噴灌條件下水氮用量對(duì)玉米氮素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

張忠學(xué) 劉 明 齊智娟

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院， 哈爾濱 150030； 2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)水資源高效利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 哈爾濱 150030)

0 引言

水氮是限制農(nóng)作物生長(zhǎng)的主要因子，增施氮肥以及提高灌水量成為現(xiàn)階段農(nóng)作物增產(chǎn)的主要方式，然而作物產(chǎn)量以及植株體內(nèi)氮素累積與施氮量和灌水量并非正相關(guān)[1-2]。增施氮肥可以提高農(nóng)田氮素水平，滿足農(nóng)作物對(duì)于養(yǎng)分的需求，但不合理的氮肥施加會(huì)導(dǎo)致氮肥利用率和作物產(chǎn)量的降低，甚至造成環(huán)境污染[3-4]。在缺水干旱年份，尤其是在土壤底墑差和生育期雨水少的年份，作物氮吸收和肥料氮利用率較低，氮肥效益差[5]，氮肥的表觀利用率、農(nóng)學(xué)利用率和偏生產(chǎn)力在灌水條件下均顯著高于自然干旱條件，干旱和缺少氮素限制了干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)和分配[6]。

已有研究結(jié)果表明，適宜的氮肥運(yùn)籌方式有利于春玉米養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)效率的提高[7]。隨著施氮水平的提高，玉米干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率和干物質(zhì)籽粒貢獻(xiàn)率總體上呈增加趨勢(shì)，但不同器官之間存在明顯差異[8]。葉片和穗葉的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率高于莖鞘和穗軸，分別達(dá)到12.4%～15.3%和5.2%～7.0%[9]，高氮條件下玉米不同器官氮素運(yùn)轉(zhuǎn)量及其對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率的影響大于低氮和不施氮情況[10]。徐明杰等[11]研究指出，施氮250 kg/hm2時(shí)籽粒中57.73%的氮素、施氮185 kg/hm2時(shí)籽粒中45.15%的氮素來自各器官的轉(zhuǎn)移，花后積累的氮素是籽粒氮素主要來源，WANG等[12]認(rèn)為，提高氮素利用效率和氮素再分配效率可以提高籽粒產(chǎn)量。

關(guān)于玉米水氮耦合的研究多集中在基于提高產(chǎn)量和水氮利用效率尋求最優(yōu)的水氮管理模式，而對(duì)于各器官干物質(zhì)和氮素吸收以及轉(zhuǎn)運(yùn)的研究?jī)H限于施氮量單一因素。因此，在前人研究基礎(chǔ)上，本文利用15N示蹤技術(shù)，研究噴灌玉米水氮耦合條件下對(duì)氮肥回收率、干物質(zhì)和氮素積累、轉(zhuǎn)運(yùn)的影響，并將玉米植株中肥料氮和土壤氮加以區(qū)分，對(duì)各器官肥料氮、土壤氮的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)作進(jìn)一步分析，更具體、準(zhǔn)確地了解不同氮源在植株各器官內(nèi)的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)情況[13]，揭示噴灌玉米水氮耦合條件下花前、花后氮素吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律，以及作物氮、肥料氮、土壤氮之間的關(guān)系，以期為東北地區(qū)玉米種植提供科學(xué)合理的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2018年4─10月在黑龍江省肇州縣水利科學(xué)試驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)站地處45°17′N、125°35′E，屬大陸性溫寒帶氣候。年降雨量在400～500 mm之間，平均蒸發(fā)量1 733 mm，有效積溫2 845℃，無霜期138 d，屬于第一積溫帶，試驗(yàn)土壤為碳酸鹽黑鈣土。土壤容重當(dāng)土層深度在0～10 cm時(shí)為1.18 g/cm3，10～20 cm時(shí)為1.22 g/cm3，20～30 cm時(shí)為1.22 g/cm3，30～40 cm時(shí)為1.21 g/cm3，40～100 cm時(shí)為1.01 g/cm3。試驗(yàn)區(qū)土壤田間持水率為31.78%，pH值為6.4。土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀含量(質(zhì)量比)分別為28.20、1.41、0.88、19.86、0.13、0.04、0.21 g/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置灌水定額和施氮量2個(gè)因素。灌水定額設(shè)置3個(gè)水平：W1：40 mm，W2：60 mm，W3：80 mm。氮肥施用量設(shè)置4個(gè)水平：N0：0 kg/hm2，N1：180 kg/hm2，N2：240 kg/hm2，N3:300 kg/hm2，磷肥和鉀肥施用量均為90 kg/hm2。共12個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，共36個(gè)小區(qū)。各小區(qū)面積104 m2(10.4 m×10 m)。每公頃保苗67 500株，各小區(qū)均采用65 cm小壟種植，每小區(qū)16條壟，株距23.0 cm。保護(hù)區(qū)寬度為5 m，保護(hù)行寬度為1 m，隔離帶寬度為1.3 m(即2條壟)。于各小區(qū)正中心設(shè)置微區(qū)，微區(qū)采用長(zhǎng)2.0 m、寬0.6 m、高0.4 m的鐵皮框制成。劃出微區(qū)所在位置后，將鐵皮框放到微區(qū)所在位置，外圍垂直挖0.35 m，將鐵皮框套入土中，使其周圍與土壤緊貼，鐵皮框上方露出地表5 cm。

試驗(yàn)所用的肥料為尿素(含氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)46%)、磷酸二銨(含氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)18%；含磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)46%)和硫酸鉀(含鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)58%)，施肥方式為撒施，不覆膜，微區(qū)內(nèi)施用的氮肥為豐度10.22%的15N標(biāo)記的尿素。各處理的肥料施用量均是經(jīng)過折算后的氮、磷、鉀元素的施用量，磷肥和鉀肥全部作為基肥施入，氮肥1/2隨底肥施入，剩余1/2在拔節(jié)期施入。供試玉米品種為“大龍568”。試驗(yàn)于2018年5月1日播種，生育期內(nèi)灌水2次，分別在拔節(jié)期、抽雄期灌水，各次灌水定額比例為1∶1，其中拔節(jié)期灌水是在施完拔節(jié)肥隨后進(jìn)行灌水，6月30日追肥，撒施尿素，拔節(jié)期7月1日灌水，抽雄期7月20日灌水。

噴灌采用5983型搖臂式噴頭(噴灑半徑9.0～14.0 m，流量 0.74～1.02 m3/h)，噴頭安裝在長(zhǎng)1.5 m的支管上。灌水時(shí)將4個(gè)噴頭分別布置在小區(qū)四角上，逐一對(duì)各小區(qū)進(jìn)行灌水。為防止各小區(qū)之間發(fā)生水分交換，調(diào)節(jié)噴頭射程略微小于小區(qū)長(zhǎng)度。灌溉所用水源為當(dāng)?shù)氐叵滤?，用管道末端的水表控制灌水量?/p>

1.3 觀測(cè)內(nèi)容及方法

1.3.1植株干物質(zhì)量

苗期、拔節(jié)期、灌漿期在小區(qū)取樣，吐絲期、成熟期在微區(qū)取樣，將植株沿地上部分取下，用農(nóng)用壓縮噴霧器將植株沖洗干凈，并將植株按不同器官放入干燥箱中，105℃下殺青30 min后，60℃干燥至干質(zhì)量恒定。將干燥后的樣品放置在干燥箱中冷卻，冷卻后稱量各生育期干物質(zhì)量。

1.3.2植株同位素

將稱量后的吐絲期和成熟期樣品按不同器官用球磨機(jī)磨碎，過80目篩后混勻，采用H2SO4-H2O2溶液消煮，取消煮后的清夜，采用德國(guó)SEAL Analytical公司生產(chǎn)的Auto Analyzer-Ⅲ型流動(dòng)分析儀，測(cè)定成熟期植株各器官氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

植株同位素測(cè)定在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)水資源高效利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室完成，采用元素分析儀(Flash 2000 HT型，Thermo Fisher Scientific，美國(guó))和同位素質(zhì)譜儀(DELTA V Advantage，Thermo Fisher Scientific，美國(guó))聯(lián)用的方法測(cè)定成熟期玉米各器官以及土壤中的15N豐度。

1.3.3產(chǎn)量

于2018年9月28日進(jìn)行測(cè)產(chǎn)和考種。每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取5點(diǎn)(中心點(diǎn)與對(duì)角點(diǎn))，每點(diǎn)連續(xù)選取1株玉米測(cè)其單株穗長(zhǎng)、穗粗、穗質(zhì)量、百粒鮮質(zhì)量及禿尖長(zhǎng)[14]。然后將籽粒放入干燥箱并保持(80±2)℃干燥8 h，冷卻后利用電子天平稱其質(zhì)量，再次放入干燥箱中直至質(zhì)量恒定，得到玉米百粒干質(zhì)量。

1.3.4相關(guān)指標(biāo)計(jì)算公式

植株氮素累積量計(jì)算公式為

NAA=DmNc

(1)

式中Dm——植株干物質(zhì)量

Nc——植株含氮率

植株氮素來源于肥料氮素的百分比計(jì)算公式為

Ndff=(Np-Na)/(Nf-Na)×100%

(2)

式中Np——微區(qū)內(nèi)植株樣品的15N豐度

Na——天然15N豐度標(biāo)準(zhǔn)值(0.366 3%15N)

Nf——15N標(biāo)記尿素中15N豐度

植株氮素來源于土壤氮素的百分比計(jì)算公式為

Ndfs=1-Ndff

(3)

植株中肥料氮素累積量為Ndff與植株氮素累積量的乘積。植株中土壤氮素累積量為Ndfs與植株氮素累積量的乘積。營(yíng)養(yǎng)器官的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量為該器官最大干質(zhì)量與該器官成熟時(shí)干質(zhì)量的乘積。營(yíng)養(yǎng)器官的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率為該器官最大干質(zhì)量與該器官成熟時(shí)干質(zhì)量的差值與該器官最大干質(zhì)量的比值。營(yíng)養(yǎng)器官對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率為該器官最大干質(zhì)量與該器官成熟時(shí)干質(zhì)量的差值與籽粒干質(zhì)量的比值[15]。各器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量為開花期各器官氮素累積量與收獲期各器官氮素累積量差值。各器官氮素貢獻(xiàn)率為各器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量與籽粒氮吸收量的比值(%)。肥料回收率為玉米植株肥料氮累積量與施氮量比值(%)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010記錄數(shù)據(jù)，SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)，LSD法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。采用Microsoft Excel 2010和Origin 9.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水氮耦合條件下玉米干物質(zhì)累積與轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律

2.1.1水氮耦合條件下玉米干物質(zhì)量

從圖1可以看出，不同處理玉米生育期內(nèi)干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)基本一致，均符合“S”形生長(zhǎng)曲線，干物質(zhì)積累量隨著生育階段的推進(jìn)呈增加的趨勢(shì)，在成熟期干物質(zhì)積累量達(dá)到最大。吐絲期至灌漿期為干物質(zhì)快速增長(zhǎng)階段，整個(gè)生育期呈慢—快—慢的生長(zhǎng)模式。從整個(gè)生育進(jìn)程來看，自拔節(jié)期開始，N0W1處理的干物質(zhì)累積量均低于其他處理，而N2W2處理的干物質(zhì)累積量最高。在同一灌水定額下，施氮處理干物質(zhì)累積量明顯高于N0處理，由大到小依次為N2、N3、N1、N0，其中N3和N2處理的干物質(zhì)累積量接近。同一施氮水平下，干物質(zhì)累積量隨灌溉定額變化的增加先增加后減小，由大到小依次為W2、W3、W1。N0條件下不同灌水定額下的干物質(zhì)累積量差別不大，而所有灌水施氮處理的干物質(zhì)累積量均高于只灌水不施氮處理，水氮耦合的優(yōu)勢(shì)明顯。

圖1 各生育期干物質(zhì)累積量Fig.1 Dry matter accumulation at different growth stages

2.1.2水氮耦合條件下玉米各器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量

通過干物質(zhì)測(cè)定發(fā)現(xiàn)玉米營(yíng)養(yǎng)器官的干物質(zhì)量最大值均出現(xiàn)在吐絲期后，其中吐絲期玉米葉片干物質(zhì)最大，而穗葉和莖(包含莖+莖鞘)干物質(zhì)量的最大值出現(xiàn)在灌漿期。由圖2可知，玉米莖的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量最高。所有處理的轉(zhuǎn)運(yùn)量由大到小依次為莖、葉、穗葉。N2W2處理整株玉米干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量最大，N0W1處理整株玉米干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量最小，N2W2整株玉米干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量是N0W1的2.72倍。莖、葉和穗葉的轉(zhuǎn)運(yùn)量隨施氮量的增加先增加后減小，隨著施氮量增加莖、葉和穗葉轉(zhuǎn)運(yùn)量均呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，由大到小依次為N2、N3、 N1、N0。莖、葉、穗葉的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量在W2灌水量下最高， W1灌水量下最低，莖在W2水平下總體轉(zhuǎn)運(yùn)量較W3、W1分別提高24.29%、50.19%，葉提高23.76%、46.95%，穗葉提高29.06%、55.98%，中等灌水量的優(yōu)勢(shì)明顯。

圖2 玉米不同器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量Fig.2 Transformation of dry matter from different organs of maize

2.1.3水氮耦合條件下干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率和籽粒貢獻(xiàn)率

由表1可知，不同水氮耦合條件下，各處理整體表現(xiàn)為器官穗葉的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率最大。同一灌水定額下施氮處理各個(gè)器官的轉(zhuǎn)運(yùn)率均高于未施氮處理，3種器官的轉(zhuǎn)運(yùn)率均隨施氮量增加先增加后減小，葉由大到小依次為N2、N1、N3、N0，莖、穗葉由大到小依次為N2、N3、N1、N0，同一灌水量條件下，3種器官在N1、N2、N3水平下的轉(zhuǎn)運(yùn)率與N0水平時(shí)差異顯著(P<0.05)。各器官轉(zhuǎn)運(yùn)率隨灌水量的增加呈先增后減的趨勢(shì)，由大到小依次為W2、W3、W1，W2水平下N1、N2、N3處理莖、葉的轉(zhuǎn)運(yùn)率與W1水平差異顯著(P<0.05)，而各個(gè)灌水量下施氮處理穗葉的轉(zhuǎn)運(yùn)率無差異。N2W2處理莖、葉和穗葉轉(zhuǎn)運(yùn)率最高，N2W2處理葉片轉(zhuǎn)運(yùn)率與其他處理差異顯著(P<0.05)，N0W1處理莖和穗葉的轉(zhuǎn)運(yùn)率最小，N0W3處理葉的轉(zhuǎn)運(yùn)率最小。

表1 不同處理干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率和籽粒貢獻(xiàn)率Tab.1 Transformation rate and grain contribution rate of dry matter under different treatments %

注：同列不同字母表示差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，下同。

籽粒貢獻(xiàn)率由大到小依次為莖、葉、穗葉。莖和葉的籽粒貢獻(xiàn)率隨著施氮量提高先增加后減小，與轉(zhuǎn)運(yùn)率呈現(xiàn)的規(guī)律一致，葉由大到小依次為N2、N1、N3、N0，莖由大到小依次為N2、N3、N1、N0。當(dāng)灌水量相同時(shí)，施氮處理與不施氮處理莖籽粒貢獻(xiàn)率差異顯著(P<0.05)，除W1N3處理外，施氮處理與不施氮處理葉籽粒貢獻(xiàn)率差異顯著(P<0.05)，而N1與N3處理貢獻(xiàn)率相近且無差異。莖、葉籽粒貢獻(xiàn)率隨灌水量的增加先增大后減小，由大到小依次為W2、W3、W1。當(dāng)灌水量為W2時(shí)，N2處理莖、葉的籽粒貢獻(xiàn)率與N1、N3處理差異顯著。施氮量為N1時(shí)，莖、葉在不同灌水量條件下的籽粒貢獻(xiàn)率無差異，施氮量為N2時(shí)，W2與W1葉的籽粒貢獻(xiàn)率差異顯著(P<0.05)，W2與W3、W1與W3接近，W2與W1、W3莖的籽粒貢獻(xiàn)率差異顯著(P<0.05)，而W1與W3無差異。施氮量為N3時(shí)，各灌水水平下葉的籽粒貢獻(xiàn)率接近，莖的籽粒貢獻(xiàn)率W2與W1差異顯著，W1和W3、W2和W3無差異。

2.2 水氮耦合條件下玉米氮素累積與轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律

2.2.1水氮耦合條件下玉米氮素累積量

表2為玉米吐絲期和成熟期各器官氮素累積量。吐絲期和成熟期器官莖、葉、籽粒含氮量總體上隨著施氮量的提高呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，穗葉的氮素累積量隨著施氮量的增加呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)，但增幅減小，各器官氮素累積量由大到小依次為籽粒、葉、莖、穗葉。吐絲期灌水量相同時(shí)，施氮處理與未施氮處理莖、葉的氮素累積量差異顯著(P<0.05)，且各施氮處理之間莖、葉的氮素累積量均有明顯差異(P<0.05)。成熟期，施氮處理莖氮素累積量均高于未施氮處理，相同灌水量條件下N2處理增幅最高，N1和N3處理氮素累積量無明顯差異。成熟期除N2W1處理外，施氮處理和未施氮處理葉的氮素累積量存在明顯差異(P<0.05)，施氮處理中，N2和N3處理葉的氮素累積量接近，均較N1有明顯提高。中等施氮處理籽粒氮素累積量較其他施氮處理優(yōu)勢(shì)明顯。隨著灌水量的變化兩個(gè)時(shí)期的莖、葉氮素累積量由大到小依次為W2、W3、W1，籽粒的氮素累積量由大到小依次為W3、W2、W1，且W2水平相同施氮處理的莖、葉氮素累積量與W1差異顯著(P<0.05)。同一施氮水平下，W3水平籽粒氮素累積量較W2有所提高，但增幅較小，相同施氮處理之間未表現(xiàn)出差異，而同一灌水水平下，N2、N3處理籽粒氮素累積量較不施氮處理有顯著提高(P<0.05)。兩個(gè)時(shí)期整株玉米氮素累積量均隨施氮量的升高呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，吐絲期N2W2處理累積量最高，成熟期N2W3處理最高但與N2W2處理接近，施氮處理W2、W3水平下整株玉米氮素累積量較W1有明顯提高(P<0.05)。

表2 吐絲期、成熟期氮素累積量Tab.2 Accumulation of nitrogen at silking and maturity stage kg/hm2

2.2.2水氮耦合條件下玉米氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量

由表3可知，氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量由大到小依次為葉、莖、穗葉，占籽粒氮素累積量的18.29%～44.29%。隨著施氮量的增加，莖、葉、整株玉米的轉(zhuǎn)運(yùn)量呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，由大到小依次為N2、N3、N1、N0，穗葉氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。除N1W3處理器官莖外，施氮處理莖、葉以及整株玉米的轉(zhuǎn)運(yùn)量明顯高于未施氮處理(P<0.05)，穗葉的轉(zhuǎn)運(yùn)量無差異。灌水量相同時(shí)，各施氮處理之間葉轉(zhuǎn)運(yùn)量存在明顯差異、相同灌水量莖在N0、N1、N2水平下的轉(zhuǎn)運(yùn)量差異顯著(P<0.05)。隨著灌水量的不同，器官轉(zhuǎn)運(yùn)量的規(guī)律也不同，莖由大到小依次為W2、W1、W3，但不同施氮水平下W1和W3處理莖的轉(zhuǎn)運(yùn)量無差異，穗葉隨灌水量提升呈遞增趨勢(shì)，玉米植株及葉的轉(zhuǎn)運(yùn)量由大到小依次為W2、W3、W1。施氮處理相同施氮量條件下，不同灌水水平玉米植株的轉(zhuǎn)運(yùn)量均呈現(xiàn)顯著差異(P<0.05)；W2水平葉的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量與W1差異顯著(P<0.05)，而W1與W3無差異；3種灌水處理中，只有施氮量N2時(shí)，W2與W1、W3莖的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量均表現(xiàn)出差異(P<0.05)。

不同灌水處理在不施加氮肥條件下各處理整株玉米的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量接近，增施氮肥后，W2水平下的轉(zhuǎn)運(yùn)量較W1和W3均有提高，施氮量為N0時(shí)，N0W2較N0W1、N0W3提高20.98%和0.82%，施加氮肥后轉(zhuǎn)運(yùn)量增幅提高到8.58%～41.33%。N2W2處理莖、葉和整株玉米的轉(zhuǎn)運(yùn)量均最高，整株玉米氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量較N2W3、N3W2和N3W3處理分別提高了9.53%、12.02%、31.72%，佐證了水氮耦合效應(yīng)較單獨(dú)提升灌水量和施氮量有助于植株氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)。

表3 不同處理各器官氮轉(zhuǎn)運(yùn)量Tab.3 Transformation of nitrogen in different organs under different treatments kg/hm2

2.2.3水氮耦合條件下玉米各器官氮素籽粒貢獻(xiàn)率

圖3為玉米各器官氮素籽粒貢獻(xiàn)率。從圖中可以看出，同一處理不同器官氮素籽粒貢獻(xiàn)率由大到小依次為葉、莖、穗葉，莖、葉、穗葉及整株玉米的氮素籽粒貢獻(xiàn)率在6.50%～18.86%、10.57%～23.56%、1.22%～3.87%及18.29%～44.29%之間。同一灌水水平下，莖、葉氮素籽粒貢獻(xiàn)率隨施氮量的增加呈先增后減的趨勢(shì)，貢獻(xiàn)率最大值均出現(xiàn)在中等施氮水平，與氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量的規(guī)律類似，葉由大到小依次為N2、N3、N1、N0，莖由大到小依次為N2、 N1、N3、 N0。各處理之間穗葉的氮素籽粒貢獻(xiàn)率相差不大，同一灌水量下，N3處理的氮素籽粒貢獻(xiàn)率最大，N0處理最小。相同施氮量的前提下，莖、葉轉(zhuǎn)運(yùn)率隨灌水量的增加先增加后減小，同一施氮水平下，灌水量W2時(shí)的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)率最大。N2W2處理整株玉米氮素籽粒貢獻(xiàn)率與N3W2接近，較N2W1、N3W1、N2W3、N3W3處理提升42.33%、10.12%、19.76%、22.35%，水氮耦合效應(yīng)對(duì)玉米莖、葉以及整株玉米的氮素籽粒貢獻(xiàn)率的提高更為明顯。

圖3 玉米不同器官氮素籽粒貢獻(xiàn)率Fig.3 Contribution rate of nitrogen in different organs of maize

2.3 水氮耦合條件下玉米肥料氮和土壤氮的累積與轉(zhuǎn)運(yùn)

2.3.1水氮耦合條件下玉米肥料氮累積量

表4為吐絲期和成熟期玉米各器官肥料氮累積量，總體上，吐絲期、成熟期莖、葉的肥料氮累積量隨著施氮量的增加呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，穗葉氮素累積量隨著施氮量的增加而增加，吐絲期、成熟期灌水量相同時(shí)，中等施氮量下莖、葉肥料氮累積量最高。相同施氮量條件下，隨著灌水量變化吐絲期和成熟期莖、葉肥料氮累積量由大到小依次為W2、W3、W1。吐絲期，中等施氮條件下W2、W3處理莖肥料氮累積量與W1處理差異顯著(P<0.05)。施氮量相同時(shí)，吐絲期葉肥料氮累積量隨著隨著灌水量不同呈現(xiàn)顯著差異(P<0.05)。成熟期，同一施氮量莖肥料氮累積量未表現(xiàn)出差異。當(dāng)施氮量為180 kg/hm2和240 kg/hm2時(shí)，葉在W2、W3水平下的肥料氮累積量與W1水平下的累積量差異顯著(P<0.05)。吐絲期葉的肥料氮累積量最高，穗葉最小，成熟期籽粒的肥料氮累積量最高。吐絲期，灌水量相同時(shí)N2條件下莖、葉的肥料氮累積量最高，莖在N2和N3水平下的累積量無差異，而N2與N1差異顯著(P<0.05)；灌水量相同時(shí)各施氮水平下的葉肥料氮累積量差異顯著(P<0.05)，至成熟期后這種差異性消失，但莖、葉15N的累積量仍以N2水平下最高。

表4 吐絲期、成熟期肥料氮累積量Tab.4 Accumulation of 15N at silking and maturity stage kg/hm2

2.3.2水氮耦合條件下玉米肥料氮和土壤氮轉(zhuǎn)運(yùn)量

表5為吐絲期至成熟期玉米各器官15N轉(zhuǎn)運(yùn)量和土壤氮轉(zhuǎn)運(yùn)量。由表5可知，參與轉(zhuǎn)運(yùn)的氮素中土壤氮轉(zhuǎn)運(yùn)量大于肥料氮轉(zhuǎn)運(yùn)量。玉米各器官15N轉(zhuǎn)運(yùn)量和土壤氮轉(zhuǎn)運(yùn)量由大到小均依次為葉、莖、穗葉，N2W2處理莖、葉兩種來源氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)量最高，N1W1處理3種器官轉(zhuǎn)運(yùn)量均最低。穗葉中肥料氮轉(zhuǎn)運(yùn)量隨施氮量增加而減小，而土壤氮轉(zhuǎn)運(yùn)量隨著施氮量的增加呈遞增趨勢(shì)，且高水高氮處理土壤氮轉(zhuǎn)運(yùn)量較低水低氮處理增加明顯。相同灌水量的前提下，N3較N2處理間莖15N轉(zhuǎn)運(yùn)量有所降低，但差異不大，而土壤氮轉(zhuǎn)運(yùn)量卻出現(xiàn)差異(P<0.05)； N1和N2水平下葉中肥料氮和土壤氮轉(zhuǎn)運(yùn)量均呈顯著差異(P<0.05)。莖、葉肥料氮轉(zhuǎn)運(yùn)量隨灌水量的增大先增大后減小，由大到小依次為W2、W3、W1，而莖中土壤氮轉(zhuǎn)運(yùn)量由大到小依次為W2、W1、W3。N2W2處理各器官在向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)較高肥料氮的同時(shí)，也能保證較高的土壤氮轉(zhuǎn)運(yùn)量，說明適宜的水氮配比可以促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)器官中肥料氮和土壤氮向籽粒轉(zhuǎn)移。

表5 吐絲期至成熟期不同器官肥料氮、土壤氮轉(zhuǎn)運(yùn)量Tab.5 Transportation of fertilizer nitrogen and soil nitrogen in different organs from silking stage to maturity stage kg/hm2

圖4 不同器官肥料氮和土壤氮轉(zhuǎn)運(yùn)量占比Fig.4 Transportation of fertilizer and soil share of fertilizer in different organs

圖4為不同處理器官莖、葉、穗葉和植株氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量中肥料氮和土壤氮的占比，即氮素籽粒貢獻(xiàn)率中肥料氮和土壤氮分別占的比例。從圖中可以看出，參與轉(zhuǎn)運(yùn)的氮素中土壤氮的比例高于肥料氮的比例，參與轉(zhuǎn)運(yùn)的氮素中莖、葉、穗葉分別有24.71%～42.44%、25.80%～42.04%、23.39%～41.83%來自肥料，整株玉米植株中參與轉(zhuǎn)運(yùn)的氮素有22.43%～39.45%來自肥料，說明參與轉(zhuǎn)運(yùn)的氮素主要來自于土壤，同一灌水水平下中、高施氮處理肥料氮所占比例較低施氮處理均有提高。隨著施氮量增加，莖轉(zhuǎn)運(yùn)量中肥料氮比例呈遞增的趨勢(shì)，葉、穗葉的比例由大到小依次為N2、N3、N1，說明施氮可以提高肥料氮對(duì)籽粒氮素貢獻(xiàn)率。各個(gè)施氮水平下莖、葉、穗葉肥料氮對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為中等灌水量時(shí)最大，高灌水量次之，低灌水量時(shí)最小。葉、穗葉、植株肥料氮籽粒貢獻(xiàn)率最大的處理為N2W2，莖最大的處理為N3W2，而N1W1處理各個(gè)器官肥料氮籽粒貢獻(xiàn)率均最低。

2.3.3水氮耦合條件下玉米的氮肥利用率

由圖5所示，氮肥回收率在21.27%～44.64%之間，N2W2處理的氮肥回收率最高，N3W1處理的氮肥回收率最低，氮肥回收率隨著施氮量的增加先增后減，同一灌水水平下，高施氮量處理氮肥回收率最低，造成氮肥的大量損失。氮肥回收率隨灌水量的提高也呈先增后減的趨勢(shì)，中等灌水水平下氮肥回收率最高，而W3水平下氮肥回收率較W1也有一定程度的提高，說明提高灌水量可以促進(jìn)玉米對(duì)氮肥的吸收，而適宜的水氮組合能有效提高氮肥的回收率，同時(shí)避免了盲目灌水施肥所造成的浪費(fèi)。

圖5 氮肥回收率Fig.5 Nitrogen recovery rate

3 討論

干物質(zhì)累積是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，而玉米干物質(zhì)積累對(duì)不同水肥條件具有高度的響應(yīng)效應(yīng)[16-17]。進(jìn)入拔節(jié)期后，玉米將由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)并進(jìn)期，不同器官干物質(zhì)積累量分布隨生長(zhǎng)中心而變化，抽雄吐絲后籽粒干物質(zhì)積累量迅速增加[18]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期后各時(shí)期灌水量相同時(shí)均為N2水平下的干物質(zhì)累積量最高，說明拔節(jié)期后水氮耦合效應(yīng)優(yōu)勢(shì)開始出現(xiàn)，這可能是因?yàn)榘喂?jié)期灌水和追施氮肥后，增加了葉片單位面積葉綠素的相對(duì)含量(SPAD值)，葉片的光合作用強(qiáng)度進(jìn)一步提高，適宜的施氮灌水處理光合產(chǎn)物累積量?jī)?yōu)勢(shì)明顯。N0條件下不同灌水定額下的干物質(zhì)累積量差別不大，同時(shí)N3處理的干物質(zhì)累積量低于N2，說明在W1、W2、W3灌水水平下，施氮量N3為過量施氮，并不有利于干物質(zhì)積累。

玉米籽粒干物質(zhì)主要來源于營(yíng)養(yǎng)器官所累積的干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)和吐絲后光合產(chǎn)物累積，在適當(dāng)范圍內(nèi)促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)的轉(zhuǎn)移是提高玉米籽粒干物質(zhì)量的途徑之一[19]。本試驗(yàn)中不同處理各器官籽粒貢獻(xiàn)率為11%～34%，說明籽粒干物質(zhì)中有66%～89%來源于吐絲期后的同化產(chǎn)物，且后者為籽粒干物質(zhì)的主要來源，這與錢春榮等[20]的研究結(jié)果相近。本試驗(yàn)中，施氮處理干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率和籽粒貢獻(xiàn)率均高于未施氮處理，N2處理轉(zhuǎn)運(yùn)率和籽粒貢獻(xiàn)率又高于其他施氮處理。結(jié)合不同施氮量下玉米干物質(zhì)累積特征，說明施加氮肥不僅可以促進(jìn)玉米植株干物質(zhì)的累積，還能促進(jìn)干物質(zhì)由營(yíng)養(yǎng)器官向生殖器官轉(zhuǎn)移，而施氮量240 kg/hm2時(shí)，不僅能促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段玉米在莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官中積累更多的干物質(zhì)，并以此作為“源”，在生殖生長(zhǎng)階段更多的向籽粒轉(zhuǎn)移，為籽粒形成提供物質(zhì)基礎(chǔ)。3種器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率和籽粒貢獻(xiàn)率隨灌水量變化的規(guī)律相同，W2水平下干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量和籽粒貢獻(xiàn)率較W1、W3均有提升。這說明適宜的施氮量可以促進(jìn)植株干物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)移、施氮條件下適宜的灌水量可以促進(jìn)植株干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)，而且合理的水氮配比對(duì)玉米干物質(zhì)累積量、轉(zhuǎn)運(yùn)量和籽粒貢獻(xiàn)率的提升具有明顯的促進(jìn)作用。

玉米籽粒中氮素來源于抽雄前期營(yíng)養(yǎng)器官氮素的轉(zhuǎn)移和根系對(duì)氮的直接吸收[11]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，在生育前期，玉米氮素累積以葉和莖為主，葉氮素累積量明顯高于莖和穗葉，生育后期以籽粒氮素累積為主，籽粒氮素累積量有18.91%～44.29%來源于營(yíng)養(yǎng)器官的轉(zhuǎn)運(yùn)。整株玉米的氮素累積量、轉(zhuǎn)運(yùn)量和籽粒貢獻(xiàn)率均以W2處理最大，且不同灌水處理籽粒氮素累積量差異顯著，同時(shí)灌水量60 mm、施氮量240 kg/hm2時(shí)，植株和籽粒氮素累積量、植株氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和籽粒貢獻(xiàn)率均達(dá)到最優(yōu)，較施氮180、300 kg/hm2時(shí)均有提高，這是因?yàn)樵谶m宜的水肥用量和水肥配比條件下，在生育前期玉米營(yíng)養(yǎng)器官中積累了大量的氮素，在滿足較高氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量的同時(shí)，也保證了生育后期玉米葉片能夠進(jìn)行正常的光合作用，保障了玉米在生殖生長(zhǎng)階段仍保持較強(qiáng)的同化能力。王振華等[21]對(duì)水氮耦合條件下油葵氮素吸收的研究也表明，中水中氮灌溉施肥條件下的各器官氮素累積，葉片莖稈氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量均達(dá)到最佳，在一定范圍內(nèi)增施氮肥和灌水量可以促進(jìn)各器官氮素的累積以及葉片和莖稈氮素向花盤的轉(zhuǎn)運(yùn)。戰(zhàn)秀梅等[22]的研究也指出，適宜的氮、磷、鉀用量及其配比，能有效提高植株體內(nèi)氮素營(yíng)養(yǎng)的再利用程度，同時(shí)促進(jìn)了籽粒的發(fā)育，滿足了其對(duì)養(yǎng)分的需求，且使得氮素營(yíng)養(yǎng)能夠較多地分配到籽粒中，也有利于產(chǎn)量的提升。

王俊忠等[23]的研究指出，在高產(chǎn)田當(dāng)施氮量超過300 kg/hm2時(shí)，玉米籽粒和葉片中肥料氮累積量有所下降，而莖和根中15N隨施氮量的增加而增加。本試驗(yàn)的研究結(jié)果顯示，成熟期15N標(biāo)記的肥料氮累積量在53.32～105.12 kg/hm2之間。不同施氮、灌水條件下莖、葉、籽粒以及植株的肥料氮累積量變化趨勢(shì)與植株含氮量的變化趨勢(shì)一致，隨著施氮量或灌水量的增加呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，且中等灌水中等施氮處理的肥料氮累積量最高。這可能是因?yàn)橛衩灼贩N的不同導(dǎo)致的試驗(yàn)結(jié)果不同。王俊忠等[23]還指出，各個(gè)器官15N積累量由大到小依次為籽粒、葉片、莖、葉鞘、穗軸，這與本試驗(yàn)的研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)利用同位素示蹤技術(shù)，在不同水氮耦合條件下，在探究玉米氮素吸收利用規(guī)律的同時(shí)，分析了植株氮、肥料氮、土壤氮之間的轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律。結(jié)果表明，中等灌水中等施氮處理植株氮轉(zhuǎn)運(yùn)量、肥料氮轉(zhuǎn)運(yùn)量和土壤氮轉(zhuǎn)運(yùn)量均達(dá)到最大值。N2W2處理肥料氮累積量、氮肥回收率、干物質(zhì)籽粒貢獻(xiàn)率和氮素籽粒貢獻(xiàn)率均最高。結(jié)合以上分析，適宜的水氮組合可以促進(jìn)玉米干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)以及玉米對(duì)肥料氮和土壤氮素的吸收利用。

4 結(jié)論

(1)不同水氮耦合模式下玉米干物質(zhì)量、不同器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率以及莖和葉的干物質(zhì)籽粒貢獻(xiàn)率均隨施氮量和灌水量的增加呈先增后減的趨勢(shì)。各器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量和干物質(zhì)籽粒貢獻(xiàn)率由大到小依次為莖、葉、穗葉，穗葉的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率最高，N2W2處理干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量最高，干物質(zhì)籽粒貢獻(xiàn)率達(dá)到34%。

(2)整株植株和莖、葉的氮素累積量、轉(zhuǎn)運(yùn)量和氮素籽粒貢獻(xiàn)率隨灌水量和施氮量的增加先增加后減小，而籽粒氮素累積量隨灌水量由大到小依次為W3、W2、W1。施氮240 kg/hm2、灌水60 mm時(shí)，植株氮素累積量、轉(zhuǎn)運(yùn)量和氮素籽粒貢獻(xiàn)率均最高。

(3)成熟期葉和籽粒的肥料氮累積量隨著施氮量和灌水量的增加呈先增后減的趨勢(shì)，莖的肥料氮累積量隨灌水量的增加而增加。參與轉(zhuǎn)運(yùn)的肥料氮的轉(zhuǎn)運(yùn)量占氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量的22.43%～39.45%，土壤氮轉(zhuǎn)運(yùn)量占氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量的61.55%～77.57%，N2W2處理肥料氮累積量以及參與轉(zhuǎn)運(yùn)的肥料氮和土壤氮均達(dá)到最高水平。

(4)氮肥回收率在21.27%～44.64%之間，獲得較高氮肥回收率的施氮量由大到小依次為N2、N1、N3，灌水量由大到小依次為W2、W3、W1。