青錢柳幼苗對土壤水分的生長及生理響應(yīng)

方建華，柏明娥，朱杭瑞，徐高福，沈建軍，陳秀娟

（1. 浙江省淳安縣千島湖林場，浙江 淳安 311700；2. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；3. 淳安縣新安江開發(fā)總公司，浙江 淳安 311700）

青錢柳幼苗對土壤水分的生長及生理響應(yīng)

方建華1，柏明娥2*，朱杭瑞2，徐高福3，沈建軍2，陳秀娟2

（1. 浙江省淳安縣千島湖林場，浙江 淳安 311700；2. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；3. 淳安縣新安江開發(fā)總公司，浙江 淳安 311700）

以一年生青錢柳（Cyclocarya paliurus）苗為試驗材料，對其進行5種不同土壤水分處理，研究不同水分條件下青錢柳苗高、地徑、生物量及葉片含水量、葉綠素含量、丙二醛、可溶性糖含量等生長和生理指標。結(jié)果表明：苗高、地徑的增長量及地上部分的生物量隨土壤含水率的降低呈現(xiàn)遞減趨勢，而地下部分生物量和總生物量表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，根冠比隨土壤含水率的降低逐漸增大，土壤含水量為田間持水量的50% ~ 60%時總生物量為最大，隨著土壤含水率的降低，葉片含水率逐漸降低，葉綠素含量總體呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢；土壤含水量為田間持水量的50% ~ 60%時的葉綠素含量最大，丙二醛和可溶性糖含量隨著土壤含水率的降低逐漸升高；除土壤含水量為田間持水量的15% ~ 25%的處理組的植株長勢較差，株高、地徑和生物量的增長極緩慢外，其它4組在苗高和地徑的凈增長、地上和地下部分的生物量及總生物量方面的差異性不顯著，葉片的可溶性糖含量在此水分范圍內(nèi)變化不顯著，說明青錢柳在土壤含水量為田間持水量的25%以上均能適應(yīng)生長，低于此值生長將受到限制。

青錢柳；土壤水分；生長；生物量；生理指標

青錢柳（Cyclocarya paliurus）系胡桃科青錢柳屬植物，是中國特有的單種屬植物，也是國家重點保護的瀕危植物之一。青錢柳廣泛分布于江西、浙江、江蘇、安徽、福建、臺灣、湖北、四川、貴州等地海拔420 ~ 2 500 m的山區(qū)、溪谷或石灰?guī)r山地[1]，喜生于溫暖、濕潤、肥沃、排水良好的酸性紅壤或黃紅壤[2]。青錢柳葉中含有多種對人體有益的無機和有機化合物，特別是三萜、甾體類化合物、黃酮、有機酸、多糖等[3~7]。利用青錢柳葉作為代茶飲，在我國民間已有悠久的歷史[8]。隨著對青錢柳藥理和保健功能認識的增加，青錢柳作為一種具有較高開發(fā)利用價值的經(jīng)濟樹種正得到大面積的推廣與應(yīng)用。

由于青錢柳種子發(fā)育差，自然更新能力弱，現(xiàn)有的青錢柳資源主要是天然林，不僅數(shù)量少，而且多零星分布于深山老林和一些自然保護區(qū)中[2]，嚴重影響了青錢柳資源的開發(fā)利用和產(chǎn)業(yè)化進程，因此人工培育是青錢柳未來發(fā)展的方向。為進一步了解和掌握青錢柳人工栽培的生理生態(tài)學(xué)特性，本研究通過不同土壤水分處理，分析不同水分條件下青錢柳苗木的生長和生理指標的差異，探討青錢柳對土壤水分的適應(yīng)性，為合理和高效栽培青錢柳資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料選用生長情況較一致的青錢柳1年生苗，于3月移栽至上口徑20 cm、下口徑14.5 cm、高15 cm的塑料花盆中，栽培基質(zhì)為黃心土和沙按1：1比例配制。

1.2 試驗設(shè)計

試驗分5組，每組6盆。經(jīng)測定該土壤的田間持水量為25%左右，T1土壤含水率20% ~ 22%，即田間持水量的80% ~ 90%，水分充足；T2土壤含水率16% ~ 18%，即田間持水量的60% ~ 70%，輕度水分脅迫；T3土壤含水率12% ~ 14%，即田間持水量的50% ~ 60%，較輕度水分脅迫；T4土壤含水率8% ~ 10%，即田間持水量的30% ~ 40%，中度水分脅迫；T5土壤含水率4% ~ 6%，即田間持水量的15% ~ 25%，重度水分脅迫。試驗在浙江省林業(yè)科學(xué)研究院的育苗大棚中進行，通過常規(guī)管理使試驗植株正常生長后進行水分處理。土壤含水率采用稱重法控制，即在對苗木停止供水后的第2天起，通過自然耗水使其土壤含水率逐漸降低，每天取樣測定土壤含水率的變化情況，當(dāng)土壤含水率達到設(shè)定值時，用天平稱取苗、盆和土壤的總重量，之后每天稱重一次并補充水分，使其維持在設(shè)定的土壤含水率范圍，試驗處理60 d后，取樣分析各項生長指標和生理指標。

1.3 指標測定

生長指標包括株高和地徑，分別用卷尺、游標卡尺測定，生物量指標包括地上部分和地下部分的干物質(zhì)質(zhì)量，將完整植株從盆中取出，洗凈，分離地上和地下部分，于 105℃烘箱中進行烘干，用分析天平測定各部分重量，根據(jù)地上部分和地下部分生物量計算根冠比。

生理指標包括葉片含水量、葉綠素含量（Ch1）、丙二醛（MDA）含量、可溶性糖（ss）。葉片含水量用鮮重法測定[9]，葉綠素含量采用丙酮-乙醇混合提取分光光度法測定[10]，丙二醛含量和可溶性糖采用硫代巴比妥酸法測定[11]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS Version(16.0)的ANVOA過程進行單因素方差分析，多重比較選用LSD法，采用Excel進行制圖、制表。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分對青錢柳苗木生長的影響

2.1.1 對苗高的影響 從表1可以看出，不同土壤水分處理對青錢柳苗高生長有一定的影響，隨著土壤含水率的降低，株高的凈生長量逐漸降低，T1 > T2 > T3 > T4 > T5，說明土壤水分越充分對青錢柳株高的生長越有利。通過方差分析表明，T1組的株高凈增長量與T2、T3、T4和T5組之間具有顯著性差異（p < 0.05），而T2、T3、T4組之間差異性不顯著（p > 0.05）；從株高的相對增長率來看，T1組最大，其次為T4組，T1 > T4 > T2 > T3 > T5，除T5與T1、T2、T3、T4之間有顯著性差異外（p < 0.05），T1、T2、T3、T4之間差異性不顯著（p > 0.05）。

表1 不同水分處理對青錢柳苗高和地徑的影響Table 1 Effect of different treatment on seedling height and ground diameter growth

2.1.2 對苗木地徑的影響 從表1可以看出，不同水分處理對青錢柳地徑增長也有一定的影響，也是隨著土壤含水率的降低，地徑的凈生長量逐漸降低，T1 > T2 > T3 > T4 > T5，與苗高變化一致，經(jīng)方差分析表明，T1、T2、T3組與T4、T5組之間具有顯著性差異（p < 0.05），而T1、T2、T3 三處理之間和T4、T5組之間差異性不顯著（p > 0.05）；從地徑的相對增長率來看，T1組最大，其次為T3組， T1 > T3 > T2 > T4 > T5，方差分析表明，T1組與T2和T3組之間、T2組與T3和T4組之間、T4和T5組之間差異性不顯著（p>0.05），T1組與T4和T5組之間差異性顯著（p < 0.05）。

2.1.3 對苗木各部分生物量的影響 從表2可以看出，不同水分處理對青錢柳苗木地上部分、地下部分和總生物量的影響除T5組與其他4組之間具有顯著性差異（p < 0.05）外，T1、T2、T3和T4組之間差異性不顯著（p > 0.05），根冠比在不同處理間差異性均不顯著（p > 0.05）。從變化趨勢來看，青錢柳地上部分的生物量隨著土壤含水率的降低逐漸降低，而地下部分的生物量隨土壤含水率的降低是先升高再降低，T3組的地下部分生物量為最大，從總生物量來看，T3組為最大，T3 > T1 > T2 > T4 > T5。由此說明土壤含水量越高越有利于地上部分枝葉生物量的積累，而適當(dāng)降低土壤含水量有利于地下根系的生物量積累，當(dāng)土壤含水率降低到一定程度后對地上和地下生物量的積累都會產(chǎn)生一定的限制，從根冠比的變化來看，隨著土壤含水率的降低，根冠比逐漸增大，各處理組間差異不顯著。

表2 不同水分處理對青錢柳苗木各部分生物量的影響Table 2 Effect of different treatment on biomass of different part

2.2 土壤水分對青錢柳葉片生理指標的影響

不同水分處理對青錢柳苗木葉片含水率、葉綠素含量、丙二醛和可溶性糖含量的生理指標的影響見圖1。

由圖1可知，葉片含水率隨著土壤水分的減少呈遞減趨勢，T1處理的葉片含水率最大，為65.58%，T5處理的葉片含水率最低，為58.07%，方差分析表明，T1、T2、T3、T4組和T3、T4、T5組處理間不存在顯著差異，而T1、T2、T3、T4組與T5組之間差異顯著（p < 0.05）。

從對葉片葉綠素含量的影響來看，T3處理組的葉綠素含量最大，為4.51 mg/g，其次為T4處理組，含量為4.42 mg/g，兩者均顯著大于T1、T2、T5處理組（p < 0.05），而T1、T2、T5組和T3、T4組處理間差異不顯著。從葉綠素含量的變化來看，也說明適當(dāng)干旱有利于提高葉綠素含量，提高植物的光合作用能力，從而提高其生物量的積累。

丙二醛是膜脂過氧化作用的主要產(chǎn)物，其含量可以反映植物遭受逆境的傷害程度。由圖1可以看出，隨著土壤含水率的降低，葉片丙二醛含量逐漸升高，T5處理組的丙二醛含量為16.99 umol/g，比T1處理組11.89umol/g提高了42.89%，說明隨著土壤含水率的降低，細胞中膜脂過氧化作用逐漸增強，也就是說在這個土壤含水率范圍內(nèi)青錢柳對水分虧缺這個逆境條件的反映隨著土壤含水率的降低而明顯增強。通過各處理間的方差分析表明，T1與T2、T2與T3、T3與T4、T4與T5處理間不存在顯著差異，而T1與T3、T4、T5 和T2與T4、T5及T3 與T5之間存在顯著差異（p < 0.05）。

滲透調(diào)節(jié)是植物在逆境條件下降低滲透勢，抵抗逆境脅迫的一種重要方式，可溶性糖作為其中的一種重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，常被認為是對干旱忍耐的適應(yīng)物質(zhì)。從圖1可以看出，隨著土壤含水率的降低，葉片可溶性糖含量總體呈上升趨勢，T1、T2、T3、T4處理組間的葉片可溶性糖含量雖有一定的變化，但變化緩慢，差異不顯著，T5處理組葉片可溶性糖含量最大，達592.05 mg/g，較T1組490.34 mg/g增加了20.74%，且與前4組的差異顯著（p<0.05），說明可溶性糖的積累是青錢柳對水分脅迫的一種適應(yīng)性反應(yīng)。

圖1 不同處理對青錢柳葉片生理指標的影響Figure 1 Effect of different treatment on physical traits of C. paliurus leaf

3 結(jié)論與討論

土壤水分是影響植物生長發(fā)育和生理生態(tài)特性的重要因子，土壤水分過多或過少都會對植物的生長產(chǎn)生一定的影響[13]。本試驗中青錢柳苗木的株高、地徑的凈增長量和地上部分生物量都是隨著土壤水分的降低而降低，說明土壤水分充足有利于地上部分生物量的積累。而從地下部分生物量和總生物量的變化趨勢來看，隨著土壤含水量的降低先升高后降低，T3組（土壤含水量為田間持水量的50% ~ 60%）達到最大值，意味著輕度水分脅迫有利于總生物量的積累，這從葉綠素含量為T3組最大也可以說明。從根冠比的變化情況來看，隨著土壤含水率的降低，根冠比逐漸增大，也就是說當(dāng)土壤出現(xiàn)干旱時，其生物量的分配傾向于向地下部分轉(zhuǎn)移。

從5種不同土壤水分條件下植株的總體形態(tài)特征來看，土壤水分充足，植株抽枝發(fā)葉速度快，樹形高大，隨著土壤含水率的降低，樹形逐漸變小，地上部分生物量逐漸降低。除T5組土壤含水量為田間持水量的15% ~ 25%（重度脅迫），植株長勢較差、株高和地徑增長極緩慢外，T1、T2、T3和T4處理組間在苗高和地徑的凈增長率、地上和地下部分的生物量及總生物量方面的差異不顯著，說明青錢柳在土壤含水量為田間持水量的25%以上均能適應(yīng)生長，低于此值生長將受到限制。

植物受到逆境脅迫后會有多種生理響應(yīng)，有些是主動的適應(yīng)，如可溶性糖、脯氨酸含量增加，有些可能是受傷害的被動表現(xiàn)，如丙二醛含量上升，葉綠素含量下降[13~16]。葉片含水量是植株水分狀況的良好度量和診斷指標，直接反映了植物生長發(fā)育的實際狀況，本試驗結(jié)果表明隨著土壤含水率的降低，葉片含水量逐漸降低，也就是說植株生長勢逐漸減弱，這與對植物生長指標的測定結(jié)果相一致。葉綠素是植物光合色素中最重要的一類色素，其含量高低在很大程度上反映了植株生長狀況和葉片光合能力。本試驗中葉綠素含量對土壤水分的響應(yīng)有一定的閾值，T3組葉片葉綠素含量為最大，當(dāng)大于這個土壤含水率時，葉綠素含量反而降低，也就是說適度的水分脅迫可提高葉片的葉綠素含量，提高作物的光合作用，從而增加其干物質(zhì)的積累。可溶性糖作為植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，當(dāng)水分虧缺時可溶性糖主動積累，參與降低植物體滲透勢，以利于植物體在干旱逆境下維持正常生長所需水分，提高其抗逆性能。本試驗結(jié)果表明，當(dāng)土壤水分從T1降到T4，可溶性糖含量升高不明顯，在此水分范圍內(nèi)變化不顯著，說明青錢柳對T1到T4處理的土壤水分變化反應(yīng)不敏感，這與前面的生物量和生長指標的測定結(jié)果相吻合，之后隨土壤水分脅迫的加劇，可溶性糖含量出現(xiàn)明顯上升，差異顯著。丙二醛積累是植物遭受脅迫后的響應(yīng)之一，本試驗結(jié)果表明隨著土壤含水率的降低，丙二醛含量逐漸升高，表明葉片的膜脂過氧化傷害程度逐漸加重，從而表現(xiàn)為植株的生長受到影響。

綜上所述，青錢柳幼苗在不同土壤水分條件下的生長指標和生理指標均有所差異，土壤水分充足有利于地上部分生物量的積累，適度干旱有利于提高葉綠素含量，增加地下部分生物量和總生物量的積累，其在不同土壤水分條件下的生長表現(xiàn)與其內(nèi)在的生理反應(yīng)相適應(yīng)。

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Effect of Soil Water Content on Growth and Physical Response of Cyclocarya paliurs Seedlings

FANG Jian-hua1，BAI Ming’e2，ZHU Hang-rui2，XU Gao-fu3，SHEN Jian-jun2，CHEN Xiu-juan2

(1. Chun’an Qiandaohu Forest Farm of Zhejiang, Chun’an 311700, China; 2. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China; 3. Chun’an Xin’anjiang Development Corporation, Chun’an 311700, China)

Experiments were conducted on treatment of different soil water content on height and ground diameter growth, moisture content in leaf, biomass, chlorophyll, MDA and soluble sugar in 1-year Cyclocarya paliurs seedlings. The result demonstrated that with decrease of soil water content, height and ground diameter growth and above ground biomass decreased, underground biomass and total one increased first, decreased later, and root-shoot ratio increased. The total biomass of seedlings topped in soil with 50%-60% water content of field moisture capacity. With decrease of soil water content, moisture content in seedling leaf decreased, chlorophyll content increased first, decreased later, MDA and soluble sugar content increased. Chlorophyll content in seedlings leaf reached the highest in soil with 50%-60% water content of field moisture capacity. The experiments resulted that it had no evident difference of tested items among different treatments, except the one in soil with 15%-25% soil moisture of field moisture capacity, indicating seedling could grow well except the last one.

Cyclocarya paliurs; soil water content; growth; biomass; physical index

S718.43

：A

1001-3776（2015）06-0040-05

2015-05-15；

2015-09-24

浙江省科技廳公益技術(shù)研究農(nóng)業(yè)項目（2013C32087）；浙江省林業(yè)科研成果推廣項目（2014B09）

方建華（1963-），女，浙江淳安人，工程師，從事營造林技術(shù)研究；*通訊作者。