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    天葵胚和胚乳的發(fā)育研究

    2019-09-10 15:48:52徐晶晶張依楠廖海民
    山地農業(yè)生物學報 2019年1期
    關鍵詞:天葵發(fā)育

    徐晶晶 張依楠 廖海民

    摘 要:利用石蠟切片技術,對天葵胚和胚乳的發(fā)育進行了研究。結果表明:胚的發(fā)育屬于柳葉菜型,其發(fā)育過程包括原胚、心形胚、魚雷形胚和成熟胚時期,成熟胚的胚柄退化,胚乳發(fā)育為核型胚乳類型,游離核時期較短,成熟種子中僅剩1到2層胚乳細胞。

    關鍵詞:天葵; 胚; 發(fā)育; 核型胚乳

    中圖分類號:Q944.5

    文獻標識碼:A

    文章編號:1008-0457(2019)01-0084-04 國際DOI編碼:10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2019.01.016

    天葵Semiaquilegia adoxoides(DC.)Makino別名紫背天葵和千年耗子尿、老鼠屎,隸屬毛茛科(Ranunculaceae)天葵屬(Semiaquilegia)[1],為多年生草本植物,一般生長在海拔800~1200 m的樹林下、草叢、溝邊路旁或山谷地較陰處。分布于安徽、湖南、湖北、江蘇、貴州等地區(qū)。天葵全株可入藥,主治乳癰腫痛,瘰疬,瘡毒,血崩,帶下,小兒驚風[2]。目前國內外學者對天葵的研究較少,且基本集中在天葵的藥理作用和化學成分方面[3-8],然而有關天葵胚胎發(fā)育方面的研究尚未見報道。本文用石蠟切片對天葵的胚和胚乳的發(fā)育進行了研究,以期為天葵的開發(fā)利用提供理論基礎。

    1 材料和方法

    實驗材料采自貴州大學南校區(qū),取材時間為每天8:00~20:00。2017年4月天葵開花后,第1天到第6天每隔3 h取一次材料;第7天開始,每隔4 h取樣1次,直至果實成熟。取各發(fā)育時期的雌蕊,FAA固定液(50%乙醇配制)中固定并保存,70%乙醇-85%乙醇-95%乙醇-無水乙醇梯度脫水,二甲苯透明,石蠟包埋。切片厚度10 μm,番紅-固綠染色,中性樹膠封片,Olympus BX 53 生物顯微鏡拍照并觀察[9]。

    2 結果與分析

    2.1 花的形態(tài)結構

    天葵為兩性花,花白色,杯狀花瓣,花瓣5,輻射對稱。每朵花有3~5個心皮,每心皮含多個倒生胚珠,上位子房,聚合蓇葖果,種子細小,橢圓形。子房壁腹縫線處的胎座細胞進行平周分裂,逐漸形成胚珠原基,頂部逐漸分化為珠心,下部逐漸分化為珠柄。胚囊的發(fā)育類型為蓼型,珠心表皮細胞分裂速度較快,形成包裹住珠心的珠被,天葵有兩層珠被,內珠被發(fā)育較早,外珠被發(fā)育較晚。珠被細胞進行垂周分裂,兩側逐漸伸長,逐步包裹珠心,外珠被和珠柄逐漸融合在一起。

    2.2 胚的發(fā)育

    胚珠的珠孔端包括一個卵細胞和二個助細胞,卵細胞呈梨形,細胞壁在珠孔端最厚,合點端逐漸變薄。兩助細胞大小相近,且對稱排列,助細胞珠孔端壁增生,細胞質集中。卵細胞受精后形成合子,合子進行一次不均等分裂,形成二細胞原胚,即基細胞和頂細胞?;毎^長,頂細胞較小。隨后,頂細胞進行兩次縱向分裂,形成四分體胚體。原胚經過連續(xù)分裂,胚體繼續(xù)增大。頂端兩側細胞迅速分裂,兩個子葉原基向上凸起,兩凸起間向下凹陷,胚體分化為心形胚,子葉原基繼續(xù)向上突起,胚軸也相應伸長,整個胚體呈魚雷形,為魚雷形胚時期。以后,在兩片子葉基部相連處的凹陷部位分化出胚芽。與胚芽相對的一端,胚體的基部細胞不斷分裂,形成胚根。隨著幼胚的發(fā)育,胚軸和子葉顯著延伸并在胚囊內彎曲成馬蹄形,胚柄退化消失,形成成熟胚。成熟胚包括子葉、胚芽、胚根和胚軸四部分。

    2.3 胚乳的發(fā)育

    天葵的初生胚乳核分裂早于合子分裂,胚乳細胞核形成時合子仍處于休眠時期。在游離核形成期,即初生胚乳核分裂時,多個胚乳核分散在細胞質內,因此天葵胚乳的發(fā)育類型為核型胚乳。胚乳細胞核在進行連續(xù)分裂后,大量的胚乳游離核便在胚囊內形成。在原胚時期,胚乳細胞核迅速增加,由胚囊四周至中央慢慢形成細胞壁,游離核開始胚乳細胞化。在原胚中、后期,胚乳細胞化完成,細胞形狀呈多邊形,細胞質濃,天葵的游離核時期較短。魚雷形胚時期,胚周圍的胚乳細胞繼續(xù)增加。隨著胚乳細胞的發(fā)育,淀粉大量積累,淀粉粒數量增多,充滿整個細胞。隨著胚的發(fā)育成熟,胚乳細胞的營養(yǎng)物質逐漸被胚吸收利用,并在子葉中累積。成熟胚時期,大多數胚乳細胞吸收解體,成熟種子中僅剩1到2層胚乳細胞。

    3 結論與討論

    3.1 胚的發(fā)育

    天葵胚的發(fā)育屬于柳葉菜型,包括原胚期、心形胚、魚雷形胚和成熟胚四個時期。天葵胚的發(fā)育與多數雙子葉植物發(fā)育過程相似,但在成熟胚時期胚柄細胞基本退化,天葵胚的發(fā)育過程與該科植物側金盞相同[10]。

    3.2 胚乳的發(fā)育

    天葵胚乳發(fā)育為核型胚乳類型,游離核時期較短。核型胚乳在雙子葉植物離瓣花類型普遍存在,如大豆[11]等。隨著胚的逐漸發(fā)育成熟,大多數胚乳細胞吸收解體,營養(yǎng)轉移至子葉中,天葵成熟種子中僅剩1到2層胚乳細胞。已有文獻記載,毛茛科植物均為有胚乳種子[12],但天葵成熟種子區(qū)別于其它毛茛科植物,其胚乳基本消失。

    3.3 胚乳中淀粉粒的積累

    在原胚時期,天葵胚乳細胞的淀粉粒開始積累。當胚乳細胞充滿整個胚囊時,淀粉粒積累顯著增多。在巴西橡膠樹種子的發(fā)育過程中,發(fā)現胚囊成熟期、合子休眠期與原胚發(fā)育期是淀粉粒積累的高峰期,這為受精作用、合子分裂和胚器官分化提供必需的養(yǎng)料[13]。 在小麥穎果發(fā)育過程中,合子與原胚早期所需營養(yǎng)物質主要由胚乳細胞的貯藏物質(淀粉等)提供[14]。天葵胚乳細胞含有較多淀粉粒,為天葵種子的后期發(fā)育提供營養(yǎng)物質。

    參 考 文 獻:

    [1] 吳雪平,李 明.天葵化學成分及其對菜青蟲生物活性研究[J].湖南農業(yè)科學,2005,35(6):48-49,51.

    [2] 陳玉菡,劉 旭,劉正宇,等.重慶華鎣山山脈毛茛科藥用植物資源及其利用[J].現代中藥研究與實踐,2009,23(1):27-29.

    [3] 張依楠,吉志超,廖海民.從天葵藥材的解剖結構探討其形態(tài)本質[J].山地農業(yè)生物學報,2017,36(3):86-89.

    [4] 周麗偉,陳 彥,孫玉軍.?天葵子多糖的提取與鑒定[J].中國生化藥物雜志,2007,28(3):173-175.

    [5] 周楊斌.?天葵子臨床應用2則[J].中醫(yī)藥導報,1996,3(4):51-51.

    [6] 鄒建華.?天葵及短瓣金蓮花的化學成分研究[D].北京:中國協(xié)和醫(yī)科大學,2004.

    [7] 徐 冉,肖海濤,王建塔,等.?天葵化學成分及其藥理作用研究進展[J].天然產物研究與開發(fā),2014,26(7):1154-1159.

    [8] 劉 芊,朱懷文,肖富新,等.?微波聯合天葵菌毒清顆粒治療慢性肥厚性咽炎的臨床療效探討[J].中外醫(yī)療,2014,34(15):47-48.

    [9] 李祖任,胡 楠,楊吉剛,等.繁縷和鵝腸菜的花維管束系統(tǒng)比較解剖學研究及其系統(tǒng)學意義[J].植物科學學報,2013,31(6):525-532.

    [10] 孫 穎,王 蕾,楊 雪,等.側金盞胚和胚乳發(fā)育的細胞胚胎學研究[J].西北植物學報,2016,36(12):2433-2439.

    [11] 潘立君.?大豆胚及胚乳發(fā)育的超微結構研究[D].哈爾濱:東北農業(yè)大學,2015.

    [12] 傅立國,陳譚清,郎楷永,等.?中國高等植物(第三卷)[M],青島:青島出版社,2000:459.

    [13] 陳春滿,邱德勃,羅麗娟,等.巴西橡膠樹種子發(fā)育過程中淀粉積累動態(tài)[J].熱帶作物學報,2001,22(1):6-14,91-93.

    [14] 胡適宜.小麥穎果發(fā)育過程中淀粉的積累和動態(tài)[J].植物學報(英文版),1964,13(2):139-153.

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