松褐天牛在松材線蟲病病死樹上的垂直分布規(guī)律

盧樺 陳元生 羅致迪 于海萍

摘 要：【目的】松褐天牛是典型的鉆蛀性害蟲，林間天牛種群密度調(diào)查及其防治極為困難。了解松褐天牛在松材線蟲病枯死樹上的垂直分布情況，旨在為松褐天牛的林間蟲情調(diào)查和危害程度估計提供一種方便快捷的簡易方法?！痉椒ā坎捎秒S機(jī)抽取、逐株逐段調(diào)查統(tǒng)計法，于2015-2017年在江西省贛州市峰山國家森林公園系統(tǒng)調(diào)查了松褐天牛在松材線蟲病死樹上的產(chǎn)卵刻槽、侵入孔和羽化孔的垂直分布并分析了它們間的數(shù)量關(guān)系情況。【結(jié)果】松褐天牛產(chǎn)卵刻槽，在株高<8 m時，主要分布在樹干中段，占全株的46.07%，而株高≥8 m 時，主要分布在樹干下段，占53.687%;幼蟲侵入孔和成蟲羽化孔在病樹上的數(shù)量分布：樹干中段 > 下段 > 上段，中段均占50%左右;產(chǎn)卵刻槽、侵入孔和羽化孔的數(shù)量與樹干高度呈正相關(guān)關(guān)系。伐樁上沒有發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵刻槽，且侵入孔、羽化孔數(shù)量也極少，分別占總株侵入孔數(shù)、羽化孔數(shù)的0.54%、0.29%。樹干下段蟲孔數(shù)量（即下段產(chǎn)卵刻槽、侵入孔和羽化孔數(shù)量）與整株羽化孔數(shù)量均呈極顯著相關(guān)關(guān)系，但根據(jù)下段侵入孔數(shù)量來推算整株羽化孔的數(shù)量更為準(zhǔn)確、可靠?！窘Y(jié)論】根據(jù)下段侵入孔數(shù)量來推算整株羽化孔的數(shù)量，是松褐天牛林間蟲情調(diào)查的一種方便快捷方法。

關(guān)鍵詞：疫木; 伐樁; 松褐天牛; 松材線蟲病; 產(chǎn)卵刻槽; 侵入孔; 羽化孔

中圖分類號：S 763文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1008-0384（2019）02-229-06

0 引言

【研究意義】松褐天牛 Monochamus alternatus Hope，又名松墨天牛，是我國南方松林分布區(qū)的重要蛀干害蟲，以幼蟲鉆蛀松樹枝干的韌皮部和木質(zhì)部，影響水分、養(yǎng)分在樹體內(nèi)的傳輸，致使樹體生長衰弱，有的甚至枯死，造成直接的經(jīng)濟(jì)損失。同時，松褐天牛也是松材線蟲Bursaphelenchus xylophilus Nickle的重要傳播媒介。松褐天牛是典型的鉆蛀性害蟲，除成蟲期外，其他蟲態(tài)均在樹干內(nèi)取食危害，林間天牛種群密度調(diào)查及其防治極為困難?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前國內(nèi)學(xué)者在松褐天牛的生物學(xué)特性、發(fā)生規(guī)律和防控技術(shù)等方面做了大量研究 [1-6]。國內(nèi)有關(guān)松褐天牛在馬尾松上的垂直分布情況及其與松樹胸徑、 樹高的關(guān)系也有少量研究報道：孟俊國等研究了松褐天牛幼蟲在馬尾松上的分布規(guī)律[7 ];高尚坤等系統(tǒng)地研究了松褐天牛產(chǎn)卵刻槽、幼蟲和蛹在馬尾松樹干上的分布規(guī)律[8 ];涂業(yè)茍等研究了松褐天牛產(chǎn)卵刻槽、侵入孔和羽化孔的數(shù)量與樹干胸徑的關(guān)系[9 ];張世淵等對浙東沿海地區(qū)松褐天牛的成蟲羽化歷期和各蟲態(tài)在病樹上的分布規(guī)律進(jìn)行了觀察研究，同時認(rèn)為，松褐天牛幼蟲及蛹在樹體上的分布規(guī)律及其保存率是制訂清除松材線蟲病死樹質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)的主要依據(jù)[10]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】雖然有關(guān)學(xué)者已對松褐天牛在馬尾松樹干上的分布規(guī)律進(jìn)行了報道[7-13]，但這些研究是某一區(qū)域或某一時間段天牛的危害痕跡或幼蟲在樹干上的分布。天牛在松疫木中取食危害的過程中，會產(chǎn)生產(chǎn)卵刻槽、侵入孔和羽化孔等危害痕跡，危害痕跡調(diào)查法是鉆蛀性害蟲的重要調(diào)查方法之一[14]。對于松褐天牛在贛南松材線蟲病疫木及其伐樁上的產(chǎn)卵刻槽、侵入孔和羽化孔的數(shù)量關(guān)系，目前還沒有相關(guān)報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究對松材線蟲病死樹上的松褐天牛產(chǎn)卵刻槽、侵入孔和羽化孔的垂直分布情況及其數(shù)量關(guān)系進(jìn)行了系統(tǒng)的調(diào)查分析，在實(shí)際調(diào)查工作中，調(diào)查整株疫木的侵入孔、羽化孔需要花大量人力、物力，針對此情況，本研究探討疫木下段侵入孔數(shù)與整株羽化孔數(shù)（蟲口密度）的關(guān)系，以期探明蟲口調(diào)查的簡便方法，旨在為松褐天牛的林間蟲情調(diào)查和危害程度估計奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在江西省贛州市峰山國家森林公園管理處的南田村和東風(fēng)村，試驗(yàn)林地林分為馬尾松 Pinus massoniana Lamb.純林，樹齡10～40 a，胸徑6～40 cm，平均樹高7.5 m，郁閉度0.7～0.9。近年來，該林區(qū)出現(xiàn)大量由松材線蟲病及松褐天牛造成的馬尾松枯死現(xiàn)象，松褐天牛種群密度高，每年均有冬季清理枯死木及綜合治理。

1.2 試驗(yàn)方法

每年11月至翌年3月，每月選取10～20 a 生、松褐天牛數(shù)量多的松材線蟲病病死木12株左右，共 63 株，沿地面伐倒，以株為單位測量樹高、胸徑，分段統(tǒng)計樹干和側(cè)枝上天牛產(chǎn)卵刻槽數(shù)，就地放置于林間，待翌年成蟲完全羽化后，去皮逐株逐段調(diào)查統(tǒng)計幼蟲侵入孔和成蟲羽化孔的數(shù)量。

由于樹干長度不一致，在分析時以樹干總長度為 1，參照楊子祥的方法[14]，從基部開始往上 1/3 處記為下段，往上 1/3～2/3 處為中段，往上 2/3～3/3 處為上段，將樹干分為下段、中段和上段，再加上側(cè)枝，分段分別統(tǒng)計侵入孔和羽化孔數(shù)量，進(jìn)行分布特征分析。

1.3 試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析均采用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行方差分析（one-way ANOVA）、t 檢驗(yàn)和線性回歸分析（Linear regression）。

2 結(jié)果與分析

2.1 松褐天牛蟲孔在松材線蟲病疫木上的分布

松褐天牛蟲孔（產(chǎn)卵刻槽、侵入孔、羽化孔）在馬尾松松材線蟲病病死樹及其伐樁上的分布情況見表1。

由表1可見，所調(diào)查的整株松褐天牛產(chǎn)卵刻槽數(shù)量介于25～259個，平均114.35個。株高<8 m的植株平均刻槽數(shù)為75.90個，其中下段20.55個、中段34.97個、上段20.39個，分別占總刻槽數(shù)的27.07%、46.07%、26.86%，產(chǎn)卵刻槽在病樹上的數(shù)量分布特征為：中段 > 下段 > 上段，其中中段占比近50%，與上、下段的差異均達(dá)極顯著水平（P<0.01），而后兩者差異不顯著（P > 0.05）;株高 ≥ 8 m的植株平均刻槽數(shù)為151.59個，其中下段81.38個、中段50.47個、上段19.75個，分別占總刻槽數(shù)的53.687%、33.29%、13.03%，產(chǎn)卵刻槽在病樹上的數(shù)量分布特征為：下段 > 中段 > 上段，其中下段占比超50%，與上段差異達(dá)極顯著水平（P<0.01）?？梢?，株高<8 m的整株產(chǎn)卵刻槽主要分布在樹干中段，而株高 ≥ 8 m的則主要分布在樹干下段，回歸分析結(jié)果顯示，松褐天牛產(chǎn)卵刻槽數(shù)量與株高的關(guān)系呈顯著正相關(guān)關(guān)系（R2=0.479; df=1， 62; F=56.147; t=7.493; P<0.01）。

所調(diào)查的整株天牛侵入孔數(shù)量介于17～221個，平均70.76個，其中下段22.37個、占總數(shù)的33.76%，中段33.13個、占48.04%，上段15.25個、占18.21%，在病樹上的數(shù)量分布特征為：中段 > 下段 > 上段，且中段數(shù)量顯著大于下、上段數(shù)量?；貧w分析結(jié)果顯示，松褐天牛侵入孔數(shù)量與株高的關(guān)系呈顯著正相關(guān)關(guān)系（R2=0.418; df=1， 62; F=43.794; t=6.618; P=<0.01），不管株高大于還是小于8 m，均為中段的侵入孔數(shù)量最多。

所調(diào)查的整株天牛羽化孔數(shù)量介于9～109個，平均38.98個，其中下段11.83個、占總數(shù)的32.52%，中段17.98個、占47.54%，上段9.18個、占19.93%，在病樹上的數(shù)量分布特征為：中段 > 下段 > 上段，中段羽化孔數(shù)量最多，均占近50%，與上、下段的差異均達(dá)極顯著水平（P<0.01）?；貧w分析結(jié)果顯示，松褐天牛羽化孔數(shù)量與株高的關(guān)系呈顯著正相關(guān)關(guān)系（R2=0.353; df=1， 62; F=33.216; t=5.763; P<0.01）。

2.2 產(chǎn)卵刻槽、侵入孔和羽化孔三者間的關(guān)系分析

病死樹上松褐天牛的產(chǎn)卵刻槽、侵入孔和羽化孔三者間的關(guān)系見表2。由表2可見，株高<8 m的植株上，天牛產(chǎn)卵刻槽數(shù)∶侵入孔數(shù)∶羽化孔數(shù)=1∶0.483∶0.291;株高 ≥ 8 m的植株上，天牛產(chǎn)卵刻槽數(shù)∶侵入孔數(shù)∶羽化孔數(shù)=1∶0.685∶0.365。相關(guān)分析結(jié)果顯示：所有P<0.01，表明兩兩間存在明顯的相關(guān)關(guān)系，所有的相關(guān)系數(shù)R≥0.720，兩兩間為極顯著相關(guān)，回歸方程見表2。2.3 下段蟲孔數(shù)量與整株羽化孔數(shù)量的關(guān)系

馬尾松疫木下段蟲孔數(shù)量（即下段產(chǎn)卵刻槽、侵入孔和羽化孔數(shù)量）與整株羽化孔數(shù)量的相關(guān)分析表明：下段產(chǎn)卵刻槽、侵入孔和羽化孔的數(shù)量均與整株羽化孔數(shù)量存在明顯的相關(guān)關(guān)系（表3），所有相關(guān)系數(shù) ≥ 0.834，P<0.01，分別達(dá)極顯著相關(guān)，其回歸方程見表3。這一結(jié)果表明，松材線蟲病疫木蟲口密度調(diào)查，可以依據(jù)下段產(chǎn)卵刻槽、侵入孔或羽化孔的數(shù)量來估計整株羽化孔數(shù)量，從而推算林間的天牛蟲口數(shù)量，制定合理的防治方案。

2.4 松褐天牛蟲孔在松病死木伐樁上的分布

病死木伐樁地上部松褐天牛產(chǎn)卵刻槽、侵入孔及羽化孔情況見表1。從表1可見，調(diào)查的病死木伐樁上未發(fā)現(xiàn)有天牛產(chǎn)卵刻槽，侵入孔和羽化孔數(shù)量也極少。病死木伐樁地上部天牛侵入孔平均每株0.48個，其中株高<8 m的疫木其伐樁侵入孔平均數(shù)量每樁為0.66個，株高 ≥ 8 m的為0.19個，兩者差異達(dá)顯著水平（P<0.05）;病死木伐樁地上部天牛羽化孔平均每株0.14個，其中株高<8 m的疫木其伐樁羽化孔平均數(shù)量每樁為0.29個，株高 ≥ 8 m的為 0.10個，兩者差異達(dá)顯著水平（P<0.05）。

可見，病死樹越高，伐樁上蟲孔數(shù)量越少，但相關(guān)性不顯著（R2 =0.082），因?yàn)槊恐攴断x孔數(shù)極少，在0～3個。有蟲孔株率分別為38.10%、14.29%，病死木伐樁地上部天牛侵入孔數(shù)、羽化孔數(shù)分別占總株侵入孔數(shù)、羽化孔數(shù)的0.54%、0.29%，表明相對于全株上天牛種群數(shù)量而言，病死木伐樁上雖有天牛存在，但數(shù)量極低，即松褐天牛成蟲的出現(xiàn)率較低，有羽化成蟲的有蟲伐樁率為14.29%，伐樁羽化成蟲數(shù)量占整株羽化成蟲數(shù)的0.35%。

3 討論與結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，松材線蟲病病死樹上的松褐天牛產(chǎn)卵刻槽的數(shù)量分布特征，株高<8 m的植株，整株產(chǎn)卵刻槽主要分布在樹干中段，占46.07%，而株高≥8 m的植株，整株產(chǎn)卵刻槽主要分布在樹干下段，占53.687%，其次是中段，產(chǎn)卵刻槽數(shù)量與株高的關(guān)系均呈顯著正相關(guān)關(guān)系。這與涂業(yè)茍等[9]、楊子祥等[14]的研究結(jié)論相一致：松褐天牛產(chǎn)卵刻槽的數(shù)量主要集中分布在馬尾松樹干 1～5 m 的位置，樹干下段分布最多。這與高娜等[15]的研究不一致：黑松樹干3 m 以上很少有天牛產(chǎn)卵刻槽分布，樹高>7 m 時，沒有產(chǎn)卵刻槽分布。出現(xiàn)這些差異的原因可能與松樹品種、松樹生長狀況（包括樹皮厚度、樹干含水量和樹皮內(nèi)營養(yǎng)成分）有關(guān)[14-15]，有待進(jìn)一步研究。

本試驗(yàn)顯示，松褐天牛侵入孔、羽化孔在被害病死樹上的數(shù)量分布特征為樹干中段>下段>上段，且中段數(shù)量顯著大于下段、上段數(shù)量，這與前人的研究結(jié)論一致[10， 12， 14]。天牛產(chǎn)卵刻槽、侵入孔和羽化孔，兩兩間存在明顯的數(shù)量相關(guān)關(guān)系且顯著相關(guān)。根據(jù)王玲萍[ 16] 的研究：松褐天牛在馬尾松樹干內(nèi)卵的孵化率為86.18%， 孵化后的幼蟲只有31.68%能進(jìn)入木質(zhì)部，各段的孵化率或侵入率的差異可能是造成侵入孔與產(chǎn)卵刻槽分布特征不一致的原因。而幼蟲蛀入木質(zhì)部后，受環(huán)境因素的影響較小，生存率較高[10]，因此羽化孔和侵入孔出現(xiàn)了相似的分布特征，即中段分布最多，全樹幼蟲侵入孔與成蟲羽化孔的數(shù)量比例穩(wěn)定在1∶0.5～1∶0.6。

關(guān)于松褐天牛的林間蟲情調(diào)查問題。松褐天牛是典型的鉆蛀性害蟲，危害痕跡（產(chǎn)卵刻槽、侵入孔和羽化孔）調(diào)查法是鉆蛀性害蟲的重要調(diào)查方法之一[14]。在實(shí)際調(diào)查工作中，調(diào)查整株疫木的侵入孔、羽化孔需要花大量人力、物力，難度很大，而樹干下段的危害痕跡比較容易調(diào)查，根據(jù)下段危害痕跡數(shù)量來估計整株的羽化孔數(shù)量，有助于快速掌握林間的蟲口數(shù)量[14]。本研究結(jié)果顯示，樹干下段蟲孔數(shù)量（即下段產(chǎn)卵刻槽、侵入孔和羽化孔數(shù)量）與整株羽化孔數(shù)量呈極顯著相關(guān)關(guān)系，即均可采用下段產(chǎn)卵刻槽、侵入孔或羽化孔數(shù)量來估計整株的羽化孔數(shù)量。有報道認(rèn)為：根據(jù)整株（或樹干高度 2～3 m）刻槽的數(shù)量，可以預(yù)測整株馬尾松上的松褐天牛羽化孔總數(shù)量，更直觀可靠[9]。但由于無效產(chǎn)卵刻槽的存在[4， 16-17]，采用產(chǎn)卵刻槽來估計羽化孔數(shù)量，可能會產(chǎn)生較大的誤差[14]。松褐天牛成蟲羽化歷期太長（4～8月），且松材線蟲病病死樹的清除一般須在4月前完成，所以采用下段羽化孔數(shù)量來估計整株羽化孔數(shù)量也是不現(xiàn)實(shí)的。而天牛幼蟲則較早進(jìn)入木質(zhì)部，蛀入后受環(huán)境條件和天敵影響較小，種群數(shù)量基本穩(wěn)定[10]，因此根據(jù)下段侵入孔數(shù)量來推算整株羽化孔的數(shù)量更為準(zhǔn)確、可靠。

本研究還發(fā)現(xiàn)，在所調(diào)查的松材線蟲病病死樹中，伐樁上沒有發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵刻槽，有松褐天牛侵入孔、羽化孔的伐樁數(shù)分別占總伐樁數(shù)的38.10%、14.29%，伐樁內(nèi)雖有松褐天牛分布，但數(shù)量極少，每樁蟲孔數(shù)量在0～3個，伐樁羽化成蟲數(shù)量占整株羽化成蟲數(shù)的0.35%。而伐樁暴露在林間的時間長，伐樁內(nèi)的天牛一般在5～6月羽化，因此，雖然有的伐樁上可能有松褐天牛成蟲羽化，但其蟲體也可能不帶有松材線蟲（另文發(fā)表），即不能發(fā)揮媒介作用，這與蔣麗雅等 [18]的研究結(jié)論一致。因此，我們認(rèn)為，在松材線蟲病疫木清理過程中，只要控制好伐樁高度（低于 5 m），伐樁則無需處理。

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（責(zé)任編輯：林海清）