產(chǎn)B族維生素植物乳桿菌的來源及其在發(fā)酵食品中的應(yīng)用

郝一江，楊貞耐，張健

（北京工商大學(xué)北京食品營養(yǎng)與人類健康高精尖創(chuàng)新中心，北京100048）

B族維生素是維持人體正常機能與代謝活動不可或缺的維生素，但由于飲食結(jié)構(gòu)和烹飪方法等原因，B族維生素缺乏現(xiàn)象仍較為普遍，美國維生素B12嚴(yán)重缺乏發(fā)生率9%[1]，歐洲地區(qū)B12缺乏發(fā)生率20%左右[2]。我國的維生素缺乏存在人口和地域差異[3]、孕婦葉酸缺乏情況較更為普遍[4]。我國的“國民營養(yǎng)計劃（2017-2030年）”明確提出2030年將孕婦葉酸缺乏率控制在5%以下[5]。

植物乳桿菌是乳酸菌中是少有的能同時合成葉酸和核黃素的乳酸菌[6]。植物乳桿菌核黃素的產(chǎn)量是其它乳酸菌的2-3倍[7]，葉酸產(chǎn)量是其它乳酸菌的3-4倍，維生素B12的產(chǎn)量是其它菌株的3～5倍[8]。此外，植物乳桿菌在人體腸道中廣泛存在[9]，能夠直接通過調(diào)節(jié)腸道菌群為宿主提供維生素[10]。

0 引言

1 產(chǎn)核黃素植物乳桿菌及應(yīng)用

1.1 產(chǎn)核黃素菌株的篩選

核黃素是輔酶黃素單核苷酸（FMN）和黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）的前體，在涉及酶如煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）等生物氧化還原反應(yīng)中起氫載體的作用[15]，對鐵元素的吸收與代謝、高血壓[16]，免疫調(diào)節(jié)，DNA損傷修復(fù)等具有重要作用[17]。核黃素在乳制品、肉類和谷物中含量較高[18]，但超過90%的核黃素以易分解的黃素輔酶形式存在（US，1998）。世界范圍內(nèi)，亞臨床核黃素缺乏較為普遍，不僅在發(fā)展中國家，美國和英國等富裕國家也是如此[19]，美國和加拿大等國家因此出臺了一些提高食品核黃素含量加工規(guī)范，緩解消費者核黃素缺乏[20]。

近年來隨著人們對乳酸菌安全性認(rèn)識的不斷提高，尋找高產(chǎn)核黃素乳酸菌，通過發(fā)酵直接提高食品中的核黃素含量成為研究的熱點[21]，植物乳桿菌表現(xiàn)出了較強的核黃素合成能力。Juarez等比較了179株不同來源乳酸菌的核黃素產(chǎn)量，植物乳桿菌CRL 725的核黃素合成能力最強（700±20）μg/L，玫瑰黃誘變后，在酸豆乳中產(chǎn)量提高到了（1860±20）μg/L[35]。從牛乳中分離的植物乳桿菌LZ227，含有完整的核黃素合成基因，合成量顯著高于干酪乳桿菌[22]，嬰兒糞便中分離的植物乳桿菌LZ 95也具有較高的核黃素合成能力[23]，面粉中分離的植物乳桿菌在液體培養(yǎng)基中的核黃素產(chǎn)量為488～642μg/L[24]。與商業(yè)化核黃素生產(chǎn)微生物相比，這些來源的菌株安全性更高，適于開發(fā)不同種類的發(fā)酵和功能性食品。

體內(nèi)應(yīng)用結(jié)果顯示，產(chǎn)核黃素植物乳桿菌CRL 2130發(fā)酵制備的酸豆乳能有效治療小鼠的核黃素缺乏癥狀，療效與藥物相似，能有效防治低核黃素飲食誘發(fā)的核黃素缺乏癥[25]。產(chǎn)核黃素植物乳桿菌發(fā)酵的酸豆乳對腸炎模型小鼠的炎癥具有明顯的緩解作用，血清中的細(xì)胞因子水平顯著降低[26]，直接灌喂菌株也有效緩解了小鼠腸炎，表現(xiàn)為腸絨毛變長，腹瀉減輕，炎癥因子和細(xì)胞因子（IL-10）水平降低[27]，另外對斑馬魚B族維生素缺乏導(dǎo)致的焦慮行為也有明顯的治療作用[28]。用產(chǎn)核黃素植物乳桿菌發(fā)酵面團制作的面包，面包的核黃素質(zhì)量分?jǐn)?shù)從2.41μg/g增加到6.81μg/g，該質(zhì)量分?jǐn)?shù)達到歐盟建議攝入量（EU RDA）的42.5%，用其制作的意大利面煮熟后的核黃素質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.89μg/g，是商品面條的近6倍[24]，這表明即使經(jīng)過高溫烘烤和蒸煮，發(fā)酵食品的核黃素含量保持較高的水平。

1.2 植物乳桿菌合成核黃素菌株的關(guān)鍵基因及合成調(diào)控

明確參與植物乳桿菌核黃素合成的基因，是調(diào)控和提高核黃素產(chǎn)量的前提。目前已發(fā)現(xiàn)的參與核黃素表達的rib關(guān)鍵操縱子包括ribH，ribA，ribB和ribG，其功能如圖1所示。菌株基因組中缺少這些rib操縱子或操縱子構(gòu)成不完整的一般不能合成核黃素[22]。分析rib操縱子基因已成為快速篩選產(chǎn)核黃素乳酸菌的有效方法。另外，ribC具有雙重功能，同時負(fù)責(zé)編碼黃素激酶和FAD合成酶，催化核黃素轉(zhuǎn)化成兩種活性形式FMN和FAD。位于操縱子上游的調(diào)控區(qū)域（RFN元件）含有用于調(diào)節(jié)核黃素生物合成和運輸?shù)倪z傳信息，許多微生物中不含有RFN元件[29]。過表達rib（A，B，G，H）合成相關(guān)基因，突變RFN元件或ribC基因，或下調(diào)和阻斷細(xì)胞內(nèi)嘌呤代謝通路、增加胞內(nèi)GTP（見圖1）的含量可以提高核黃素表達量[30]，其中下調(diào)AMP代謝通路可將核黃素表達量提高5.4倍[31]。

但基因工程手段的應(yīng)用受到政策法規(guī)和消費者偏好等因素的限制，目前植物乳桿菌的核黃素合成優(yōu)化方法僅限于用嘌呤[32]、核黃素類似物（玫瑰黃素）篩選自然突變體[33]或培養(yǎng)基優(yōu)化。玫瑰黃素法最早報道于芽孢桿菌，將菌株暴露于含有玫瑰黃素的培養(yǎng)基中（100 mg/L），能夠獲得高產(chǎn)核黃素的突變株[34]。培養(yǎng)基優(yōu)化主要以化學(xué)培養(yǎng)基（CDM）為基礎(chǔ)考察碳源、氮源、無機鹽、微量元素等對核黃素產(chǎn)量的影響，蔗糖培養(yǎng)產(chǎn)量高于葡萄糖，30℃培養(yǎng)產(chǎn)量高于37℃，培養(yǎng)時間24 h，酸水解酪素10 g/L，鳥嘌呤核苷0.04 g/L核黃素產(chǎn)量最高，另外醋酸鈉（30 g/L）和天冬氨酸（0.01～0.04 g/L）對核黃素的表達無顯著影響[35]。總的來講，目前植物乳桿菌產(chǎn)核黃素優(yōu)化手段較少，提升效果不高，仍需要進一步研究。

圖1 植物乳桿菌核黃素合成途徑[36]

圖1 中，ribG為核黃素脫氨酶和還原酶；ribB為核黃素合酶α亞基；ribA為催化合成酶，將核酮糖-5-磷酸形成3，4-二羥基-2-丁酮4-磷酸鹽；ribH為核黃素合酶β亞基；RFN為調(diào)節(jié)核黃素生物合成和運輸?shù)谋Ｊ貐^(qū)域。

2 產(chǎn)葉酸植物乳桿菌

2.1 產(chǎn)葉酸植物乳桿菌的篩選及應(yīng)用

葉酸是由嘌呤、對氨基苯甲酸及多聚谷氨酸等組成的水溶性B族維生素，在酸性及光照環(huán)境易分解。葉酸具有抗腫瘤[37]，緩解金屬中毒[38]，防治心腦血管疾病[39]及消化道疾病的功能，葉酸缺乏會導(dǎo)致胎兒及嬰幼兒神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育缺陷。人體自身無法合成葉酸，只能通過腸道微生物和食物供給?；瘜W(xué)合成的產(chǎn)品補充葉酸，容易因為劑量控制不當(dāng)，從而導(dǎo)致B12缺乏[40]、破壞肝臟二氫葉酸脫氫還原酶活性[41]、甚至致癌的風(fēng)險[42]。研究顯示植物乳桿菌產(chǎn)生的四氫葉酸在過量服用情況下未觀察到這類副作用[43]。何樹芬等綜述了近年乳酸菌產(chǎn)葉酸的情況[44]，發(fā)現(xiàn)乳酸菌中植物乳桿菌的產(chǎn)量最高（見圖2），菌株SM 39葉酸產(chǎn)量達（397±60）ng/mL[45]，是人體推薦日攝入量的24.01%，遠(yuǎn)高于其它乳酸菌。而近期報道的植物乳桿菌ATCC 14917發(fā)酵牛乳的葉酸產(chǎn)量更是高達63.23μg/mL[46]，是目前已報道最高產(chǎn)量的150倍，同時檢測的干酪乳桿菌和嗜酸乳桿菌的葉酸產(chǎn)量也高達45.41μg/mL和42.78μg/mL。另外，分離于谷物的植物乳桿菌葉酸產(chǎn)量93 ng/mL，分離于日本泡菜的植物乳桿菌葉酸產(chǎn)量為100 ng/mL，產(chǎn)量也高于同一來源的其它乳酸菌[47]。產(chǎn)葉酸植物乳桿菌發(fā)酵后酸乳能夠顯著增加小鼠血清葉酸質(zhì)量濃度，降低同型半胱氨酸水平，緩解和防治葉酸缺乏癥[48]。

2.2 植物乳桿菌合成葉酸的關(guān)鍵基因

圖2 不同種屬乳酸菌的葉酸產(chǎn)量[44]

植物乳桿菌的葉酸合成主要通過喋呤代謝途徑，代謝過程中GTP經(jīng)過環(huán)化水解酶（E.C.3.5.4.16）催化生成7，8-二氫新喋呤三磷酸，經(jīng)焦磷酸酶催化生成一磷酸，經(jīng)非特異性磷酸酶催化生成7，8-二氫新喋呤，后經(jīng)新喋呤醛縮酶（E.C.4.1.2.25）催化生成6-羥甲基-7，8-二氫喋呤，產(chǎn)物經(jīng)磷焦磷酸轉(zhuǎn)移酶（E.C.2.7.6.3）催化生成重要中間產(chǎn)物6-羥甲基-7，8-二氫喋呤焦磷酸（DHPPP），DHPPP在二氫喋酸合酶作用下與對氨基苯甲酸（pABA）結(jié)合生成葉酸前體二氫喋酸，最后經(jīng)葉酰谷氨酸合酶及二氫葉酸還原酶（E.C.1.5.1.3）催化合成具有生物活性的四氫葉酸并分泌到細(xì)胞外[49]。上述關(guān)鍵酶分別由folE，folK，folB，folQ，folP，folC，folA等7個基因編碼，這些基因的表達決定著菌株產(chǎn)葉酸的能力。植物乳桿菌是少有的能夠高效表達這些基因的乳酸菌[49]。另外一條pABA代謝支路較為簡單，分支酸在4-氨基-4-及裂解酶的作用下形成pABA，與DHPPP結(jié)合形成二氫喋酸并最終合成葉酸，對于其它無法通過喋呤代謝合成葉酸的乳桿菌，可通過添加pABA彌補合成路徑缺失（見圖3）。

圖3 植物乳桿菌WCFS1葉酸代謝通路（虛線框中為外源添加物）[45]

植物乳桿菌WCFS1是目前唯一報道的采用基因工程技術(shù)系統(tǒng)優(yōu)化產(chǎn)葉酸的植物乳桿菌，改造后的菌株葉酸產(chǎn)量從29μg/L增加到3.28 mg/L，但改造后的菌株生長速度下降20%～25%，連續(xù)傳代后（56代）產(chǎn)量會驟降為初始的1/40，僅有0.083 mg/L[50]。篩選自然高產(chǎn)突變株，目前看來也有一定困難，研究人員篩選了2萬株植物乳桿菌WCFS1自然突變株，未發(fā)現(xiàn)葉酸表達上調(diào)菌株，但發(fā)現(xiàn)產(chǎn)葉酸菌株對甲氨蝶呤具有抗性，且呈現(xiàn)出量效關(guān)系，可用于誘導(dǎo)和篩選高產(chǎn)葉酸菌株[51]。目前對植物乳桿菌合成葉酸的分子機制并不完全清楚，例如很多菌株基因組中不含有folQ基因，但依然能夠合成葉酸[44]，這表明菌株體內(nèi)可能存在替代性的通路，未來借助組學(xué)和系統(tǒng)生物學(xué)等手段，針對葉酸合成中的特定路徑、關(guān)鍵基因、酶進行分析，解析植物乳桿菌生物合成葉酸的過程。

培養(yǎng)基和培養(yǎng)條件等外界因素對植物乳桿菌生成葉酸有較大影響。從合成通路看，在培養(yǎng)基中添加p ABA是促進植物乳桿菌產(chǎn)生葉酸的有效途徑。添加酪氨酸會降低葉酸產(chǎn)量[52]，酪氨酸、色氨酸和苯丙氨酸等[53]的前體是分支酸，推測酪氨酸含量增高時，會抑制上游分支酸合成通路，影響了pABA→分支酸合成通路，減少葉酸的合成。植物乳桿菌在發(fā)酵過程中（8～24 h）胞內(nèi)和胞外的葉酸含量持續(xù)增加，菌體濃度達到9 mL-1（對數(shù)值）、pH值降低至5.0，此時葉酸產(chǎn)量達到最大值[47]。在合成速度上，植物乳桿菌受生長速度的限制慢于已報道的嗜熱鏈球菌6 h達最大值[54]。另外，植物乳桿菌的葉酸合成具有明顯的底物抑制特性，在含有葉酸的培養(yǎng)基菌株的產(chǎn)量為93 ng/mL，無葉酸培養(yǎng)基中產(chǎn)量為44 ng/mL[47]。食品基質(zhì)中，植物乳桿菌在發(fā)酵乳中葉酸產(chǎn)量高于泡菜和谷物等食品[55]。另外，菌株間的共生作用也對植物乳桿菌葉酸產(chǎn)量有顯著影響，費氏丙酸桿菌DF13與植物乳桿菌SM 39共培養(yǎng)，葉酸產(chǎn)量增加了20倍[56]?？傮w上看，目前對植物乳桿菌產(chǎn)葉酸的調(diào)控技術(shù)研究較少，針對特定培養(yǎng)基系統(tǒng)優(yōu)化的數(shù)據(jù)也有限，需要進一步研究。

3 產(chǎn)鈷胺素植物乳桿菌

3.1 產(chǎn)鈷胺素植物乳桿菌的篩選與應(yīng)用

鈷胺素又稱維生素B12，自然界中主要由微生物合成。鈷胺素缺乏會導(dǎo)致貧血和神經(jīng)系統(tǒng)脫髓鞘性疾病，嚴(yán)重貧血和吸收系統(tǒng)障礙患者，需要終生補充B12，大多數(shù)的鈷胺素嚴(yán)重缺乏源于人體消化系統(tǒng)疾病導(dǎo)致的腸道內(nèi)產(chǎn)鈷胺素菌群減少和缺失[57]，因此老年人為鈷胺素缺乏的易發(fā)人群[58]。

植物乳桿菌是人體鈷胺素的理想潛在供體。分離自母乳及嬰兒糞便的59株乳桿菌產(chǎn)鈷胺素能力進行了分析[59]，發(fā)現(xiàn)僅植物乳桿菌BHM 10和BCF20產(chǎn)鈷胺素，產(chǎn)量分別為（10.91±1.55）μg/L和（23.90±1.73）μg/L[59]，優(yōu)化后BCF20菌株的產(chǎn)量達到（102.549±11.857）μg/L，超過了相同培養(yǎng)條件下的瑞特乳桿菌DSM 20016（（77.512±5.298）μg/L）和JCM 1112（（22.5±0.9）μg/L），后二者是最常用的產(chǎn)鈷胺素乳酸菌對照株。分離自嬰幼兒糞便的屎腸球菌LZ 86鈷胺素的產(chǎn)量更高達（499.8±83.7）μg/L[60]。但植物乳桿菌在已報道的植物食品中產(chǎn)量不高。印度草藥kanjika中分離的植物乳桿菌鈷胺素產(chǎn)量為13 ng/g（干細(xì)胞重量）[61]。日本泡菜中分離的植物乳桿菌CN-225鈷胺素產(chǎn)量為2μg/L，相同培養(yǎng)的另外230株乳酸菌產(chǎn)量在0.2～2μg/L之間[6]。前述植物乳桿菌BHM 10在豆乳中優(yōu)化后的產(chǎn)量為10μg/L，雖然這在已經(jīng)高于已報道的發(fā)酵豆制品鈷胺素質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.7～8.0μg/100 g[62]，但與在乳基質(zhì)中20～100μg/L的產(chǎn)量相差較大，也有個別報道植物乳桿菌發(fā)酵椰汁飲料鈷胺素質(zhì)量濃度可達14 000μg/L[63]。目前篩選產(chǎn)鈷胺素的植物乳桿菌目前主要采用三步法：第一，采用無鈷胺素培養(yǎng)基培養(yǎng)，觀察菌株生長情況；第二，在無鈷胺素培養(yǎng)基中加入氯化鈷培養(yǎng)，觀察菌株生長情況；第三，檢測菌株是否含有鈷胺素合成基因。Bhushan等認(rèn)為只采用第三步檢測cbiK鈷胺素合成基因的有無，就能有效確定乳桿菌的鈷胺素合成能力[59]。

3.2 植物乳桿菌合成鈷安素的關(guān)鍵基因

鈷胺素的微生物合成路徑較為復(fù)雜。雖然NCBI數(shù)據(jù)庫中已有多達57株植物乳桿菌完成了全基因組測序，但針對植物乳桿菌鈷胺素合成基因的分析工作較少，通路目前還不完整。表1為已報道的植物乳桿菌與目前研究最清楚的瑞特乳桿菌鈷胺素合成關(guān)鍵基因和酶的對比。之前LeBlanc比對了多種乳桿菌與瑞特乳桿菌基因組中鈷胺素合成基因的差異，發(fā)現(xiàn)包括植物乳桿菌（WCFS1）在內(nèi)的其它乳桿菌僅含有2-3個關(guān)鍵合成基因，缺失20個基因，錯誤認(rèn)為其鈷胺素合成能力可能較差[64]。但之后Bhushan的設(shè)計的5個鈷胺素合成關(guān)鍵基因（cobT，cbiB，cbiA，cbiK和cbiP）引物在植物乳桿菌BHM 10和BCF20基因組中擴增到了目的基因片段[65]，Turpin等也通過全基因組測序發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌A6，含有cbiM和cobO基因[66]。與瑞特乳桿菌相比，雖然目前植物乳桿菌仍有多個合成關(guān)鍵基因有待研究確定，但植物乳桿菌與其它乳桿菌相比，并不缺少鈷胺素合成基因。

培養(yǎng)條件研究發(fā)現(xiàn)，去除培養(yǎng)基中的異亮氨酸可導(dǎo)致乳桿菌停止合成鈷胺素，添加半胱氨酸可以使瑞特乳桿菌的鈷胺素產(chǎn)量提高20倍[67]，這解釋了為什么菌株在富含氨基酸的發(fā)酵豆制品中的鈷胺素產(chǎn)量較高[68]；加入鈷胺素前體5-氨基乙酰丙酸和二甲基苯并咪唑可顯著提高鈷胺素產(chǎn)量[59]；氯化鈉、亞硝酸鈉和乙醇的濃度，培養(yǎng)溫度，初始p H值等條件與鈷胺素的產(chǎn)量無顯著相關(guān)性[6]。植物乳桿菌發(fā)酵肉制品產(chǎn)鈷胺素研究較少。由于乳、肉等動物性食品是人體鈷胺素的主要來源[69]，未來也應(yīng)開展植物乳桿菌在動物性食品中的鈷胺素強化研究，滿足多種飲食人群的攝入需求。

近期研究還發(fā)現(xiàn)，不同的植物乳桿菌產(chǎn)生鈷胺素的組成不同，植物乳桿菌LZ95和CY2，鈷胺素產(chǎn)量分別為（98±15）μg/L和（60±9）μg/L，但LZ 95培養(yǎng)物中同時檢測到了腺苷鈷胺素和甲基鈷胺素，而CY2只檢測到了腺苷鈷胺素[60]。除了上述的核黃素，植物乳桿菌還能合成硫胺素（B1），煙酸（B3）和吡哆醇（B6）等B族維生素。

4 植物乳桿菌調(diào)節(jié)腸道菌群改善宿主維生素攝入水平

植物乳桿菌還具有眾多優(yōu)良益生特性，包括我國的植物乳桿菌ST-Ⅲ和P-8，及國外的299V，L-137，WCFS1，91，423，PH 04，28，p17630等；這些菌株具有抑菌[11]、抗炎[12]、增強免疫[13]、改善消化機能等多種生理活性[14]。腸道菌群是寄居在人體腸道內(nèi)的微生物群落，參與人體食物的消化、能量的代謝等多種生理活動，是人體維生素的重要供應(yīng)者[64]，參與合成多種B族維生素，包括硫胺素（B1）、核黃素（B2）、煙酰胺（B3）、泛酸（B5）、吡哆辛（B6）、生物素（B7）、葉酸（B11）和鈷胺素（B12）。因此，可以通過攝入產(chǎn)維生素菌株，增加腸道中產(chǎn)維生素菌群的豐度，提高腸道菌群維生素的產(chǎn)量，改善宿主的維生素缺乏狀況，有研究證明這一方案有效[70]。但實際過程可能很復(fù)雜，與膳食性維生素在小腸內(nèi)吸收不同，腸道菌群產(chǎn)生的維生素吸收主要在結(jié)腸部位[71]，要求外源干預(yù)菌株要能在結(jié)腸中有效定植；另外，外源干預(yù)菌株產(chǎn)生的維生素有時并不能被宿主直接吸收，以維生素B12為例，宏基因組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)腸道中出現(xiàn)B12時，腸道菌群會調(diào)動多個轉(zhuǎn)運基因去識別B12分子，并競爭性的利用B12，改變自身的豐度。因此，要求干預(yù)腸道菌群的菌株在腸道內(nèi)具有較強的定植和共生性，在成為優(yōu)勢菌群的同時，可能需要具備改變菌群整體代謝的能力才能有效供應(yīng)宿主的維生素需求。

表1 已報道的乳桿菌鈷胺素合成基因[57，62-64]

相比其它乳酸菌，植物乳桿菌在介導(dǎo)腸道菌群補充宿主B族維生素水平具有突出的優(yōu)勢。首先，植物乳桿菌是人體腸道內(nèi)的高豐度菌株，外源攝入后具有突出的定植能力。美國65%素食和25%雜食人群的腸道內(nèi)均能檢出植物乳桿菌[9]，北歐人群腸道內(nèi)豐度最高乳桿菌是植物乳桿菌（52%），豐度比排在第二位鼠李糖乳桿菌高一倍，是干酪乳桿菌和瑞特乳桿菌的25倍[72]。本實驗室的動物研究還發(fā)現(xiàn)，植物乳桿菌腸道定植能力很強，灌喂植物乳桿菌能顯著改變小鼠結(jié)腸菌群的組成和結(jié)構(gòu)[11]，且在停止灌喂1周后，結(jié)腸內(nèi)仍有較高豐度的植物乳桿菌[73]。攝入高產(chǎn)葉酸的植物乳桿菌發(fā)酵乳后，小鼠血清中的葉酸含量顯著提高[48]，植物乳桿菌在調(diào)節(jié)腸道菌群，改善宿主B族維生素缺乏方面具有良好的作用。目前對中國人群腸道菌群中植物乳桿菌的豐度，及產(chǎn)B族維生素植物乳桿菌干預(yù)腸道菌群的方式和機制仍知之甚少。

鑒于植物乳桿菌在產(chǎn)B族維生素方面的優(yōu)勢，良好的益生特性和腸道菌群定植、腸道菌群調(diào)節(jié)能力，未來在優(yōu)化植物乳桿菌維生素合成的基礎(chǔ)上，明確其腸道定植菌群調(diào)節(jié)機制、調(diào)控策略，開發(fā)富含B族維生素的發(fā)酵食品，防治B族維生素缺乏等方面具有良好的前景。