植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)烤煙上部葉質(zhì)量的影響

趙環(huán)宇 孫光偉 王玉軍

摘? 要：為深入了解植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)烤煙上部葉生理生化特性的影響，選擇氯吡苯脲、IAA、乙烯利、縮節(jié)胺4種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，以云煙87為試驗(yàn)材料，對(duì)上部葉農(nóng)藝性狀、組織結(jié)構(gòu)、光合參數(shù)、葉綠素含量、過(guò)氧化指標(biāo)相關(guān)酶類、糖堿含量及烤后感官質(zhì)量進(jìn)行測(cè)定分析。結(jié)果表明，噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)上部葉開(kāi)片、組織結(jié)構(gòu)和光合性能均有影響，其中氯吡苯脲的效果最好，與CK相比，打頂后噴施氯吡苯脲葉面積增加6.31%，長(zhǎng)寬比減小3.17%，海柵比增加5.88%;同時(shí)凈光合速率提高3.36%，葉綠素含量增加14.04%，進(jìn)而促進(jìn)碳水化合物的合成，提高糖堿比，改善上部葉烤后感官質(zhì)量。此外，氯吡苯脲、IAA能延緩上部葉衰老，乙烯利和縮節(jié)胺則促進(jìn)上部葉衰老。綜合來(lái)看，噴施氯吡苯脲能夠改善上部葉開(kāi)片、組織結(jié)構(gòu)及感官質(zhì)量，提高上部葉質(zhì)量。

關(guān)鍵詞：生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑;上部葉;葉片結(jié)構(gòu);感官質(zhì)量

中圖分類號(hào)：S572.01????????? 文章編號(hào)：1007-5119（2019）02-0038-06????? DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2019.02.006

Abstract： In order to understand the effects of plant growth regulators on the physiological and biochemical characteristics of the upper leaves of flue-cured tobacco， four growth regulators including chlorpyrifos， IAA， ethephon and ketamine were selected， and upper leaves of Yunyan 87 were used as the test materials. Agronomic traits， leaf structure， photosynthesis parameters， chlorophyll content， peroxidation index related enzymes， sugar and alkali content and sensory quality after baking were measured and analyzed. The results showed that spraying growth regulator had a significant effect on the opening condition， tissue structure and photosynthetic performance of the upper tobacco leaves. Among the growth regulators， clopidogrel had the best effect. Compared with CK， with the application of chlorpyrifos? after topping， the area increased by 6.31%， the aspect ratio decreased by 3.17%， and the sea-gate ratio increased by 5.88%. At the same time， the net photosynthetic rate increased by 3.36%， and the chlorophyll content increased by 14.04%， which promoted the synthesis of carbohydrates， increased the ratio of sugar to alkali， and improved the post-curing sensory quality of upper leaves. In addition， chlorpromazine and IAA can significantly delay senescence of the upper leaves， while ethephon and ketamine promote senescence of the upper leaves. Taken together， the application of chlorpyrifos can improve the opening， tissue structure and sensory quality of the upper tobacco leaves， and improve the quality of the upper tobacco leaves.

Keywords： growth regulator; upper tobacco leaf; blade structure; sensory quality

烤煙是以收獲葉片為生產(chǎn)目標(biāo)的經(jīng)濟(jì)作物，而上部葉占整株煙葉總產(chǎn)量的30%～45%。長(zhǎng)期以來(lái)，我國(guó)烤煙上部葉存在開(kāi)片差，組織結(jié)構(gòu)緊密，煙堿、蛋白質(zhì)含量偏高，淀粉殘留過(guò)多，還原糖及糖堿比偏低等一系列質(zhì)量問(wèn)題[1-4]。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（Plant growth regulators）是一類調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的激素類物質(zhì)，具有用量小、見(jiàn)效快、殘毒少、針對(duì)性強(qiáng)等優(yōu)勢(shì)。目前，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在大田作物、果蔬、花卉、林木等作物上廣泛應(yīng)用，顯著促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[5-7]。

近年來(lái)，前人在化控技術(shù)和栽培措施等提高上部葉質(zhì)量方面進(jìn)行了有關(guān)研究[8-9]，鄒炎等[10-11]研究得出打頂后噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑有利于煙株內(nèi)源激素平衡，可以改善烤煙品質(zhì)。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)赤霉素（GA3）和萘乙酸（NAA）互作可以促進(jìn)上部葉開(kāi)片，促進(jìn)根、莖、葉的生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累;油菜素內(nèi)酯（BR）和生長(zhǎng)素（IAA）對(duì)烤煙田間生長(zhǎng)、碳氮代謝及煙葉品質(zhì)具有影響等[12-13]。但是在生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)上部葉光合及衰老特性方面的研究報(bào)道較少。本文通過(guò)設(shè)置氯吡苯脲（Forchlorfenuron）、IAA、乙烯利（Ethephon）、縮節(jié)胺（Mepiquat chloride）處理來(lái)研究生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)上部葉光合及衰老特性的影響，以期為提高上部煙葉的可用性提供參考。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2017年3—10月在湖北省恩施州利川市柏楊鎮(zhèn)進(jìn)行，供試品種為云煙87，土壤為砂壤土，有機(jī)質(zhì)為2.41%，pH為5.89，速效氮91.00 mg/kg，有效磷49.34 mg/kg，速效鉀158.00 mg/kg。施純氮90 kg/hm2，m（N）∶m（P2O5） ∶m（K2O）=1∶1.5∶2.5，行距1.2 m，株距0.55 m，每小區(qū)3行，每行10株。其他技術(shù)措施和田間管理按常規(guī)生產(chǎn)措施實(shí)施。

1.2? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

打頂當(dāng)天對(duì)煙株所有葉片正反兩面進(jìn)行葉面噴施。設(shè)置5個(gè)處理，CK：噴施蒸餾水;T1：噴施氯吡苯脲50 mg/L;T2：噴施IAA 50 mg/L;T3：噴施乙烯利50 mg/L;T4：噴施縮節(jié)胺50 mg/L。每個(gè)處理3次重復(fù)，田間隨機(jī)排列。

1.3? 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1? 農(nóng)藝性狀? 噴施后20 d，測(cè)定上部葉（第15葉位）葉長(zhǎng)和葉寬，葉面積=長(zhǎng)×寬×0.6345。

1.3.2? 葉片組織顯微結(jié)構(gòu)? 上部葉成熟采收時(shí)，每小區(qū)隨機(jī)取3株的第15葉位葉片，取葉片基部第2、3葉脈之間部分固定，參照文獻(xiàn)[14]進(jìn)行徒手切片，用光學(xué)顯微鏡觀察柵欄組織和海綿組織厚度。

1.3.3? 光合參數(shù)及葉綠素含量? 噴施后20 d，采用Li-6400光合儀測(cè)定上部葉（第15葉位）光合參數(shù)，并隨機(jī)取3片第15葉位煙葉，用蒸餾水洗凈、擦干，取葉片基部第2、3葉脈之間部分采用試劑盒（購(gòu)自南京建成生物工程研究所）測(cè)定葉綠素參照文獻(xiàn)[15]進(jìn)行。

1.3.4? 化學(xué)成分? 上部葉成熟采收時(shí)，每小區(qū)隨機(jī)取3片第15葉位煙葉烘烤，烤后制成樣品?？偺?、還原糖、煙堿含量按照YC/T 159～160—2002煙草及煙草制品化學(xué)成分連續(xù)流動(dòng)法測(cè)定。

1.3.5? 衰老相關(guān)酶類? 噴施后35 d隨機(jī)取6片第15葉位煙葉，用蒸餾水洗凈、擦干，取葉片基部第2、3葉脈之間部分采用試劑盒（購(gòu)自南京建成生物工程研究所）測(cè)定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）、過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）活性、丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量，測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[15]進(jìn)行。

1.3.6? 感官品質(zhì)評(píng)價(jià)? 感官評(píng)吸鑒定由湖北中煙工業(yè)有限責(zé)任公司技術(shù)中心評(píng)吸專家按標(biāo)準(zhǔn)YC/T138—1998進(jìn)行評(píng)吸。指標(biāo)包括香氣質(zhì)、香氣量、雜氣、刺激性、余味、燃燒性、灰色。

1.4? 數(shù)據(jù)處理

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均通過(guò)Microsoft Office Excel 2016和SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，多重比較采用Ducan法。

2? 結(jié)? 果

2.1? 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)煙株上部葉農(nóng)藝性狀的影響

由表1看出，T1、T2處理葉面積均高于CK，分別提高6.31%、15.4%，但差異不顯著，T4處理葉面積顯著低于CK;T1處理長(zhǎng)寬較CK降低3.17%，但差異不顯著，而T2、T3、T4處理長(zhǎng)寬比均高于CK，且T4處理差異顯著。綜合來(lái)看，噴施氯吡苯脲可以在促進(jìn)上部葉生長(zhǎng)的同時(shí)優(yōu)化上部葉長(zhǎng)寬比，有利于上部葉開(kāi)片。

2.2? 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)煙株上部葉葉片組織結(jié)構(gòu)的影響

由表2看出，與CK相比，T1處理顯著提高葉片厚度，且海綿組織和柵欄組織厚度均顯著增加，海綿組織與柵欄組織的比值提高5.88%，但差異不顯著;而T2、T3、T4處理海綿組織與柵欄組織的比例以及葉片厚度均無(wú)顯著差異。綜合來(lái)看，噴施氯吡苯脲能提高葉片厚度和海柵比，改善葉片的組織結(jié)構(gòu)。

2.3? 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)煙株上部葉葉綠素含量的影響

由圖1看出，T1、T2處理葉綠素含量均顯著高于CK，分別提高14.04%、19.04%，T4處理則顯著低于CK，降低23.49%。綜合來(lái)看，噴施氯吡苯脲、IAA可以顯著提高上部葉中葉綠素含量。

2.4? 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)煙株上部葉光合特性的影響

由表3看出，T1、T2處理凈光合速率較CK分別提高3.36%、10.59%，且T2處理差異顯著。氣孔導(dǎo)度T1顯著高于CK，T4顯著低于CK。T1、T2處理胞間CO2濃度均顯著低于CK，T4處理則顯著高于CK。蒸騰速率除T1顯著高于CK，T4顯著低于CK外，其他兩個(gè)處理與CK無(wú)顯著差異。綜合來(lái)看，噴施氯吡苯脲和IAA處理，可以促進(jìn)上部葉光合作用的進(jìn)行，乙烯利和縮節(jié)胺對(duì)上部葉光合作用有抑制作用。

2.5? 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)煙株上部葉衰老生理指標(biāo)的影響

由表4看出，各處理間POD、SOD、CAT活性大小表現(xiàn)為T1>T2>CK>T3>T4，且T1處理均顯著高于CK，T4處理均顯著低于CK;MDA含量在各處理間大小表現(xiàn)為T1

2.6? 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)煙株上部葉糖堿含量的影響

由表5看出，噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以降低上部葉煙堿含量，提高還原糖和總糖含量。與CK相比，T1、T2、T4處理煙堿含量均顯著降低;且T1還原糖、總糖含量均顯著高于CK，其余各處理還原糖含量無(wú)顯著差異，但總糖含量均顯著高于CK;T1、T4處理糖堿比均顯著高于CK，其余處理無(wú)顯著差異;此外各處理兩糖比較CK差異不顯著。綜合來(lái)看，噴施氯吡苯脲對(duì)降低上部葉煙堿含量提高糖含量效果最佳，顯著提高糖堿比。

2.7? 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)煙株上部葉烤后感官質(zhì)量的影響

由表6看出，T1處理感官評(píng)吸質(zhì)量最好，香氣質(zhì)好、香氣量較足、刺激性較低、余味較舒適。各處理間燃燒性和灰色無(wú)顯著差異。綜合來(lái)看，噴施氯吡苯脲可以提高上部葉的感官質(zhì)量。

3? 討? 論

我國(guó)目前烤煙上部葉一般都存在開(kāi)片不充分，煙葉結(jié)構(gòu)緊密，身份厚，煙堿含量高，可用性較低等問(wèn)題[13]。郭世洋等[16]研究發(fā)現(xiàn)6-BA可以促進(jìn)煙葉的開(kāi)片。李代強(qiáng)等[3]研究表明打頂后噴施生長(zhǎng)素能提高煙株上部煙葉葉面積。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，與CK相比，噴施氯吡苯脲可以有效降低上部葉片長(zhǎng)寬比，提高葉面積，促進(jìn)上部葉開(kāi)片，優(yōu)化葉片結(jié)構(gòu)，這可能因?yàn)槁冗帘诫鍨榧?xì)胞分裂素類物質(zhì)，促進(jìn)細(xì)胞分裂，進(jìn)而促進(jìn)了葉片的橫向生長(zhǎng)。

噴施氯吡苯脲和IAA能夠明顯改善煙株上部葉的光合作用，提高凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和葉綠素含量。這與郭春霞等[17]研究的氯吡苯脲可延緩葉綠素a和葉綠素b的分解增加葉綠素含量的結(jié)果相一致。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，噴施氯吡苯脲、IAA、乙烯利、縮節(jié)胺均能降低上部葉煙堿含量，其中噴施氯吡苯脲效果最好，與徐曉燕等[18]研究的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑GA、IAA、2，4-D促使煙堿含量降低基本一致;同時(shí)噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以增加總糖含量，提高上部葉的感官質(zhì)量，其中氯吡苯 脲效果最好，這可能因?yàn)楦泄僭u(píng)吸得分與總糖、還原糖和糖堿比呈極顯著正相關(guān)[19]。

煙草衰老的過(guò)程首先是碳水化合物的轉(zhuǎn)化，其次是蛋白質(zhì)的降解，最后是膜脂過(guò)氧化和細(xì)胞膜的破裂[20]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，噴施氯吡苯脲和IAA明顯提高了上部葉中SOD、POD、CAT等抗氧化酶的活性，降低了MDA等氧化產(chǎn)物含量，提高了其清除活性氧自由基能力，延緩了上部葉片的衰老，與郭春霞等[17]研究的氯吡苯脲具有延緩葉片衰老作用的結(jié)果相一致。此外，本試驗(yàn)研究結(jié)果還表明，乙烯利和縮節(jié)胺則抑制了SOD、POD和CAT等抗氧化酶的活性，提高了MDA等氧化產(chǎn)物含量，加速上部葉衰老。

4? 結(jié)? 論

打頂后噴施氯吡苯脲，可以促使葉面積增加，降低長(zhǎng)寬比，促進(jìn)烤煙上部葉開(kāi)片，改善上部葉組織結(jié)構(gòu)，提高凈光合速率和葉綠素含量，促進(jìn)碳水化合物的形成，提高糖堿比，延緩葉片衰老，較好改善了上部葉的烤后質(zhì)量。對(duì)噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑改善上部煙葉質(zhì)量的具體機(jī)理還需要更深一步的研究。

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