氣孔密度的影響不明顯，但對氣孔大小及單個氣孔器的面積影響顯著。光照較弱的L2和L3處理植株的氣孔開度較大，眭曉蕾等（2009）對辣椒幼苗的研究得到了類似結果。較大的氣孔開度，使水分和CO2更容易進出，從而使Gs和Tr顯著高于光照較強的L0和L1處理植株，有效提高水分和CO2進入光合器官的速率，表現(xiàn)在其光合作用主要特征參數(shù)Pmax、Pn在4個處理中均較高，有利于碳的凈積累。光照最強的L0植株的氣孔及氣孔器最小，能快速調控氣孔的開關，當光強過強時，氣孔部分關閉，使Gs迅速下降，有效避免嚴重的蒸騰失水，這是氣孔對高光照環(huán)境適應的又一表現(xiàn)。氣孔關閉后，葉表皮是水分散失的主要通道，表皮上的角質層能防止水分過度蒸發(fā)。本研究中，隨光照強度的降低，4個處理間的角質層厚度未出現(xiàn)顯著差異，而上、下表皮厚度則逐漸降低，有效增加葉內光強度，有利于增強對漫射光和散射光的接受能力，提高光能利用效率，是植物對低光環(huán)境的一種適應（覃鳳飛等，2012）。

為了評價葉片解剖結構特征參數(shù)在適應不同光環(huán)境中的作用，對高山杜鵑葉片結構特征參數(shù)進行了可塑性分析，結果表明與葉肉相關的參數(shù)如葉片厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度等的可塑性指數(shù)較高，而與氣孔相關的參數(shù)如氣孔密度、氣孔長度、氣孔寬度等的可塑性指數(shù)較低，這表明葉肉組織在高山杜鵑適應不同光強度的過程中起了較為重要的作用，而氣孔在其適應光環(huán)境的變化過程中作用較小。

3.2 遮陰對高山杜鵑光合特性的影響

光飽和點和光補償點可以作為衡量植物需光特性的生理指標，分別代表植物對光照強度耐受性的上限和下限，其范圍可以反映植物對光能的利用能力（尚海琳等，2008）。本研究中，遮陰處理對高山杜鵑的光飽和點和光補償點影響較大。其中，L2處理植株具有最低的LCP和最高的LSP，表明其對光能的利用范圍最廣，這是該處理植株具有最大凈光合速率的重要原因之一;此外，L2處理植株的Rd顯著低于其他3個處理，表明其以較少的凈光合消耗來維持碳平衡，這對植物體內有機物質的積累及碳平衡的維持具有重要意義（蔡艷飛等，2011），在實驗中也觀察到，L2處理植株的長勢最好，葉片嫩綠。從光合速率的光響應曲線可以看出：在光強超過光飽和點以后，其光合速率趨于穩(wěn)定沒有出現(xiàn)顯著的下降，這說明短時間的強光照不會對高山杜鵑的光合器官造成損傷。然而，長期的強光照會對光合器官造成嚴重損傷并產(chǎn)生光抑制（Hanba et al.， 2002;Raven，2011;Li et al.， 2008），如在本研究中，100%全光照條件下，晴天中午的光合有效輻射最強在2 000 μmol·m-2 ·s-1左右，其光強在較長時間內大大高于光飽和點（447.41 μmol·m-2·s-1），在該條件下葉片難以消耗過剩光能，過剩光能損傷光合器官產(chǎn)生光抑制，直觀表現(xiàn)在該條件下高山杜鵑生長不好，葉片發(fā)黃并伴有較多的枯葉，光合速率僅為光強較為合適的L2處理的39.18%，說明長時間的強光照射造成了高山杜鵑的逆境環(huán)境。

光能利用效率是衡量植物對光能利用效率高低的重要指標。4個處理中，L2處理具有最高的LUE，且L2和L3處理植株的LUE顯著高于L0和L1處理。這可能與低強度的光輻射下紅藍光之比的增加刺激了光化學反應和氣孔的開張，從而使其具有較高的光合速率有關（張長芹等，1993）。此外，L2和L3處理植株的上、下表皮厚度、葉片厚度均顯著低于L0和L1處理植株，較薄的葉片有利于漫射光和散射光在葉肉細胞內的傳導，能有效提高植物在低光環(huán)境下的光能利用效率。WUE是較穩(wěn)定的衡量碳固定與水分消耗比例的良好指標。L2和L3處理的WUE和WEUi均比光照較強的L0和L1處理低，而在任何光照強度下L2和L3處理的Pn遠遠高于L0和L1處理，這就是說L2和L3處理植株以更多的水分消耗來維持其高的光合效率，這與L2和L3處理植株具有較大的氣孔密度和氣孔開度密切相關。此外，L2和L3處理的Gs和Tr都顯著高于L0和L1處理，但其WUE明顯低于后者，表明葉片氣孔導度對高山杜鵑葉片氣體交換和水分利用具有明顯的調控作用。

綜上所述，云南昆明地區(qū)高山杜鵑春季最適光環(huán)境為30%左右的全光照，在該條件下高山杜鵑的葉片具有較大的氣孔開度，適宜的葉片厚度，有利于CO2和水分的交換。同時，還具有最高的光合能力、較低的LCP、Rd和較高的LSP、Gs、Tr。因此，在高山杜鵑的栽培及應用中，應采取適當?shù)恼陉幋胧┮詣?chuàng)造其適宜生長的最佳光環(huán)境。

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