果實采收后葡萄植株不同節(jié)位葉片光合特性的變化規(guī)律

唐桓偉 曹雄軍 白先進(jìn) 潘元晴 羅欣月 時曉芳

摘要：【目的】探索廣西氣候條件下葡萄夏果采收后葉片光合特性變化，為葡萄栽培模式等理論研究和生產(chǎn)實際提供依據(jù)。【方法】以陽光玫瑰葡萄為材料，于2017年葡萄采收后75 d至開始落葉期間定時監(jiān)測日平均溫度、日光照時數(shù)和日平均光照度環(huán)境參數(shù)指標(biāo)，同時測定第2、4、6、8、10、12和14節(jié)位葉片葉綠素含量（SPAD值），分別在人工LED光源[紅∶藍(lán)∶白=90∶5∶5，1200 μmol/（m2·s）]和自然光照下，利用CIRAS-3便捷式光合儀測定上述節(jié)位葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）和蒸騰速率（E）?！窘Y(jié)果】葡萄采后75～110 d的日平均溫度始終高于20 ℃、日照時數(shù)大于8.0 h、日平均光照度維持在28000.0 lx以上，各節(jié)位葉片SPAD值下降緩慢。在人工和自然光源下，總體上表現(xiàn)為采后110 d前高節(jié)位（第10、12和14節(jié)位）葉片的Pn、Gs和E顯著高于基部（第2、4和6節(jié)位）葉片（P<0.05），各節(jié)位葉片Pn、Gs和E平緩下降;采后110 d后隨各環(huán)境因子急劇下降，各節(jié)位葉片Pn、Gs、E和SPAD值也急劇下降，高、低節(jié)位間差距逐漸變小。在人工和自然光源下，隨時間推移Ci不斷升高，高節(jié)位葉片Ci低于基部葉片?！窘Y(jié)論】廣西南寧地區(qū)葡萄采收后4個月內(nèi)溫度和光照均處在較高水平，而葡萄基部葉片長期保持在較低的光合水平，不利于枝梢及葉片養(yǎng)分充分回流，影響第2季植株花芽分化及產(chǎn)量形成。因此，生產(chǎn)上建議去除基部葉片或采用破眠技術(shù)使葡萄休眠冬芽萌發(fā)新梢開啟第2個生長周期，以充分利用桂南下半年豐富的溫光資源。

關(guān)鍵詞： 陽光玫瑰葡萄;光合特性;采后;節(jié)位;葉片;廣西

中圖分類號： S663.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）01-0097-07

0 引言

【研究意義】葡萄采收后至開始落葉期間，葉片光合作用制造的營養(yǎng)物質(zhì)一部分供應(yīng)新梢生長和花芽發(fā)育，另一部分積累在樹體枝梢和根系中，對翌年葡萄產(chǎn)量及品質(zhì)有著重要影響（張付春等，2014）。光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，葡萄葉片光合能力及光合功能期的長短會對葡萄花芽及產(chǎn)量和品質(zhì)的形成產(chǎn)生影響（Jumrani et al.，2017）。因此，研究葡萄采收后葉片光合特性變化規(guī)律對樹勢恢復(fù)及來年生產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】環(huán)境因子是影響光合作用的重要因素，低溫或高溫脅迫均可破壞葉片光合機構(gòu)，導(dǎo)致光合效率下降（左應(yīng)梅等，2017）。低溫脅迫下荔枝葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（E）均隨處理時間延長呈下降趨勢，而胞間二氧化碳濃度（Ci）呈上升趨勢，表明低溫降低了葉片對光輻射的利用能力（張紅娜等，2016）。葡萄屬于落葉果樹，冬季氣溫降至10 ℃以下時開始落葉（范麗華，2013），而南方冬季氣溫較高，無法滿足葡萄落葉低溫要求，因此葡萄葉片落葉時間較北方晚（張武等，2013）。高溫脅迫可導(dǎo)致葉片光合生理活性下降，成熟葉片Pn下降幅度高于幼嫩葉片（于康珂等，2017）;此外，過高溫度下紅提葡萄葉片活力受到抑制，葉片葉綠體和細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)遭到破壞，進(jìn)而導(dǎo)致Pn、Gs、E大幅下降（朱雨晴和楊再強，2017）。廣西溫光資源豐富，大部分地區(qū)上、下半年的活動積溫均超過3000 ℃，下半年葡萄采后平均氣溫也較高（白先進(jìn)等，2008）;南方葡萄采后高溫階段仍然較長導(dǎo)致葉片老化速度加快，夏黑葡萄采后結(jié)果枝條葉片生命活力弱，Pn較低甚至為負(fù)值，而修剪萌發(fā)出的新梢葉片Pn較高（曹雄軍等，2016）。相關(guān)研究表明，葉片光合能力由于葉齡和葉片位置的不同而出現(xiàn)差異。赤霞珠葡萄生長前期不同節(jié)位葉片Pn呈單峰曲線變化，第6節(jié)位葉片的Pn最高，生長后期中下部葉片開始衰老，上部葉片開始成熟，此時上部葉片Pn高，而中、下部葉片較低（房林等，2010）;草莓同一條匍匐莖萌發(fā)20 d的新葉，其第1節(jié)位葉片Pn明顯高于第2節(jié)位葉片（楊文等，2015）;隨著太陽李葉位從梢部到基部降低，其光合作用速率發(fā)生規(guī)律性變化，以第5、6、7節(jié)位葉片光合作用表現(xiàn)最好，中間葉位的葉綠素含量（SPAD值）高于高節(jié)位和低節(jié)位葉片（黃詩揚等，2016）;葉片初展呈黃綠色Pn很低，隨葉片生長Pn提高，葉片定形時Pn最高，維持一段時間，隨葉片衰老，Pn降低（侯旭東等，2017）?！颈狙芯壳腥朦c】果實采后葉片保持較好的光合作用對果樹當(dāng)年樹勢恢復(fù)及來年生產(chǎn)具有重要意義，而大多數(shù)研究都集中于果樹生產(chǎn)前期，對果實采后至落葉期間葉片光合作用變化規(guī)律研究較少。【擬解決的關(guān)鍵問題】以目前公認(rèn)最具發(fā)展?jié)摿Φ孽r食葡萄陽光玫瑰（Shine Muscat）為試材，探索廣西氣候條件下葡萄夏果采收后葉片光合特性變化，有助于制定有效措施提升光能利用率，以期為葡萄栽培模式等理論研究和生產(chǎn)實際提供依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗于2017年9月28日—12月7日在廣西—東盟經(jīng)濟(jì)技術(shù)開發(fā)區(qū)相思葡萄種植基地進(jìn)行，以3年生陽光玫瑰葡萄為試驗材料，T字形栽培，株行距4 m×6 m，鋼架大棚避雨栽培，土壤為紅黃壤，2017年7月15日葡萄采收后不揭膜。施肥、灌水和病蟲害防治等按照常規(guī)管理（王博等，2016）。

1. 2 測定項目及方法

1. 2. 1 陽光玫瑰葡萄采后樹體環(huán)境參數(shù)測定 采用電子數(shù)顯土壤分析儀（AMT-300）測定葡萄采后75 d至落葉期間的日平均溫度、日光照時數(shù)和日平均光照度。距離地表20 cm處于葉幕下放置儀器，每隔7 d統(tǒng)計一次環(huán)境參數(shù)。于0：00—24：00每隔1 h測定一次溫度，計算日平均溫度（℃）;日光照時數(shù)為每日光照度大于3200 lx的持續(xù)時間（h）;于6：00—18：00每隔1 h記錄一次光照度，計算日平均光照度（lx）。

1. 2. 2 葉片光合參數(shù)及SPAD值測定 隨機選取長勢中庸、健康枝條上的第2、4、6、8、10、12和14節(jié)位葉片，于葡萄采后75 d開始直至落葉，每隔7 d測定一次葉片光合參數(shù)及SPAD值。葉片光合參數(shù)采用CIRAS-3 便攜式光合作用測定系統(tǒng)（PPsystems公司，美國）測定，分別使用人工LED光源[紅∶藍(lán)∶白=90∶5∶5，1200 μmol/（m2·s）]和自然光照兩種光源，于晴天上午9：00—12：00測定葉片的Pn、Gs、Ci、E等光合參數(shù)，重復(fù)3次。采用便攜式葉綠素儀（SPAD502，美國LI-COR公司）測定葡萄植株葉片SPAD值，重復(fù)5次。

1. 3 統(tǒng)計分析

采用SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及LSD多重比較，采用Origin 9.0制圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 陽光玫瑰葡萄采后環(huán)境參數(shù)變化情況分析

從表1可知，陽光玫瑰葡萄采收后不同時期各環(huán)境參數(shù)均存在差異，部分環(huán)境參數(shù)間差異顯著（P<0.05，下同）。采后75 d日平均溫度、日照時數(shù)及日平均光照度均顯著高于其他大部分時期，但隨時間推移逐漸下降。除采后131 d為14.47 ℃外，其余時間的日平均溫度均在20.00 ℃以上;日照時數(shù)在采后124 d前均在8.0 h以上;日平均光照度在采后110 d前均在28000.0 lx之上。

2. 2 陽光玫瑰葡萄采后葉片SPAD值變化情況分析

從圖1可看出，采后葡萄植株不同節(jié)位葉片SPAD值隨時間推移逐漸降低，高節(jié)位（第10、12和14節(jié)位，下同）葉片SPAD值顯著高于第2節(jié)位葉片。采后75～103 d，葉片SPAD值下降緩慢，維持在一定水平，高節(jié)位葉片SPAD值為40～45，基部（第2、4和6節(jié)位，下同）葉片SPAD值為25～35;從采后110 d開始除第6節(jié)位葉片外，其余節(jié)位葉片SPAD值均迅速下降，至采后145 d達(dá)最低值。

2. 3 不同光源條件下陽光玫瑰葡萄采后葉片Pn變化情況分析

人工光源下測定葉片Pn能反映葉片的理論光合潛力（郭凱斌等，2017），而自然光源即日光下測定葉片Pn反映葉片實際環(huán)境條件下的光合情況。由圖1可看出，陽光玫瑰葡萄采后直至落葉期間，其葉片Pn逐漸下降，自然光源下各節(jié)位葉片Pn大部分低于人工光源下葉片Pn，尤其在采后早期（75～117 d）高節(jié)位葉片明顯高于基部葉片。人工光源下，葡萄高節(jié)位葉片Pn顯著高于第2節(jié)位葉片，第14節(jié)位葉片Pn最高，其中，采后75～96 d高節(jié)位葉片Pn達(dá)6～9 μmol/（m2·s），基部葉片Pn為2～4 μmol/（m2·s）;采后96 d后各節(jié)位葉片Pn開始迅速降低，至采后117 d高節(jié)位葉片Pn僅為2～4 μmol/（m2·s），基部葉片Pn降至0;至145 d高節(jié)位葉片Pn也下降至0（圖1-A）。自然光源下，葡萄采后75～110 d高節(jié)位葉片Pn為1～3 μmol/（m2·s），基部葉片Pn為0～1 μmol/（m2·s）;采后110 d后，所測基部葉片Pn均低于1 μmol/（m2·s），至采后145 d所有節(jié)位葉片Pn均降至0（圖2-B）。

2. 4 不同光源條件下陽光玫瑰葡萄采后葉片Ci變化情況分析

Ci反映了植物葉片CO2滯留量，Ci越高表明葉片對CO2的利用率越低（劉帥等，2016b）。由圖3可看出，葉片Ci隨時間推移不斷升高，高節(jié)位葉片的Ci低于基部葉片。人工光源下采后75～110 d，除第14節(jié)位葉片Ci在個別時期（采后96、131和145 d）顯著高于第2節(jié)位葉片外，其余大部分節(jié)位葉片Ci無明顯差異，均維持在較低水平，但從采后110 d開始大幅提高（圖3-A）;自然光源下，高節(jié)位和基部葉片Ci與第2節(jié)位葉片差異不明顯，采后75 d至落葉整體Ci水平均較高（圖3-B）。

2. 5 不同光源條件下陽光玫瑰葡萄采后葉片Gs變化情況分析

Gs反映葉片與外界進(jìn)行氣體交換的能力。如圖4所示，葡萄采后75 d至開始落葉，各節(jié)位葉片Gs均隨時間推移而下降。葉片Gs在人工光源和自然光源下差異不明顯，采后110 d前第14節(jié)位葉片Gs顯著高于第2節(jié)位葉片，且高節(jié)位葉片Gs較基部葉片高，采后110 d前緩慢下降、110 d后快速下降，至采后145 d達(dá)最低值?？梢姡咸讶~片Gs變化趨勢與Pn一致，說明葡萄采后葉片氣體交換能力逐漸降低，影響其葉片光合能力。

2. 6 不同光源條件下陽光玫瑰葡萄采后葉片E變化情況分析

如圖5所示，陽光玫瑰葡萄采后不同節(jié)位葉片E呈逐漸下降趨勢，第12、14節(jié)位葉片E在大多數(shù)時期均顯著高于第2節(jié)位葉片。人工光源下，采后110 d前高節(jié)位葉片E下降較平緩，而后快速下降，與葉片Gs變化趨勢一致。表明E在很大程度取決于氣孔的活動狀態(tài)，Gs下降導(dǎo)致E變低。總之，不同光源下葡萄葉片Ci、Gs、E均在采后110 d發(fā)生劇烈變化，可能與采后110 d之后日平均溫度下降，特別是采后131 d溫度降至20.00 ℃以下導(dǎo)致葉片衰老加快有密切關(guān)系。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，陽光玫瑰葡萄采后第110 d是一個重要的轉(zhuǎn)折點，在此之前葉片Pn、Gs、E及SPAD值下降較平緩，而此后急劇下降;人工光源下高節(jié)位葉片的Pn在采后110 d之前也僅為5～9 μmol/（m2·s），遠(yuǎn)低于盛花期葉片Pn[18～20 μmol/（m2·s）]（劉帥，2015），由于人工光源下測定葉片Pn反映葉片的理論光合潛力，因此，上述結(jié)果表明陽光玫瑰葡萄采后大部分葉片的實際光合能力相比成熟葉片已十分低下，不能再積累足夠的光合產(chǎn)物供給樹體。劉帥等（2016a）研究得出陽光玫瑰功能葉片Gs可達(dá)1000 mmol/（m2·s），而本研究中葉片Gs在采后110 d之前處于150～200 mmol/（m2·s），此后急劇下降至25～75 mmol/（m2·s），其原因可能與植物生長后期葉肉細(xì)胞活力下降及灰塵阻塞氣孔有關(guān)（黃峰，2007）。葉綠素含量直接影響光合速率，溫度過高或過低均易導(dǎo)致葉綠體分解，加速葉片老化和衰老（鄭姍姍，2011）。本研究發(fā)現(xiàn)，采后110 d之前葡萄植株葉片SPAD值為35～40，與赤霞珠葡萄花期葉片SPAD值（李磊等，2016）一致，表明采后110 d之前環(huán)境溫度適宜，葉片SPAD值并未明顯下降，而此后SPAD值迅速下降，可能是受溫度迅速下降的影響。

本研究中，陽光玫瑰葡萄高節(jié)位葉片Pn與基部葉片Pn相比存在顯著差異，不同時期葉片Pn隨節(jié)位的變化規(guī)律也有所差異。已有研究表明，基部葉片形成早、葉齡大，其進(jìn)入衰老期早于高節(jié)位葉片（侯瑩，2017）。赤霞珠葡萄在果實轉(zhuǎn)色期和成熟期，葉片Pn隨節(jié)位上升而逐漸升高，第10節(jié)位Pn最高（張振文和房林，2011）。本研究中，陽光玫瑰葡萄采后第10、12、14節(jié)位葉片Pn顯著高于基部葉片，Pn、Gs、E和SPAD值均隨葉片節(jié)位的升高而升高，Ci隨葉片節(jié)位的升高而降低?？赡芘c葉片互相遮蔽重疊導(dǎo)致樹冠透光率降低，影響基部葉片光能截獲有關(guān)（胡德玉等，2017）。本研究結(jié)果與赤霞珠葡萄生長后期結(jié)果枝葉片光合特性的研究結(jié)果（呂良玉等，2013）一致。

外界環(huán)境的變化直接影響植物的光合作用（何鳳等，2015）。充足的光照時數(shù)和較高的積溫是葡萄品質(zhì)和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)（姜化德等，2014）。北方巨峰和夏黑葡萄從萌芽到果實成熟分別約需要143和120 d，而南寧巨峰葡萄一季果生育期比北方短20 d，南寧栽培兩個品種相比北方成熟期能提前1～2個月（郭榮榮等，2016a）?？赡苁且驗槟戏降貐^(qū)夏季溫度高，光照強度大，晝夜溫差小，導(dǎo)致樹體呼吸作用強，從而加速其生長發(fā)育。本研究結(jié)果表明，桂南產(chǎn)區(qū)陽光玫瑰葡萄采后3個月其日均溫度大部分處于25.00～30.00 ℃，屬于葡萄葉片光合最適溫度（Hendrickson et al.，2003）;日照時數(shù)和日平均光照度均維持在一個較高水平，與郭榮榮等（2016b）提出的桂南地區(qū)葡萄第一季果采后下半年溫光資源豐富具備生產(chǎn)第二季果良好氣候的結(jié)論一致。因此，當(dāng)南方葡萄第一季果采收后，環(huán)境溫度仍然較高，而葉片開始老化，光合能力急劇下降，已無法起到恢復(fù)樹勢及保障來年果樹產(chǎn)量的作用。

4 結(jié)論

廣西南寧地區(qū)葡萄采收后110 d（約4個月）內(nèi)溫度和光照均處在較高水平，高節(jié)位葉片光合能力顯著高于基部葉片，而葡萄基部葉片長期保持在較低的光合水平，不利于枝梢及葉片養(yǎng)分充分回流，影響第二季植株花芽分化及產(chǎn)量形成。因此，生產(chǎn)上建議去除基部葉片或者采用破眠技術(shù)使葡萄休眠冬芽萌發(fā)新梢開啟第2個生長周期，以充分利用桂南下半年豐富的溫光資源。

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（責(zé)任編輯 鄧慧靈）