柿育種研究現(xiàn)狀及展望

楊季璋　姚自鳴

摘 要：該文綜述了國(guó)內(nèi)外柿子的雜交育種、多倍體育種和選擇性育種等常規(guī)育種方法，對(duì)柿基因工程育種的現(xiàn)狀及進(jìn)展進(jìn)行了總結(jié)，并結(jié)合目前的研究現(xiàn)狀對(duì)柿育種研究進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：柿；育種現(xiàn)狀；展望

中圖分類號(hào) S66 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2018）17-0050-03

Current Situation and Prospect of Persimmon Breeding Research

Yang Jizhang1 et al.

（1Anhui YongwoAgricultural Technology Consulting Co.，LTD，Hefei 230001，China）

Abstract：This paper summarizes the conventional breeding methods of persimmon crossbreeding，polyploid breeding and selective breeding at home and abroad，and summarizes the current status and progress of persimmon gene engineering breeding，and puts forward new discussion and prospect for persimmon breeding research based on the current research status.

Key words：Persimmon；Current situation of breeding；Prospect

柿屬于柿科柿屬，學(xué)名：Diospyros kaki Thunb.，主要分布在暖溫帶和亞洲的熱帶、亞熱帶地區(qū)。柿子為中國(guó)本土水果，有3000年以上的栽培歷史，中國(guó)是世界上杮樹栽培面積和產(chǎn)量最大的國(guó)家，其次是日本和韓國(guó)，其他非亞洲國(guó)家中以巴西和意大利栽培面積最多。由于柿具有適應(yīng)性強(qiáng)，抗性強(qiáng)（是水果栽培中抗性最強(qiáng)的品種），耐旱、耐瘠薄、耐澇、耐寒、耐鹽堿的特點(diǎn)，適宜坡度小于38°的山丘和房前屋后進(jìn)行大量栽植，除冬季絕對(duì)最低溫度在-15℃以下，除黑龍江、內(nèi)蒙古、新疆北疆、及寧夏、甘肅、青海、西藏部分地區(qū)不能栽植外，我國(guó)大部分地區(qū)都能栽種。柿子是我國(guó)分布最廣的一種果樹品種，其果實(shí)甜美可口，營(yíng)養(yǎng)豐富，廣受大眾喜愛。但是由于柿子本身富含單寧量高且不宜完全脫澀，食用口感苦澀，而對(duì)腸胃健康或喜食食油膩的人群，會(huì)因?yàn)閱螌幣c胃液及動(dòng)物脂肪裹挾在一起形成難以消化的凝膠或柿石，而忌食柿子。再加上儲(chǔ)藏期短，不耐運(yùn)輸，相對(duì)于蘋果、梨、柑橘、香蕉等大宗水果的受歡迎程度有一定差距。國(guó)內(nèi)外在科研上投入也相對(duì)較少，盡管如此，學(xué)者仍堅(jiān)持不懈的進(jìn)行柿品種改良及育種研究。

1 雜交育種現(xiàn)狀

據(jù)我國(guó)學(xué)者趙憲民等[1]最新研究綜述，柿絕大部分品種只有雌花，極少數(shù)品種為雌雄同株，國(guó)家柿種質(zhì)資源圃560多份品種資源中，具有雄花的僅22份，不到4%，因此，要在柿中選擇優(yōu)良性狀的父本非常困難，因而嚴(yán)重影響了柿雜交育種的進(jìn)程。更加不可思議的是，雜交后代種子形成能力，不同品種間有較大差異，一些品種雜交種子胚非常容易出現(xiàn)敗育現(xiàn)象，柿育種家們多年雜交實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，雜交授粉致使磨盤柿結(jié)籽率不同，其共性為：中途敗育率極高，正常種子僅占8%左右。另外，雜交種苗期（柿子童期）長(zhǎng)達(dá)8年時(shí)間才能掛果，并需要有大量雜交苗才有可能選出優(yōu)良單株，因此柿雜交育種費(fèi)時(shí)費(fèi)力，比較困難。但是常規(guī)雜交育種仍然是目前柿子育種的最主要手段。

研究顯示[2-3]，國(guó)內(nèi)外柿子可分為完全甜柿（PCNA），不完全甜柿（PCNA），完全澀柿（PCA）和不完全澀柿（PVA）四種類型。栽培柿子中的完全甜柿染色體皆為（2n=6x=90）的六倍體有核品種，甜柿品質(zhì)雖然優(yōu)良，但因?yàn)槎嗪硕嘧讯档土似涫秤脙r(jià)值，育種家們希望通過雜交育種得到甜柿無核品種，提高甜柿的商品性。日本20世紀(jì)早期從中國(guó)羅田縣引種“羅田甜柿”，從20世紀(jì)40年代開始用人工授粉雜交培育無核無籽甜柿，截至到2011年，歷時(shí)70多年，共育成9個(gè)完全甜柿品種，果型雖然增大，產(chǎn)量得到提高，品質(zhì)也有所提升，但其染色體全部為2n=6x=90的六倍體有核品種。據(jù)有關(guān)媒體報(bào)道[1]，非亞洲國(guó)家的產(chǎn)柿大國(guó)巴西和意大利，先后于20世紀(jì)50年代和80年代發(fā)布用雜交方法育成完全甜柿新品種，但這些品種也同樣為六倍體有核有籽品種，而且獲得的雜交實(shí)生苗種群有限，意大利育種專家從90個(gè)雜交組合中，只獲得大約5000個(gè)實(shí)生苗，并只發(fā)現(xiàn)優(yōu)良組合DOF186.2.034（PCNA），無論從果實(shí)大小、外觀形狀還是早熟性上都是最佳的，但仍然是有核有籽，至今少見進(jìn)一步示范推廣報(bào)道。

我國(guó)的甜柿研究起步較晚[1-4]，但發(fā)展速度很快，從種質(zhì)資源普查和收集到資源評(píng)價(jià)，到育種理論和方法及技術(shù)實(shí)踐，都是世界領(lǐng)先的，已超越柿子研發(fā)大國(guó)日本。其主要原因在于，我國(guó)是柿子本土國(guó)家，種質(zhì)資源豐富，一旦引起重視，又結(jié)合現(xiàn)代生物技術(shù)，就會(huì)發(fā)生井噴式發(fā)展。中國(guó)從1963年開始對(duì)全國(guó)柿品種資源調(diào)查收集，到80年代建立國(guó)家柿種質(zhì)資源圃，大陸柿資源豐富大省和地區(qū)浙江、湖北、山東、北京等陸續(xù)建立了自己的柿地方資源圃，或?qū)嶒?yàn)場(chǎng)、站。華中農(nóng)業(yè)科技大學(xué)，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，揚(yáng)州大學(xué)及中國(guó)林業(yè)科學(xué)院亞熱帶林業(yè)研究所等[7-9]，都建立起了自己強(qiáng)大的育種科研團(tuán)隊(duì)，造就和培育一批像鄧秀新，羅正榮，扈慧靈，趙獻(xiàn)民，楊勇，唐仙英等柿育種的理論創(chuàng)新頂尖人才。他們?cè)陔s交育種上利用基因的加性效應(yīng)，綜合雙親的有利性狀，以及不同親本間的基因互作產(chǎn)生的非加性效應(yīng)（雜交勢(shì)），培育我國(guó)甜柿新品種，已獲得的雜交一代果實(shí)，表現(xiàn)為不完全甜柿特征，進(jìn)而會(huì)加快培育完全甜柿品種進(jìn)程；在拯救早期雜種胚珠敗育[1-2]，首創(chuàng)一套胚珠培養(yǎng)應(yīng)用操作程序和建立了晚期敗育雜種成熟萌發(fā)及壯苗生根的技術(shù)體系[9，14]，克服了柿子因胚珠早期、晚期敗育而無法或極少獲得種子和即使獲得種子很難成苗或成苗率極低的世界難題。

值得關(guān)注的是，中國(guó)原產(chǎn)完全甜柿”羅田甜柿”與日本甜柿是相對(duì)獨(dú)立分化的2個(gè)居群[1，3-4]，中國(guó)甜柿的遺傳多樣性更為豐富，國(guó)內(nèi)外研究柿子的學(xué)者在大量的雜交培育甜柿的實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，以”羅田甜柿”為母體，無論與日本完全甜柿，還是與非完全甜柿雜交[2]，F(xiàn)1代中完全甜柿和非完全甜柿比例均接近1∶1，說明“羅田甜柿”自然脫澀性狀受顯性基因控制，而且?guī)в锌杀磉_(dá)非完全甜柿脫澀性狀的基因。為雜交培育甜柿提速找到最適親本。截至2018年6月，國(guó)內(nèi)雖選育出幾個(gè)甜柿新品種，但均是有核有籽的，染色體數(shù)目為2n=6x=90。而且單寧含量較高，如果出現(xiàn)少量無核，也是由于沒有完全受精作用造成的。

2 多倍體和基因工程育種技術(shù)進(jìn)展情況

我國(guó)柿子研究的科學(xué)家們，為了研究出理想的無核無籽、含單寧低，又大又甜營(yíng)養(yǎng)豐富的完全甜柿品種，提高柿子的商品性，還在多倍體育種和基因工程育種等現(xiàn)代先進(jìn)育種技術(shù)用與柿子的新品種選育上，也取得了一些可喜的結(jié)果和應(yīng)用有效的實(shí)驗(yàn)技術(shù)。例如，在不同染色體倍性材料間雜交，發(fā)現(xiàn)柿科柿屬植物天然存在兩倍體、四倍體、六倍體、九倍體等，倍性較復(fù)雜[1-2，4]。栽培柿中的完全甜柿全為2n=6x=90的六倍體，甜柿多核多籽降低了食用價(jià)值。而少數(shù)無核品種（如“平核無”，“刀根早生”，“宮崎無核”，“渡澤”等）為九倍體（3n=9x=135），表現(xiàn)為三倍體（單倍體）的染色體和偽單性結(jié)果特性，生長(zhǎng)發(fā)育正常。但這些無核品種表現(xiàn)全為完全澀柿，雖為無籽但商品價(jià)值大打折扣，其可貴之處是為甜柿培育無核品種提供了努力的方向，即：研究改變甜柿的倍性，是導(dǎo)致其無核的主要原因，使之多倍化成為單倍體實(shí)現(xiàn)無核化。研究發(fā)現(xiàn)，甜柿部分著生雄花的品種具有2n花粉，2n配子發(fā)現(xiàn)并參與有性多倍化雜交，為甜柿無核育種開辟了新途徑[5、10]；在人工誘導(dǎo)體細(xì)胞加倍上，也陸續(xù)在”羅田甜柿”、“華柿一號(hào)”獲得染色體加倍的同質(zhì)12倍體成功。但，目前利用變異單株與正常六倍體親本進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)仍未見報(bào)告；科研工作者利用普通六倍體栽培柿品種的胚乳進(jìn)行離體培養(yǎng)獲得再生植株，其染色體倍性沒有變化，但意外獲得12倍體再生植株，進(jìn)而證明，柿愈傷組織細(xì)胞在培養(yǎng)過程中確實(shí)發(fā)生染色體變化，為柿環(huán)境刺激引發(fā)變異株添加佐證，其機(jī)理有待進(jìn)一步研究[2，5，10]。

利用現(xiàn)代基因工程柿子進(jìn)行育種，日本學(xué)者和我國(guó)河北農(nóng)大、華中農(nóng)大柿育種團(tuán)隊(duì)在這方面也開展了較多的工作和研究，但是成功獲得優(yōu)良品種并在生產(chǎn)實(shí)踐中推廣應(yīng)用的目前幾乎沒有。

總結(jié)起來，以上所述各種先進(jìn)育種技術(shù)和實(shí)踐，在柿子育種上國(guó)內(nèi)外均有所突破和創(chuàng)新，為柿子育成理想的無核無籽、大而酥脆的完全甜柿用于商品生產(chǎn)尚有一段距離。

3 選擇性育種概況

目前，柿子最行之有效的新品種選育，還是傳統(tǒng)的選擇性育種。即利用現(xiàn)有的品種和種質(zhì)資源在繁育過程中的自然變異作為原始材料培育新品系。包括實(shí)生選種和芽變選種。由于柿子染色體倍性復(fù)雜，遺傳因子十分豐富，而栽培品種無論是澀柿還是甜柿多為六倍體多年生木本植物，在人為建起的種質(zhì)資源圃中實(shí)現(xiàn)了柿科、屬、種、變異遺傳因子高度匯集，大多數(shù)無雄花的、少量有雄花的、有花粉的、少有花粉的和有性繁殖器（官）易敗育的，單性結(jié)實(shí)和假單性結(jié)實(shí)的，用2n花粉顯現(xiàn)的等會(huì)相互自然影響，幾率雖低但總有雜交的和復(fù)合交的可能，或互相疊加影響的可能性；還由于環(huán)境條件，如土壤、耕作、氣候、灌溉及栽培措施的頻繁非有目的影響，以及柿芽?jī)?nèi)分生組織細(xì)胞或蟲口、機(jī)械傷口的愈傷組織的突變均有可能發(fā)生不可逆的芽變[1]，因此在柿子種質(zhì)資源圃環(huán)境里，柿種內(nèi)芽變和愈傷組織突變頻率很高。采用嫁接方式繁殖、保存、固定優(yōu)良變異性狀是非常成功的，在柿育種中占據(jù)著重要的地位[11，12]。在柿生長(zhǎng)發(fā)育階段只要細(xì)心觀察和有目的的篩選完全可選出在某一性狀或某些性狀超過原品種的變異品種，從而可以直接應(yīng)用于生產(chǎn)或做品種改良優(yōu)異性狀材料[13-15]。我國(guó)近年陸續(xù)發(fā)布的柿子新品種，如：“中華巨柿”（2013年3月12日發(fā)布）、“鄂柿1號(hào)”（品種編號(hào)，2005006號(hào)）、“甜蓋寶”（1998年發(fā)布）等，就是在這樣的背景下，經(jīng)過技術(shù)人員有目的、歷時(shí)10年以上，精心選擇砧木親和性等選擇育成的[11，12]。

4 展望

鑒于柿子的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值極高，其可溶性固形物可達(dá)到23%～25%，甚至更高，是已知水果之首，并富含豐富的功能性營(yíng)養(yǎng)素，如維生素B族（B1、B2、B3），維生素E，維生素C，和β-胡蘿卜素及微量元素鐵、鋅、碘、硒，常量元素鈣、鉀等。杮樹是一種適應(yīng)性特強(qiáng)和高抗病蟲害的果樹品種，壽命長(zhǎng)達(dá)百年乃至幾百年，是優(yōu)良的山林綠化、美化環(huán)境和優(yōu)良用材樹種。發(fā)展柿樹，既不與大宗農(nóng)作物也不與其他經(jīng)果林爭(zhēng)地爭(zhēng)空間，相反能與茶葉及耐陰涼中草藥兼容共生，實(shí)現(xiàn)高效農(nóng)業(yè)發(fā)展。

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（責(zé)編：張宏民）