氮磷添加對(duì)何首烏生長(zhǎng)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

劉筱 韓燕峰 楊淑君 姬拉拉 王銳潔 江學(xué)海 王健健

摘 要：【目的】研究不同氮磷添加處理對(duì)何首烏植株生長(zhǎng)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，為促進(jìn)何首烏生產(chǎn)提供科學(xué)施肥的理論指導(dǎo)?！痉椒ā恳院问诪跤酌鐬樵嚥?，設(shè)置4個(gè)處理，分別為對(duì)照（CK）、施氮 （N：株施尿素2.7 g）、施磷（P：株施過磷酸鈣14.4 g）、氮磷共施（N+P：株施尿素2.7 g、過磷酸鈣14.4 g），測(cè)定不同氮磷添加處理對(duì)何首烏生長(zhǎng)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響?！窘Y(jié)果】氮磷添加處理可促進(jìn)何首烏生長(zhǎng)，對(duì)何首烏葉片數(shù)、單葉面積、葉柄長(zhǎng)、株高的影響程度為：氮磷共施>施磷>施氮>對(duì)照;與對(duì)照相比，氮磷添加處理均可顯著促進(jìn)何首烏生物量積累，以氮磷共施處理增幅最大，并可顯著提高地上生物量占比;氮磷添加處理促進(jìn)了何首烏葉綠素含量增加，以及Fv/Fm、qP、ETR值升高，降低qN值，以氮磷共施處理的葉綠素含量增幅最大（較對(duì)照增加96.08%），qN值降幅最大（較對(duì)照降低29.16%）?！窘Y(jié)論】相較于對(duì)照及單一養(yǎng)分添加，氮磷共施處理能更顯著提高何首烏光合效率，促進(jìn)植株生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：何首烏;氮磷添加;生長(zhǎng);葉綠素?zé)晒鈪?shù)

中圖分類號(hào)：S 567.21文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1008-0384（2019）02-162-08

0 引言

【研究意義】氮素和磷素是植物生長(zhǎng)必需的兩種大量元素，也是限制陸地生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[1]。但是，氮素和磷素在耕地土壤中的含量卻往往不能滿足植物的需求，而且大部分耕地土壤中的氮、磷流失嚴(yán)重[2-4]。何首烏Polygonum multiflorum Thunb.為多年生纏繞藤本植物，以塊根入藥，具有安神、解毒等功能[5]。近年來，由于生態(tài)環(huán)境破壞以及作為中藥材被大量采挖，何首烏野生資源匱乏，人工栽培何首烏已經(jīng)成為其作為藥材的主要來源[6]，而氮元素和磷元素是人工栽培何首烏產(chǎn)量的主要影響因素。光合作用是綠色植物的一種重要的生理活動(dòng)，通過研究葉綠素?zé)晒鈪?shù)間接研究光合作用的變化是一種簡(jiǎn)便、快捷、可靠的方法。因此，探討氮磷添加對(duì)何首烏生長(zhǎng)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響對(duì)提高何首烏科學(xué)施肥水平具有重要的現(xiàn)實(shí)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】氮沉降是全球氣候變化的研究熱點(diǎn)之一，適量的氮素能促進(jìn)植物光合作用，刺激植物快速生長(zhǎng)[1]。隨著對(duì)氮沉降研究的不斷深入，磷沉降也受到關(guān)注，但有關(guān)研究較少[7]。磷素是植物細(xì)胞膜的重要組成成分，參與植物細(xì)胞內(nèi)能量轉(zhuǎn)移和許多代謝過程，磷素的添加還可以提高植物對(duì)氮素的利用率，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，協(xié)調(diào)營(yíng)養(yǎng)元素和生物量的分配[8-10]。類似的研究表明，氮磷合理配施對(duì)植物具有正協(xié)同效應(yīng)[11]。氮磷添加對(duì)植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響研究也相對(duì)較多，鄭炳松等[12]研究發(fā)現(xiàn)，施氮是提高茶樹光合效率的關(guān)鍵，但是磷素缺乏或過量均會(huì)引起植物光合速率下降。也有研究發(fā)現(xiàn)，氮磷添加可促進(jìn)苗木的光合產(chǎn)物向葉和莖部轉(zhuǎn)移[13]，但大部分研究是針對(duì)農(nóng)作物的[14-16]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，針對(duì)何首烏對(duì)養(yǎng)分的適應(yīng)性研究主要集中在性狀及產(chǎn)量方面[17-22]，通過氮磷添加來探究何首烏形態(tài)生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)養(yǎng)分的適應(yīng)性，以及施肥效應(yīng)引起的何首烏內(nèi)部光合生理變化鮮有報(bào)道?！緮M解決的問題】本研究以何首烏為試材，通過盆栽試驗(yàn)，研究不同氮磷添加處理對(duì)何首烏的各生長(zhǎng)指標(biāo)、生物量積累，以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，為何首烏高產(chǎn)高效栽培提供科技支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)于 2017年5月30日至7月31日在貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院實(shí)驗(yàn)基地中進(jìn)行。供試材料何首烏幼苗來源于吉林長(zhǎng)春栽培基地。盆栽試驗(yàn)所用土壤取自貴州貴陽(yáng)花溪農(nóng)田的熟土，充分混勻以后進(jìn)行裝盆，試驗(yàn)選擇48盆生長(zhǎng)健壯、植株整齊的個(gè)體，用塑料花盆（內(nèi)口徑×高度：22 cm×22 cm）進(jìn)行盆栽，每盆種植幼苗1株。試驗(yàn)所用肥料有尿素（總氮 ≥46.4%，天津市科密歐化學(xué)試劑有限公司）、過磷酸鈣（P2O5 ≥12%，福泉市金盛化工有限責(zé)任公司）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采取雙因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，參考王小峰等[19]的試驗(yàn)方法，設(shè)置4個(gè)處理：對(duì)照（CK）、施氮 （N：株施尿素2.7 g）、施磷（P：株施過磷酸鈣14.4 g）、氮磷共施（N+P：株施尿素2.7 g、過磷酸鈣14.4 g），每個(gè)處理12盆，共計(jì)4個(gè)處理、12次重復(fù)，3個(gè)施肥處理的氮或（和）磷用量均分3次施加，施加時(shí)間分別為2017年5月3日、2017年6月20日和2017年7月10日。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 生長(zhǎng)和形態(tài)指標(biāo)測(cè)定

在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)收獲所有的植株，使用直尺測(cè)量株高、根長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)，統(tǒng)計(jì)分枝數(shù)、葉片數(shù)。使用便攜式激光葉面積儀測(cè)定每株的葉面積。將根、莖、葉分開（其中將根分為塊根和須根），用烘箱在70℃烘干根、莖、葉至恒重，稱量總生物量（Total Biomass， TB）、葉生物量（Leaf Biomass， LB）、莖生物量（Stem Biomass， SB）、塊根生物量（Root Biomass， RB）、須根生物量（Fine Root Biomass， FRB），計(jì)算葉生物量占比（葉干質(zhì)量/總生物量，Leaf biomass ratio， LBR）、根生物量占比（根干質(zhì)量/總生物量，Root biomass ratio， RBR）、莖生物量占比（莖干質(zhì)量/總生物量，Stem biomass ratio， SBR）。

1.3.2 葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

在試驗(yàn)結(jié)束后收獲植株前，在各處理中隨機(jī)選擇5株植株的第3片完全伸展葉片用于測(cè)定葉綠素含量（Chlorophyll， Chl）和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，葉綠素含量測(cè)定采用SPAD-502葉綠素儀，葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定采用調(diào)諧式熒光儀（MINI-PAM2.0），測(cè)定指標(biāo)包括Fv/Fm（PSII 最大光化學(xué)量子產(chǎn)量）、qP（光化學(xué)淬滅系數(shù)）、qN（非光化學(xué)淬滅系數(shù)）和ETR（電子傳遞速率）。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

使用 SPSS 22 for Windows 軟件對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行方差分析，平均數(shù)間的多重比較采用Duncan′s，使用Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)結(jié)果進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮磷添加處理對(duì)何首烏生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

由表1看出，3個(gè)氮磷添加處理除分枝數(shù)略低于對(duì)照外，其余5個(gè)性狀均高于對(duì)照，表現(xiàn)出促進(jìn)何首烏生長(zhǎng)的作用。與對(duì)照相比，施氮顯著增加葉片數(shù)和單葉面積，其余4個(gè)性狀差異均不顯著;施磷顯著增加葉片數(shù)、單葉面積、葉柄長(zhǎng)和株高，其中株高與對(duì)照的差異達(dá)到極顯著水平，根長(zhǎng)和分枝數(shù)與對(duì)照的差異均不顯著;氮磷共施顯著增加葉片數(shù)、單葉面積、葉柄長(zhǎng)和株高，在各處理中增幅最大，依次增加了2.64倍、2.77倍、57.14%和3.03倍，其中葉片數(shù)、單葉面積和株高與對(duì)照的差異均達(dá)極顯著水平。說明氮磷共施處理對(duì)何首烏生長(zhǎng)影響最大，其次為施磷處理，最后是施氮處理，施氮處理主要表現(xiàn)為對(duì)何首烏幼苗地上部分的促進(jìn)作用。

2.2 不同氮磷添加處理對(duì)何首烏生物量積累及其分配的影響

由表2看出，與對(duì)照相比，3個(gè)氮磷添加處理均顯著增加總生物量，施磷和氮磷共施均極顯著高于對(duì)照;施氮顯著增加根生物量，其中塊根生物量在各處理中增幅最大，比對(duì)照增加90.91%，差異達(dá)極顯著高水平，而施氮對(duì)葉生物量和莖生物量的促進(jìn)作用并不顯著;施磷顯著增加葉生物量、塊根生物量和總生物量，其中塊根生物量和總生物量極顯著高于對(duì)照;氮磷共施顯著促進(jìn)葉生物量、根生物量、莖生物量和總生物量，均極顯著高于對(duì)照，其中葉生物量和莖生物量在各處理中增幅最大，二者分別較對(duì)照增加了5.16倍和5.33倍，塊根生物量雖然在3個(gè)氮磷添加處理中增幅居第二，但也比對(duì)照增加了81.8%。在生物量分配上，與對(duì)照相比，施氮僅降低莖生物量占比，施磷對(duì)各器官生物量占比無顯著性差異，氮磷共施顯著促進(jìn)葉生物量占比，降低根生物量占比。說明氮磷共施能充分促進(jìn)何首烏生物量積累，且地上部分生物量分配比例較大，而施磷促進(jìn)何首烏葉和根生物量積累，但對(duì)生物量分配影響不明顯，施氮會(huì)抑制生物量在莖上的分配。

2.3 不同氮磷添加處理對(duì)何首烏葉綠素含量的影響

由圖1看出，3個(gè)氮磷添加處理何首烏葉綠素含量均極顯著高于對(duì)照。其中，氮磷共施增加96.08%，增幅最大。氮磷添加處理對(duì)何首烏葉綠素含量的影響程度依次為：氮磷共施>施氮>施磷。

2.4 不同氮磷添加處理對(duì)何首烏葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖2看出，與對(duì)照相比，3個(gè)氮磷添加處理均增加了Fv/Fm值，其中，氮磷共施的增幅最大，增加了7.63%，極顯著高于對(duì)照。3個(gè)氮磷添加處理對(duì)何首烏Fv/Fm影響程度依次為：氮磷共施>施磷>施氮。3個(gè)氮磷添加處理均顯著增加qP值，且施氮和施磷極顯著高于對(duì)照，其中：施氮增加了9.10%，增幅最大，3個(gè)氮磷添加處理對(duì)何首烏qP值影響程度依次為：施氮>施磷>氮磷共施。3個(gè)氮磷添加處理均降低qN值，其中：氮磷共施降低了29.16%，下降幅最大，且極顯著低于對(duì)照;施氮和施磷處理間差異不顯著。3個(gè)氮磷添加處理對(duì)何首烏qN值影響程度依次為：施氮>施磷>氮磷共施。3個(gè)氮磷添加處理的ETR值均極顯著高于對(duì)照，其中，施氮增加16.78%，增幅最大。氮磷添加處理對(duì)何首烏ETR值影響程度依次為：施氮>氮磷共施>施磷。

3 討論與結(jié)論

3.1 氮磷添加對(duì)何首烏生長(zhǎng)形態(tài)的影響

植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的需求雖表現(xiàn)出生理和形態(tài)指標(biāo)上的差異，但是氮磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的兩種大量元素，在調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)及形態(tài)指標(biāo)方面影響更為顯著[23-24]。武新紅等[25]對(duì)菘藍(lán)研究發(fā)現(xiàn)，氮磷配施對(duì)菘藍(lán)的株高和單葉面積有顯著的促進(jìn)作用。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，氮磷添加處理對(duì)何首烏的株高和單葉面積有促進(jìn)作用，尤其是氮磷共施處理的效果最為顯著，極顯著高于對(duì)照，株高和單葉面積分別增加了3.03倍和2.77倍，與上述前人研究結(jié)果類似。究其原因可能是氮磷配施能有效地提高土壤有效氮磷的含量，刺激何首烏對(duì)養(yǎng)分的吸收，從而促進(jìn)生長(zhǎng)。本研究還發(fā)現(xiàn)，氮磷添加處理在促進(jìn)何首烏葉片數(shù)方面，以氮磷共施處理的效果最為顯著，增加了2.64倍。究其原因可能是氮磷元素之間具有相互促進(jìn)吸收的作用，從而顯著促進(jìn)何首烏葉片數(shù)的增加，這與邱才飛等[26]、王勁松等[27]的研究結(jié)果類似。

3.2 氮磷添加對(duì)何首烏生物量及其分配的影響

生物量是植物獲取能量的主要體現(xiàn)，對(duì)植物的結(jié)構(gòu)形成具有十分重要的影響[28]。通常，施氮量和施磷量會(huì)影響植物光合產(chǎn)物的分配，適量增加施氮量和施磷量可促進(jìn)植物積累更多的干物質(zhì)，進(jìn)而向各營(yíng)養(yǎng)器官分配[29-31]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，氮磷添加處理可促進(jìn)何首烏總生物量積累，尤其是氮磷共施最為顯著，較對(duì)照增加了4.28倍，與上述前人研究結(jié)果類似。這是因?yàn)榈坠彩┠苋娲龠M(jìn)何首烏塊根生物量、葉生物量和莖生物量的積累，從而顯著增加何首烏的總生物量，這與王小峰等[19]的研究結(jié)果一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，氮磷共施處理的葉生物量占比顯著增加，而根生物量占比顯著降低。這是因?yàn)楫?dāng)植物不受氮磷含量限制時(shí)，施肥會(huì)降低植物對(duì)地下部分根系的投入，提高對(duì)地上部分枝葉的投入[32]，說明氮磷共施彌補(bǔ)了何首烏氮素和磷素的養(yǎng)分缺失，這與劉洋等[33]、何利元等[34] 的研究結(jié)果一致。

3.3 氮磷添加對(duì)何首烏葉綠素含量的影響

葉綠素的合成對(duì)于植物光能捕捉和光合作用非常重要[35]，而氮磷的供給水平影響葉綠素的合成從而影響何首烏的光合作用。張寶林等[36]研究發(fā)現(xiàn)，增施氮肥和磷肥可以提高馬鈴薯葉片中葉綠素含量。本研究發(fā)現(xiàn)，施氮和施磷顯著增加何首烏葉綠素含量，與上述研究結(jié)果一致。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，氮磷共施處理的葉綠素增幅最大，較對(duì)照增加96.08%。究其原因可能是總?cè)~綠素中的葉綠素a含量的增加引起的，這與謝亞萍等[37]的研究結(jié)果類似。

3.4 氮磷添加對(duì)何首烏葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒馓匦阅芸焖俜从持参锕夂献饔玫哪芰哭D(zhuǎn)換路徑的效率[38]。氮磷添加影響植物的生長(zhǎng)，尤其是對(duì)葉綠素以及光合酶的影響較大，從而影響植物的光合能力，而葉綠素?zé)晒庾鳛橹参锕夂咸结?，能較為全面地體現(xiàn)植物在不同氮磷添加處理下的光合反應(yīng)。Fv/Fm表示PSII最大光能轉(zhuǎn)換效率，常用于度量植物葉片PSII原初光能轉(zhuǎn)換效率及PSII潛在活性[39]。陳洪國(guó)[40]通過對(duì)桂花幼苗研究發(fā)現(xiàn)，氮磷共施較單一氮磷施加顯著增加其Fv/Fm值，本研究發(fā)現(xiàn)，氮磷共施處理的Fv/Fm值增幅最大，較對(duì)照升高7.63%，與上述研究結(jié)果類似。究其原因可能是氮磷共施有利于光合碳同化中各種酶及多種電子傳遞體等成分的合成，從而促進(jìn)最大光量子傳遞速率[35]。qN值反映光能被PSⅡ天線色素吸收，以熱耗散形式釋放的那部分能量[41]，qP值反映PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額[42]。有研究表明，適量的氮磷添加在生長(zhǎng)后期有利于促進(jìn)植物qP值的增加，并顯著降低植物的qN值[43]，本研究發(fā)現(xiàn)，施氮、施磷及氮磷共施處理均可增加何首烏qP值，降低qN值，與前人研究結(jié)果一致。究其原因可能是氮磷添加通過促進(jìn)葉綠素含量增加（圖1），從而導(dǎo)致何首烏用于光耗散的份額增多。葉片ETR值是反映實(shí)際光強(qiáng)下的表觀電子傳遞速率，同時(shí)也是表示植物光合能力大小的有效參數(shù)[44]。本研究發(fā)現(xiàn)，施氮、施磷以及氮磷共施處理均可顯著增加ETR值。這與陳書秀等[45]研究結(jié)果一致，說明適量的氮磷添加能促進(jìn)電子傳遞速率的提高，增強(qiáng)何首烏光合能力的提高。

綜上所述，氮磷共施處理可顯著增加何首烏株高、葉片數(shù)、單葉面積、地上生物量、葉綠素含量，以及Fv/Fm、qP、ETR值，降低qN值，說明相比對(duì)照及單一元素添加，氮磷共施處理更有利于促進(jìn)何首烏生長(zhǎng)，提高其光合作用效率。

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（責(zé)任編輯：楊小萍）