酸鋁對(duì)杉木幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

王培 張家君 劉翠 馬志慧 陳宇 林思祖

摘?要：【目的】為了探究杉木在酸鋁脅迫下抗氧化酶活性的變化規(guī)律及其作用機(jī)理，以此為基礎(chǔ)探索逆境脅迫下杉木的抗性機(jī)制?！痉椒ā客ㄟ^(guò)土培盆栽試驗(yàn)，以1年生杉木實(shí)生苗為試驗(yàn)對(duì)象，采用0.24 g·kg-1的AlCl3·6H2O模擬鋁脅迫、pH 4.0的酸液模擬酸脅迫以及兩者共施模擬酸鋁復(fù)合脅迫，測(cè)定幼苗葉片不同脅迫時(shí)間（15、30和45 d）的MDA含量和SOD、POD、CAT、PPO等酶活性?！窘Y(jié)果】無(wú)酸無(wú)鋁狀態(tài)下，MDA含量均處于低水平狀態(tài)，單酸、單鋁和酸鋁處理皆引發(fā)MDA的過(guò)量積累，且影響程度是酸鋁復(fù)合脅迫>鋁脅迫>酸脅迫。在單酸、單鋁和酸鋁處理下，發(fā)現(xiàn)POD和SOD酶活性的增長(zhǎng)幅度是酸鋁復(fù)合脅迫>酸脅迫>鋁脅迫; CAT和PPO酶活性的增長(zhǎng)幅度則是酸鋁復(fù)合脅迫>鋁脅迫>酸脅迫。隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，POD、SOD活性均先增后減;CAT活性在鋁脅迫和酸鋁復(fù)合脅迫下先增后減，酸脅迫下逐漸增加;PPO活性則均逐漸增加?！窘Y(jié)論】單酸、單鋁和酸鋁處理對(duì)POD、SOD、CAT和PPO活性均產(chǎn)生不同程度的誘導(dǎo)，但同時(shí)引發(fā)MDA的積累。酸鋁復(fù)合脅迫對(duì)抗氧化酶活性具有一定的協(xié)同效應(yīng)，酸脅迫對(duì)POD和SOD活性的促進(jìn)作用大于鋁脅迫，對(duì)于CAT和PPO活性，鋁脅迫的促進(jìn)作用則大于酸脅迫。

關(guān)鍵詞：杉木;酸鋁;抗氧化酶活性;MDA

中圖分類號(hào)：Q 945.78;S 791.27文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1008-0384（2019）07-852-06

Abstract： 【Objective】The antioxidant enzyme activities and respond mechanism of Chinese fir （Cunninghamia lanceolata） under acid and/or aluminum stresses were investigated. 【Method】 A pot experiment was conducted to determine the MDA content and SOD， POD， CAT， and PPO activities in one-year-old leaves of Chinese fir seedlings under the stress for 15， 30 or 45 d. At the rate of 0.24 g·kg-1， AlCl3 6H2O was applied to the pots to simulate an aluminum stress， a pH 4.0 acid solution added to simulate an acid stress， and the combination of the two incorporated to simulate an acid-aluminum stress. 【Result】Without the presence of acid or aluminum， the potted seedlings had a low content of MDA in the leaves. However， the addition of acid， aluminum or acid-aluminum combination induced excessive accumulation of MDA with the severities ranking as acid-aluminum stress>aluminum stress>acid stress. The addition also raised the POD and SOD activities in leaves with a rank of acid-aluminum stress>acid stress>aluminum stress， and the CAT and PPO activities in the order of acid-aluminum stress>aluminum stress>acid stress. A prolonged treatment caused an initial increase on the POD and SOD activities followed by a decline; and on the CAT activity similarly under the aluminum or acid-aluminum stress but a steady increase under the acid stress; whereas， a gradual increase on the PPO activity under any of the 3 treatments.【Conclusion】The acid， aluminum or acid-aluminum stress affected the POD， SOD， CAT and PPO activities in the leaves to varying extents and raised MDA accumulation in the leaves of Chinese fir seedlings. There appeared to be a synergistic effect on the activities between acid and aluminum. But alone， the acid stress exerted a greater effect on POD and SOD than did aluminum， whereas， aluminum seemed to be a more formidable adversary than acid for the seedlings on CAT and PPO.

Key words： Chinese fir; acid-aluminum stress; oxidase activity; MDA

0?引言

【研究意義】近年來(lái)由于酸雨、工業(yè)污染和農(nóng)業(yè)肥料的過(guò)度使用而引發(fā)的土壤酸化問(wèn)題愈演愈烈。在我國(guó)南方地區(qū)土壤多是富鋁酸性土壤。生長(zhǎng)于酸性土壤的植物易受到營(yíng)養(yǎng)元素的缺失和重金屬毒害（如Mn、Al等）的威脅，其中鋁毒害是限制植物正常生長(zhǎng)的主要因素[1-2]。地球上鋁是僅次于氧和硅的第三大元素，約占地球總量的8.1%，在土壤中主要以鋁硅酸鹽和氧化鋁等形式存在，穩(wěn)定的固態(tài)鋁是很難進(jìn)入植物體內(nèi)發(fā)生鋁毒威脅的。但當(dāng)土壤酸度達(dá)到一定數(shù)值時(shí)，難溶性鋁會(huì)在氫離子的作用下被活化成可溶性鋁，如Al3+、AlOH2+、Al（OH）+2、Al（OH）+3等，其可通過(guò)根系進(jìn)入植物體內(nèi)破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，抑制根系伸長(zhǎng)，擾亂植物正常的營(yíng)養(yǎng)輸送和養(yǎng)分吸收[3-6]。同時(shí)有研究表明土壤中的可交換性鋁對(duì)土壤酸度也具有一定的影響，可間接引發(fā)土壤酸化[7]。杉木是我國(guó)南方地區(qū)常用的經(jīng)濟(jì)用材樹(shù)種，分布范圍較廣，具有生長(zhǎng)迅速、材質(zhì)細(xì)致、易加工和用途廣等特點(diǎn)，在全國(guó)林業(yè)生產(chǎn)中占有舉足輕重的地位。由于土壤環(huán)境的特殊性以及近年來(lái)土壤酸沉降的加劇，杉木在生長(zhǎng)過(guò)程中易受到鋁毒的危害，這嚴(yán)重影響了林木產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此探究酸鋁復(fù)合脅迫對(duì)杉木抗氧化酶活性等生理指標(biāo)的影響，對(duì)后期杉木栽培及選育方面具有一定的現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】關(guān)于杉木鋁毒害的研究已有較多報(bào)道，阮少寧等[8]研究發(fā)現(xiàn)高濃度的鋁使葉片細(xì)胞質(zhì)膜通透性和丙二醛（MDA）含量升高;徐小麗等[9-10]研究結(jié)果顯示低濃度的鋁對(duì)杉木生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，超過(guò)一定范圍，生長(zhǎng)則會(huì)受到抑制造成鋁毒害現(xiàn)象;李樹(shù)斌等[11]研究表明外源養(yǎng)分N、P、K的施加可以提高鋁脅迫下杉木幼苗的抗氧化酶活性以緩解鋁毒對(duì)植物的損傷;Ma等[12]研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度和不同脅迫時(shí)間的鋁脅迫對(duì)杉木無(wú)性系根系中H +、K +、Ca2+和Mg 2+離子流的吸收有不同的影響?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】然而，多數(shù)研究側(cè)重于鋁毒對(duì)植物的危害，與鋁毒害密切相關(guān)的酸毒害研究卻鮮有報(bào)道，酸鋁復(fù)合脅迫對(duì)杉木生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究則更少。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究通過(guò)土培盆栽試驗(yàn)，使用1年生的杉木實(shí)生苗為試驗(yàn)對(duì)象，研究杉木幼苗在酸鋁復(fù)合脅迫下葉片MDA含量和SOD、POD、CAT、PPO酶活性等生理指標(biāo)的變化規(guī)律，以此為基礎(chǔ)探索逆境脅迫下杉木的抗氧化酶的抗性機(jī)制。結(jié)合南方地區(qū)杉木的實(shí)際生存條件，從另一個(gè)角度豐富了杉木鋁毒害的研究，從而因地制宜為杉木林的生產(chǎn)、管理和防患酸鋁復(fù)合脅迫提供理論支持。

1?材料與方法

1.1?材料來(lái)源

選擇福建省洋口國(guó)有林場(chǎng)杉木3代種子園中的020號(hào)杉木家系種子為材料進(jìn)行育苗，以長(zhǎng)勢(shì)一致的1年生杉木幼苗作為本研究的試驗(yàn)材料。

供試土壤來(lái)自福建省三明市沙縣水南林場(chǎng)二代杉木純林。選定具有代表性的取土點(diǎn)后，在選定樣地取對(duì)角線的3個(gè)點(diǎn)挖取土壤剖面，用環(huán)刀法分別取0～20、20～40、40～60 cm等3個(gè)土層的原樣土用于測(cè)定土壤的物理性質(zhì)。隨后取3個(gè)土層樣品，去除雜物密封帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行化學(xué)性質(zhì)測(cè)定。最后在取樣點(diǎn)分層等量取土帶回實(shí)驗(yàn)室用于盆栽實(shí)驗(yàn)。

1.2?試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用盆栽法，先將1年生杉木苗移栽盆中適應(yīng)培養(yǎng)一周，隨后進(jìn)行脅迫試驗(yàn)。以無(wú)鋁無(wú)酸處理作對(duì)照，0.24 g·kg-1的AlCl3·6H2O均勻混于土壤中模擬鋁脅迫，外源硫（NaHSO3∶ Na2SO3=1∶3）[13]配制成pH 4.0的酸液模擬酸脅迫，共4個(gè)處理，每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)（表1）。試驗(yàn)地選擇在福州市福建農(nóng)林大學(xué)杉木研究中心試驗(yàn)大棚內(nèi)。隨后每隔3 d添加500 mL對(duì)應(yīng)的酸液，每隔15 d取杉木幼苗葉片用于生理指標(biāo)的測(cè)定，分別是15、30、45 d等3個(gè)時(shí)期。1.3?杉木幼苗生理指標(biāo)的測(cè)定

取0.3 g新鮮的杉木葉片于研缽中，倒入適量液氮研磨葉片至粉末，轉(zhuǎn)移至10 mL離心管中并加入0.1 g PVP、5 mL PBS（0.05 mol·L-1，pH 7.0）和10 μL β-Mercaptoethanol混合搖勻，4℃離心20 min取上清液。TBA比色法測(cè)定MDA的含量，NBT光化還原法測(cè)定SOD活性，愈創(chuàng)木酚法測(cè)定POD活性，鄰苯二酚法測(cè)定PPO活性，紫外吸收法測(cè)定CAT活性。

2?結(jié)果與分析

2.1?試驗(yàn)土壤的理化性質(zhì)

環(huán)刀法分別取0～20、20～40、40～60 cm等3個(gè)土層的原樣土進(jìn)行土壤的物理性質(zhì)和化學(xué)性質(zhì)的測(cè)定，結(jié)果如表2、3。2.2?酸鋁脅迫下葉片丙二醛含量的變化

丙二醛（MDA）含量的高低通常是衡量細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)及膜結(jié)構(gòu)損傷程度的標(biāo)尺，如圖1所示，在不同的脅迫處理下，MDA含量均顯著增加。無(wú)酸無(wú)鋁狀態(tài)下，MDA含量均處于低水平狀態(tài)，單酸、單鋁和酸鋁處理皆引發(fā)MDA的過(guò)量積累，且影響程度是酸鋁脅迫>鋁脅迫>酸脅迫;除此之外，脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)也導(dǎo)致MDA含量增加。結(jié)果表明，酸鋁脅迫使得杉木葉片細(xì)胞中MDA含量大幅度增加，易引發(fā)細(xì)胞膜損傷，影響細(xì)胞正常的生命活動(dòng)。

2.3?酸鋁脅迫下抗氧化酶活性的變化

由圖2可以看出，與CK組相比，處理2、處理3和處理4的POD活性整體顯著增加，尤其在脅迫30 d時(shí)，POD活性分別是對(duì)照的4.70、4.26和5.21倍;整體來(lái)看，酸鋁復(fù)合脅迫對(duì)POD活性的促進(jìn)作用最大，其次是酸脅迫，最后是鋁脅迫。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，POD活性先增加后降低，但在45 d時(shí)，其酶活性水平仍高于對(duì)照組。說(shuō)明隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，酸鋁脅迫對(duì)植物的傷害具有一定的累加效應(yīng)，所以使POD活性水平在45 d時(shí)顯著降低。

SOD活性的變化趨勢(shì)與POD的類似（圖3），隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，SOD活性先增后減。在30 d時(shí)，SOD活性達(dá)到最高值，但增幅相對(duì)較小，與CK相比，處理2、處理3和處理4的SOD活性分別是對(duì)照的1.31、1.26和1.44倍，按影響程度排序是酸鋁脅迫>酸脅迫>鋁脅迫。表明酸、鋁脅迫可一定程度上誘導(dǎo)幼苗SOD活性的提高。

CAT活性的變化趨勢(shì)如圖4所示，酸脅迫下，CAT的活性是隨時(shí)間逐漸增加的;鋁脅迫和酸鋁復(fù)合脅迫下，CAT的活性隨時(shí)間先增后減。與POD，SOD相同的是，酸鋁復(fù)合脅迫對(duì)CAT活性的促進(jìn)作用最大，不同的是，酸脅迫的促進(jìn)作用要小于鋁脅迫。比如在脅迫30 d時(shí)，處理2、處理3和處理4的CAT活性分別是對(duì)照的2.12、2.73和3.24倍。

如圖5所示，PPO活性整體呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)。在脅迫45 d時(shí)，PPO活性最高，與CK相比，處理2、處理3和處理4的PPO活性分別是對(duì)照的4.08、4.10和5.28倍。在酸鋁復(fù)合脅迫下，PPO活性最強(qiáng)，其次是鋁脅迫、酸脅迫。表明相對(duì)于單酸來(lái)說(shuō)，單鋁脅迫更能刺激PPO活性的升高，兩者同時(shí)施加，則具有一定的協(xié)同效應(yīng)，誘導(dǎo)酶活性的增強(qiáng)。

綜上所述，酸鋁復(fù)合脅迫對(duì)POD、SOD、CAT和PPO活性的誘導(dǎo)均具有一定的協(xié)同效應(yīng)。酸脅迫對(duì)POD和SOD活性的促進(jìn)作用大于鋁脅迫，對(duì)于CAT和PPO活性，鋁脅迫的促進(jìn)作用則大于酸脅迫。由此推測(cè)，POD和SOD活性更易受到鋁毒害的影響，CAT和PPO更易受到酸脅迫的影響。

3?討論與結(jié)論

本研究通過(guò)盆栽試驗(yàn)，使用1年生的杉木實(shí)生苗為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，研究了杉木幼苗在酸鋁復(fù)合脅迫下葉片MDA含量和SOD、POD、CAT、PPO活性等生理指標(biāo)的變化規(guī)律，以此為基礎(chǔ)探索逆境脅迫下杉木的抗氧化酶的抗性機(jī)制，期望為杉木林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供一定的理論支持。當(dāng)植物遭受外界脅迫時(shí)，細(xì)胞膜由于外界刺激而發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng)造成丙二醛（MDA）的積累，因其對(duì)細(xì)胞的毒害作用，MDA含量反映的是細(xì)胞膜損傷程度和膜過(guò)氧化作用情況[14]。蘇濤等[15]研究表明酸雨會(huì)使植物葉片MDA含量增加，且在強(qiáng)酸雨和高濃度重金屬?gòu)?fù)合脅迫下，脂質(zhì)會(huì)發(fā)生超強(qiáng)過(guò)氧化作用，引起MDA的過(guò)度積累和膜結(jié)構(gòu)嚴(yán)重?fù)p壞。本試驗(yàn)中杉木幼苗葉片隨著酸脅迫的加劇MDA含量增加，隨著鋁脅迫時(shí)間的增加MDA含量增加，表明酸、鋁脅迫均會(huì)引起杉木幼苗葉片細(xì)胞脂質(zhì)過(guò)氧化，進(jìn)而破壞其生物膜的結(jié)構(gòu)與功能。酸鋁復(fù)合脅迫下MDA含量顯著高于單鋁、單酸脅迫，說(shuō)明酸鋁對(duì)杉木幼苗的毒害具有疊加作用。

逆境脅迫下，植物體內(nèi)的活性氧代謝易發(fā)生紊亂從而引起活性氧過(guò)量積累，導(dǎo)致植物細(xì)胞發(fā)生過(guò)氧化損傷，嚴(yán)重影響正常的生長(zhǎng)發(fā)育。植物抗氧化酶系統(tǒng)則能有效地清除過(guò)量的活性氧自由基，從而維持活性氧的代謝平衡以及保持膜結(jié)構(gòu)，來(lái)增強(qiáng)植物對(duì)逆境脅迫的抗性，其中包括SOD、POD、CAT等抗氧化酶。SOD作為防御系統(tǒng)首當(dāng)其沖的保護(hù)酶，其作用是分解細(xì)胞內(nèi)積累的超氧化物陰離子自由基O-2，首先通過(guò)歧化反應(yīng)生成了H2O2和O2，隨后通過(guò)POD和CAT降解H2O2產(chǎn)物，從而降低抗逆過(guò)程中產(chǎn)生的有害物質(zhì)對(duì)植物進(jìn)一步的損害[16-17]。多酚氧化酶（PPO）是一類催化酚類物質(zhì)氧化成醌和參與木質(zhì)素形成的含銅金屬酶，其活性的增加在一定程度上可以提高植物的抗逆性[18]。許多研究表明，酸、鋁脅迫對(duì)于植物自身的保護(hù)酶系統(tǒng)具有較大的影響。劉強(qiáng)等[19]研究結(jié)果顯示隨著酸鋁處理的加劇，芒萁和玉米體內(nèi)POD和CAT表現(xiàn)為先上升后下降，MDA含量升高，且鋁對(duì)于植物的毒害要高于酸毒害。吳若菁等[20]的研究表明，隨著酸鋁脅迫的加劇，SOD、POD活性逐漸上升，當(dāng)脅迫超過(guò)自身的耐受范圍，SOD、POD活性反而下降。魏國(guó)余等[21]研究發(fā)現(xiàn)在酸鋁復(fù)合脅迫下，酸是引起抗氧化酶活性變化的主要因素，SOD和POD對(duì)酸鋁處理敏感，具有一定的抗氧化作用，CAT無(wú)顯著作用，在較低的酸度值下PPO起到一定的抗氧化作用;同時(shí)不同耐鋁型的桉樹(shù)抗氧化酶對(duì)酸鋁敏感度不同，清除活性氧的能力也有所不同。

在杉木幼苗葉片中，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，POD、SOD活性是先增后減;CAT活性是鋁脅迫和酸鋁復(fù)合脅迫下先增后減，酸脅迫下逐漸增加;PPO活性則各脅迫下均逐漸增加。由此推斷，脅迫前期未超出杉木幼苗的耐受范圍，一定含量的鋁或酸對(duì)抗氧化酶的活性具有促進(jìn)作用，杉木通過(guò)增加保護(hù)酶活性來(lái)減輕逆境傷害，維持活性氧自由基的動(dòng)態(tài)平衡，但到了脅迫后期，時(shí)間的延長(zhǎng)和酸、鋁毒害的加劇使得脅迫超出了杉木自身的耐受范圍，POD、SOD活性受到了抑制而降低，說(shuō)明杉木幼苗在應(yīng)對(duì)酸鋁刺激時(shí)，POD和SOD的活性首先會(huì)受到抑制，CAT和POD可能對(duì)酸鋁的敏感度要低于POD和SOD，所以仍存在酶活性上升的趨勢(shì)。除此之外，發(fā)現(xiàn)酸鋁復(fù)合脅迫對(duì)POD、SOD、CAT和PPO活性的誘導(dǎo)均具有一定的協(xié)同效應(yīng)，但從酶活性的變化幅度來(lái)看，鋁毒害對(duì)于杉木幼苗POD和SOD活性的影響大于酸的影響，酸毒害對(duì)CAT和PPO活性的影響大于鋁毒害。

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（責(zé)任編輯：林海清）