外源SA對鹽脅迫下黃瓜種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

楊曉平 陳秀斌 李翊華 徐耀照

摘要：在100 mmol/L的NaCl脅迫下，研究不同濃度外源SA對黃瓜種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。結(jié)果表明，在鹽脅迫下，添加外源SA可促進(jìn)黃瓜種子的萌發(fā)和幼苗的生長，提高光合作用，降低有害物質(zhì)MDA的含量，從而提高植株的抗逆性， SA濃度為2 mmol/L時，效果最好，黃瓜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)以及幼苗株高、主根長、地上鮮重、地下鮮重均達(dá)到最大值，其幼苗蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、光合速率、胞間CO2濃度最大，幼苗葉片MDA含量最低，為6.46 mol/gFW，最適合SA濃度為2 mmol/L。

關(guān)鍵詞：SA;鹽脅迫;黃瓜;種子萌發(fā);幼苗生長

中圖分類號：S330.2 ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A ? ? ? ? 文章編號：1001-1463（2019）01-0043-05

Abstract：The effects of different concentrations of exogenous SA on seed germination and seedling growth of cucumber were studied under 100 mmol/L NaCl stress. The results showed that under salt stress， the addition of exogenous SA could promote the germination of cucumber seeds and the growth of seedlings， increase photosynthesis， reduce the content of harmful substance MDA， and thus improve the stress resistance of cucumber plants. The germination potential， germination rate and germination index of cucumber seeds， plant height， main root length， aboveground fresh weight and underground fresh weight of seedlings reached the maximum under SA concentration 2 mmol/L treatment. At the same time， the values of transpiration rate， stomatal conductance， photosynthetic rate and intercellular CO2 concentration were the highest. MDA content in leaves of cucumber seedlings was the lowest， and its value was 6.46 mol/gFW， the optimum concentration of SA was 2 mmol/L.

Key words：SA;Salt stress;Cucumber;Seed germination;Seedling growth

近年來，我國蔬菜設(shè)施栽培特別是溫室和大棚栽培面積迅速增加，但由于設(shè)施內(nèi)特有的小氣候特點以及不同的栽培管理措施，如地溫高、蒸發(fā)旺盛、無雨水沖淋、施肥過量且偏施氮肥等，導(dǎo)致土壤性狀惡化，土壤次生鹽漬化現(xiàn)象發(fā)生嚴(yán)重，環(huán)境受到污染和破壞，影響了設(shè)施園藝作物實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展。因此，研究解決土壤次生鹽漬化已受到廣泛關(guān)注[1 ]。黃瓜是設(shè)施栽培的主要園藝作物之一，隨著農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，黃瓜在張掖地區(qū)日光溫室種植面積不斷擴(kuò)大，但在黃瓜生產(chǎn)上，由于農(nóng)民大多采用傳統(tǒng)管理模式，盲目過量施肥和大水漫灌，一方面導(dǎo)致水肥資源利用降低，另一方面導(dǎo)致土壤板結(jié)，鹽堿化程度加劇，導(dǎo)致黃瓜產(chǎn)量下降、品質(zhì)降低，已制約黃瓜實現(xiàn)高效可持續(xù)發(fā)展的重要障礙。

水楊酸（Salicylic acid，簡稱SA），又稱鄰羥基苯甲酸，是一種脂溶性有機(jī)酸，近年的研究發(fā)現(xiàn)，水楊酸作為一種內(nèi)源信號物質(zhì)，在植物遭受逆境特別是鹽脅迫時會發(fā)揮重要作用[2 ]。鹽脅迫導(dǎo)致種子萌發(fā)受到抑制，而添加適宜濃度的SA則能緩解鹽脅迫作用[3 ]。韓志平等[4 ]研究了SA對鹽脅迫下西瓜種子萌發(fā)特性的影響，表明較低濃度水楊酸浸種可緩解鹽脅迫對西瓜種子萌發(fā)和幼苗生長的抑制作用，減輕西瓜種子萌發(fā)期鹽脅迫傷害的最適水楊酸濃度為1.0 mmol/L。王俊斌[5 ]等研究了SA對促進(jìn)鹽脅迫條件下水稻種子萌發(fā)的機(jī)理，認(rèn)為低濃度外源SA通過提高鹽脅迫下抗氧化能力來促進(jìn)水稻種子萌發(fā)。而SA對鹽脅迫條件下促進(jìn)黃瓜種子萌發(fā)的研究缺少報道。我們以黃瓜種子為材料，研究了外源SA處理黃瓜種子對其種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，以期為本地區(qū)黃瓜壯苗培育和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供參考。

1 ?材料與方法

1.1 ? 試驗材料

供試黃瓜品種為翠玉黃瓜，來源市購;水楊酸純度98%，市購。

1.2 ? 試驗設(shè)計

試驗于2017年9月至2018年3月在河西學(xué)院農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院實驗室進(jìn)行。參考貢鑫等[6 ]的方法，共設(shè)6個處理。CK為清水;A1，100 mmol/L NaCl;A2，100 mmol/L NaCl + 1 mmol/L SA;A3，100 mmol/L NaCl+2 mmol/L SA;A4，100 mmol/L NaCl+3 mmol/L SA;A5，100 mmol/L NaCl+4 mmol/L SA。試驗前挑選飽滿、無病害的種子，每個處理50粒，3次重復(fù)，放在上述處理的溶液中，浸種1 h。根據(jù)《國際種子檢驗規(guī)程》，采用直徑12 cm培養(yǎng)皿、紙質(zhì)發(fā)芽床，發(fā)芽實驗在培養(yǎng)室進(jìn)行，溫度25 ℃，保持發(fā)芽床濕潤，當(dāng)胚根長為種子長2倍以上時視為萌發(fā)。

1.3 ? 測定內(nèi)容與方法

1.3.1 ? ?發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù) ? ?于播種后每天記錄發(fā)芽種子數(shù)，第4天統(tǒng)計發(fā)芽勢，第6天統(tǒng)計發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)[7- 8 ]。

發(fā)芽率（GP）=（全部發(fā)芽種子粒數(shù)/供試種子粒數(shù)）×100%。

發(fā)芽勢（GE）=4 d內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。

發(fā)芽指數(shù)（GI）= ∑Gt/Dt，其中Gt為t時間內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

1.3.2 ? ?形態(tài)指標(biāo) ? ?發(fā)芽結(jié)束后，將不同處理的種子播種于放商品基質(zhì)的72穴的穴盤中，每穴1粒種子，放在日光溫室內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)。待幼苗出苗后，各處理用噴壺注入相應(yīng)處理濃度的溶液，直到基質(zhì)浸透為止。當(dāng)幼苗長到5葉1心時，各處理隨機(jī)標(biāo)記3株幼苗，用清水沖洗根部，用直尺測量株高、主根長，用電子天平分別稱地上部分鮮重和地下部分鮮重。

1.3.3 ? ?生理指標(biāo)測定 ? ?幼苗長到5葉1心時，利用英國Hansatech公司的TPS-2便攜式光合儀測定黃瓜葉片的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度（GS），細(xì)胞間隙CO2濃度。葉片丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定[9 ] 。

1.4 ? 數(shù)據(jù)分析

各處理3次重復(fù)，計算平均值，利用Excel（2010版）和DPS（2007版）軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 ? 結(jié)果分析

2.1 ? 外源SA對鹽脅迫下黃瓜種子發(fā)芽特性的影響

由表1 可知，單一采用鹽脅迫處理A1的黃瓜種子，其發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)分別比對照CK下降了26.12百分點、20.04百分點、10.88，黃瓜種子的萌發(fā)均受到嚴(yán)重抑制。用不同濃度的SA處理之后，種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)隨SA濃度的增加呈現(xiàn)“低-高-低”的趨勢。SA濃度為2 mmol/L時（處理A3），黃瓜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)均達(dá)到最大值，分別為78.14%、81.63%、75.39，而后隨著SA濃度的升高，黃瓜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)又開始下降?？梢钥闯?，SA濃度為2 mmol/L時，可以有效緩解鹽脅迫對黃瓜種子萌發(fā)的抑制，這主要是鹽脅迫下會抑制植物種子的萌發(fā)，而添加不同濃度外源SA可以起到緩解作用，促進(jìn)種子萌發(fā)。

2.2 ? 外源SA對鹽脅迫下黃瓜幼苗生長的影響

由表2可知，在采用單一的鹽脅迫處理A1時，黃瓜幼苗的株高、主根長分別比對照減少2.54、1.73 cm，地上鮮重、地下鮮重分別比對照降低0.14、0.05 g，黃瓜幼苗的生長已受到嚴(yán)重抑制。經(jīng)不同濃度的SA處理后，幼苗的株高、主根長、地上鮮重、地下鮮重均有所提高。當(dāng)SA濃度為2 mmol/L時，即處理A3的黃瓜幼苗株高18.01 cm、主根長9.50 cm、地上鮮重2.57 g、地下鮮重0.37 g，均達(dá)到最大值，說明SA可以緩解鹽脅迫對黃瓜幼苗生長的影響，以處理A3的濃度最佳。說明鹽脅迫導(dǎo)致黃瓜幼苗的根系、株高等的生長受到抑制[10 ]，而外源SA 可以緩解鹽脅迫的傷害，促進(jìn)幼苗生長[11 ]。

2.3 ? 外源SA對鹽脅迫下黃瓜幼苗光合特性的影響

在大多數(shù)情況下，植物遭受鹽脅迫都會誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉。氣孔的關(guān)閉阻礙CO2從葉片外向葉綠體的羧化部位擴(kuò)散，導(dǎo)致胞間CO2濃度下降，引起光合速率降低[12 ]。由表3可知，在100 mmol/L NaCl脅迫下，黃瓜幼苗的蒸騰速率0.2 mmol/（m2 ·s）、氣孔導(dǎo)度104.34 H2O mmol/（m2· s）、光合速率2.27 CO2 mmol/（m2 ·s）、胞間CO2濃度70 μL/L，與CK相比下降最多;加入不同濃度外源SA后，各處理的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、光合速率、胞間CO2濃度均有所提高，處理A3（SA濃度為2 mmol/L）的值最大，蒸滕速度為0.96 mmol/（m2·s）、氣孔導(dǎo)度544.01 H2O mmol/（m2·s）、光合速率3.63 CO2 mmol/（m2·s）、胞間CO2濃度680 μL/L ，當(dāng)SA濃度超過2 mmol/L時又呈下降趨勢。表明在鹽脅迫下，加入適宜濃度的SA可以緩解鹽脅迫對黃瓜幼苗生長的抑制作用，SA濃度為2 mmol/L時緩解效果最好。

2.4 ? 外源SA對鹽脅迫下黃瓜幼苗MDA含量的影響

植物器官衰老或在逆境條件下往往會發(fā)生膜脂過氧化作用，其產(chǎn)物丙二醛（MDA）的多少體現(xiàn)植物對逆境反應(yīng)強(qiáng)度的大小。由圖1可見，黃瓜幼苗MDA的含量總體呈現(xiàn)“高-低-高”的趨勢。在NaCl脅迫下，MDA含量達(dá)到最高，比CK高出0.81 μmol/g FW。添加不同濃度的SA浸種處理黃瓜種子后，其MDA的產(chǎn)生受到抑制，即處理A2、A3、A4、A5分別比CK降低了4.12、4.63、3.13、2.32 μmol/g FW?？梢钥闯鐾庠碨A濃度為2 mmol/L時（A3處理），MDA含量達(dá)到最低，其值為6.46 mmol/g FW，這說明A3處理可有效緩解NaCl脅迫對黃瓜幼苗產(chǎn)生的傷害且減少了有害物質(zhì)MDA的產(chǎn)生。這一結(jié)果同時也表明外源SA處理能使鹽脅迫處理植物的MDA含量降低，減輕了植物受傷害的程度[13 ]。

3 ? 結(jié)論與討論

研究了NaCl脅迫下SA處理下黃瓜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)的變化。結(jié)果顯示，鹽脅迫下黃瓜的萌發(fā)和幼苗生長明顯受到抑制，添加不同濃度外源SA，黃瓜幼苗的株高、主根長、地上鮮重、地下鮮重明顯發(fā)生變化。當(dāng)SA濃度為2 mmol/L時，株高、主根長、地上鮮重、地下鮮重的值均為最大。在鹽脅迫下，黃瓜幼苗的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、光合速率、胞間CO2濃度與清水對照相比均有所下降，加入不同濃度外源SA的處理，其蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、光合速率、胞間CO2均有所提高;當(dāng)SA濃度為2 mmol/L時其值最大，分別為0.96 mmol/（m2· s）、544 mmol/（m2 ·s）、3.63 mmol/（m2· s）、680 μL/L，當(dāng)SA濃度超過2 mmol/L時，其值又隨之下降。這表明在鹽脅迫下，加入適宜濃度的外源SA可以緩解鹽脅迫對黃瓜幼苗生長的抑制作用，這與前人的研究相一 ? ? 致[11 ]。同時SA濃度為2 mmol/L時葉片MDA含量最低，其值為6.46 mmol/g FW，這表明該處理下黃瓜幼苗的傷害程度最小。

本研究表明，在鹽脅迫下，添加外源SA可促進(jìn)黃瓜種子的萌發(fā)和幼苗的生長，提高光合作用，降低有害物質(zhì)MDA的含量，從而提高植株的抗逆性，其最佳濃度為2 mmol/L。這一研究結(jié)論對在鹽脅迫下黃瓜種子催芽和壯苗培育具有指導(dǎo)意義。

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（本文責(zé)編：陳 ? ?珩）

收稿日期：2018 - 05 - 02;修訂日期：2018 - 11 - 16

基金項目：甘肅省高校協(xié)同創(chuàng)新科技團(tuán)隊支持計劃資助（2017C-18）。

作者簡介：楊曉平（1976 — ），女，甘肅臨澤人，農(nóng)藝師，主要從事農(nóng)作物栽培與生理方面的研究。Email：735008566@qq.com。

通信作者：陳修斌（1968 — ），男，河南鄧州人，教授，碩士，主要從事園藝植物栽培方面的研究。Email：chenxiubin 2003@163.com。