張傳進 吳人敏 王帥帥 周柳強 楊尚東 譚宏偉
摘 ?要 ?以盆栽甜瓜為研究對象,基于傳統(tǒng)與現(xiàn)代分析技術(shù),探究木醋液對于甜瓜根系生長、根際土壤生物學(xué)性狀和細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響,旨在開發(fā)木醋液作為液態(tài)肥料及土壤改良劑的可行性。結(jié)果表明,稀釋600倍木醋液處理不僅顯著促進甜瓜根系生長、顯著提高甜瓜根際土壤中可培養(yǎng)微生物數(shù)量以及微生物生物量碳、氮、磷和涉及土壤碳、氮、磷循環(huán)相關(guān)酶的活性,而且有效地提高了甜瓜根際土壤細(xì)菌豐富度Chao 1指數(shù)和多樣性Shannon指數(shù);另一方面,門或?qū)俜诸愃缴希瑹o論施用何種濃度的木醋液,其優(yōu)勢菌門與對照之間無顯著差異,均為變形菌門(Proteobacteria)、放線菌門(Actinobacteria)、酸桿菌門(Acidobacteria)、疣微菌門(Verrucomicrobia)、綠彎菌門(Chloroflexi);優(yōu)勢菌屬均為Subgroup 6_no rank、Saccharibacteria、Gemmatimonadaceae(芽單胞菌屬)、Sphingomonas(鞘脂單胞菌屬)、Soil Crenarchaeotic Group、Bacillus(芽孢桿菌屬)、Rhodospirillaceae(紅螺菌屬)、Roseiflexus(玫瑰彎菌屬)、Lactococcus(乳球菌屬)和Acidimicrobiales。施用木醋液沒有改變甜瓜根際土壤中細(xì)菌優(yōu)勢菌門或菌屬的組成,但稀釋300倍或600倍木醋液更有利于甜瓜根際土壤形成細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)更為多樣的微環(huán)境。綜合甜瓜根系生長及指示根際土壤肥力指標(biāo)的生物學(xué)性狀,施用稀釋600倍木醋液更有助于促進甜瓜生長、提高甜瓜根際微環(huán)境的土壤肥力和抵御土傳病害的能力。
關(guān)鍵詞 ?木醋液;甜瓜;根系;細(xì)菌多樣性;高通量測序
中圖分類號 ?S652 ?????文獻(xiàn)標(biāo)識碼 ?A
Abstract ?To develop a new liquid fertilizer and soil conditioner with wood vinegar, the effects of wood vinegar on the root growth, soil biological properties and soil bacterial diversity in the rhizosphere of muskmelon were conducted with pot culture using traditional and modern analyzed techniques. The results showed that the root growth, soil enzyme activities and microbial biomass (C, N, P) were not only significantly improved, the richness and diversity indexes, which including Chao1and Shannon, were also increased after using 600 times dilution of wood vinegar. Proteobacteria, Actinobacteria, Acidobacteria, Verrucomicrobia and Chloroflexi were the most abundant under phyla level, and Subgroup 6_no rank, Saccharibacteria, Gemmatimonadaceae, Sphingomonas, Soil Crenarchaeotic Group, Bacillus, Rhodospirillaceae, Roseiflexus, Lactococcus and Acidimicrobiales were the dominant genus under genus level both in CK and wood vinegar treatments. It meant that the soil bacterial community was not changed using different dilutions of wood vinegar. Moreover, higher diversity of bacteria, rapid growth of root and more favorable soil biological properties in the rhizosphere of muskmelon by fertilizing with 600 times dilution of wood vinegar.
Keywords ?wood vinegar; muskmelon; root; bacterial diversity; high-throughput sequencing
DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.07.003
甜瓜是世界最重要的瓜果之一,栽培周期短、投入產(chǎn)出比較高、增收效益顯著[1]。廣西地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫、年日照時長等多個氣候條件都非常適合甜瓜的生長,具有設(shè)施栽培反季節(jié)甜瓜的明顯優(yōu)勢[2]。研究發(fā)現(xiàn),廣西甜瓜生產(chǎn)中由于長期不合理的耕作制度與施肥導(dǎo)致甜瓜產(chǎn)區(qū)的土壤板結(jié)、連作障礙及設(shè)施鹽漬化等問題日益嚴(yán)重,阻礙了廣西甜瓜產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[3]。
木醋液是木材碳化或者干餾過程中產(chǎn)生的煙氣經(jīng)冷凝回流、再分離得到的有機混合物,又被稱作植物酸,其主要化學(xué)成分為乙酸,同時含有少量的酮類、酚類、酯類、醛類、醇類以及微量金屬元素[4]。木醋液主要產(chǎn)出于自然界中的天然木材、植物秸稈和果殼等植物組織,產(chǎn)量十分可觀,但不同的植物來源和干餾溫度,其得到的木醋液的有機成分比例略有差別。大量研究表明施用不同稀釋度的木醋液,能夠有效提高土壤肥力水平。木醋液對植物的生長、土壤肥力形成、植物養(yǎng)分轉(zhuǎn)化[5]、提高土壤微生物數(shù)量及豐富度同樣有著顯著的促進作用[6]。張立華等[7]研究發(fā)現(xiàn)木醋液對大腸桿菌、青霉菌及石榴干腐病菌均有抑制作用,在低濃度下,木醋液會破壞致病菌細(xì)胞結(jié)構(gòu),導(dǎo)致胞內(nèi)蛋白質(zhì)、糖類物質(zhì)的滲出,殺死細(xì)菌。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上,木醋液可作為植物生長促進劑、土壤改良劑[8]、抗菌劑、殺蟲劑、趨避劑[9]等使用。但由于木醋液本身呈酸性,過高的木醋液濃度會對植物產(chǎn)生“燒傷”效果,過低的木醋液濃度則無明顯促進效果[10]。適宜稀釋度的木醋液能夠顯著提高植物葉片氮、磷、鉀等營養(yǎng)元素的含量,提高植株整體的光合作用,加快有機物質(zhì)的積累,且對于植物果實的生長發(fā)育和糖分的積累有顯著的促進作用[11]。秦軍等[12]研究表明稀釋300~400倍木醋液對梅豆、茄子、辣椒生長量有顯著促進作用,并對梅豆有顯著增產(chǎn)作用。
木醋液作為國內(nèi)新興的純天然木材加工副產(chǎn)品,其提升農(nóng)作物品質(zhì)、改良土壤的效果受到大量學(xué)者的關(guān)注,然而,國內(nèi)關(guān)于木醋液的研究多集中在作物生長、品質(zhì)影響等方面,對于施用木醋液改良土壤,尤其是維護土壤健康微環(huán)境等方面鮮見報道。
因此,本文針對廣西甜瓜產(chǎn)區(qū)土壤質(zhì)量劣化、連作障礙嚴(yán)重、枯萎病頻發(fā)的問題,通過澆灌不同稀釋濃度的木醋液,研究其對甜瓜根系生長、根際土壤生物學(xué)性狀及細(xì)菌多樣性的影響,為實現(xiàn)國家“化學(xué)肥料和農(nóng)藥雙減”政策的順利實施以及廣西甜瓜產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供技術(shù)支撐。
1 ?材料與方法
1.1 ?材料
試驗甜瓜品種為‘桂甜瓜1號,種子購買于廣西南寧市蔬菜種子市場。試驗所用的木醋液購置于河北唐山天地合能源有限公司,顏色為棕褐色,pH為4.3,其主要化學(xué)組成及占比為:有機酸(主要為乙酸):45.3%;酚類物質(zhì):26.7%;酮類物質(zhì):12.5%;醛類物質(zhì):4.97%;醇類:1.69%。
試驗于2017年4—10月在廣西壯族自治區(qū)南寧市廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院蔬菜生產(chǎn)基地(東經(jīng)108°18′,北緯22°51.2′)溫室大棚內(nèi)進行,采用盆栽方式(直徑30 cm,高30 cm)進行種植。供試土壤類型為紅壤,土壤性狀如下:全氮0.51 g/kg,全磷0.67 g/kg,全鉀7.21 g/kg,堿解氮13.17 g/kg,速效磷0.59 g/kg,速效鉀51.01 mg/kg,有機質(zhì)8.42 g/kg,pH 5.71。
1.2 ?方法
1.2.1 ?試驗設(shè)計 ?試驗設(shè)4個處理,每個處理20株:(1)對照組,甜瓜生長期,每隔3?d根系澆灌500 mL清水(CK);(2)甜瓜生長期,每隔3 d根系澆灌500 mL稀釋300倍木醋液(A);(3)甜瓜生長期,每隔3 d根系澆灌500 mL稀釋600倍木醋液(B);(4)甜瓜生長期,每隔3?d根系澆灌500 mL稀釋900倍木醋液(C)。其余施肥、除草、引蔓、授粉、病蟲害防治等田間管理按常規(guī)方法進行管理。
1.2.2 ?樣品采集及分析 ?根系樣品的收集:定植90 d后,每個處理隨機選擇5株,采集甜瓜根系,并用蒸餾水緩慢沖洗,根系下放置100目細(xì)篩,收集被水流沖洗掉的甜瓜根系。將采集的根系用根系掃描儀(Founder Z2400)進行掃描,獲得甜瓜根系圖像,并經(jīng)根系圖像分析軟件(WinRHIZO Pro 2009c)分析獲得甜瓜根系總根長、根系表面積、根尖數(shù)、根系體積等相關(guān)數(shù)據(jù)[13]。
根際土壤樣品的采集:定植90 d后,每個處理隨機選擇5株,采用抖根法[14]收集碗豆根際土壤,裝入無菌封口袋內(nèi),同時分為2份,一份置于4?℃冰箱保存,用于土壤生物學(xué)性狀分析;另一份于干冰低溫保存,用于根際土壤細(xì)菌多樣性分析。
1.2.3 ?土壤生物學(xué)性狀分析 ?可培養(yǎng)微生物數(shù)量采用稀釋平板法[15]進行計數(shù),細(xì)菌采用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基、真菌采用馬丁氏瓊脂培養(yǎng)基、放線菌采用高氏一號瓊脂培養(yǎng)基進行培養(yǎng)。
β-葡糖苷酶、氨肽酶、磷酸酶活性參照楊尚東等[16]的方法測定。土壤中微生物生物量碳采用氯仿熏蒸提取—容量分析法、微生物生物量氮采用氯仿熏蒸提取—茚三酮比色法、土壤微生物生物量磷采用氯仿熏蒸提取—磷鉬藍(lán)比色法[17]進行檢測分析。
1.2.4 ?根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)分析 ?甜瓜根際土壤樣品細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)分析由上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司測序完成,具體操作流程如下。
(1)總DNA的提取和PCR擴增:土壤微生物總DNA采用Fast DNA SPIN Kit For Soil(MP Biomedicals, Santa Ana, CA)試劑盒提取。具體步驟簡述如下:稱取1?g土壤樣品,按照試劑盒說明書步驟提取總DNA,通過微量紫外分光光度計檢測DNA濃度及純度,1.8%瓊脂糖凝膠電泳檢測條帶是否合格,并保存于20?℃中,供后續(xù)實驗;PCR擴增采用通用引物338F(5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3′)和806R(5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′)對16S rRNA基因V3-V4可變區(qū)進行擴增,其擴增程序為:95?℃預(yù)變性3?min;95?℃變性30 s,55?℃退火30 s,72?℃延伸30 s,循環(huán)27次;72?℃延伸10 min。PCR反應(yīng)體系為:0.25 μL TaKaRa Taq(5 U/μL),5.0 μL
10 × PCR Buffer,4.0 μL dNTPs(各2.5 nmol/L),1.0 μL(20 μmol /L)引物,2.0 μL DNA模板,加入ddH2O補足50 μL。
(2)Illumina Miseq測序:使用2%的瓊脂糖凝膠回收PCR產(chǎn)物,利用AxyPrep DNA Gel Extraction Kit(Axygen Bioscience, UnionCity, CA, USA)進行純化,Tris-HCL洗脫,2%瓊脂糖凝膠電泳檢測,利用QuantiFluorTM-ST(Promega, USA)進行定量檢測。根據(jù)Illumina Miseq高通量測序平臺操作流程構(gòu)建擴增片段文庫。
(3)構(gòu)建文庫步驟:首先鏈接“Y”形接頭,然后使用磁珠篩去接頭自連片段,再利用PCR擴增進行文庫模板富集。
(4)利用高通量測序平臺測序。
1.3 ?數(shù)據(jù)處理
采用Excel 2010軟件和SPSS 19.0統(tǒng)計軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析,數(shù)據(jù)以“平均值標(biāo)準(zhǔn)差(SD)”表示,高通量檢測數(shù)據(jù)通過Usearch(vsesion 7.0)軟件以及I-sanger平臺進行分析處理,獲得Alpha數(shù)據(jù)表格、細(xì)菌群落占比柱形圖以及Venn圖。
2 ?結(jié)果與分析
2.1 ?木醋液處理對甜瓜根系生長的影響
由表1可知,與對照相比,木醋液稀釋300倍(A)和稀釋600倍(B)處理的甜瓜總根長、總根表面積、總根體積、根尖數(shù)均顯著高于對照。其中,A處理甜瓜根系總根長、總根表面積、總根體積和根尖數(shù)分別比對照增加了23.1%、16.1%、16.3%和36.1%;而B處理甜瓜根系總根長、總根表面積、總根體積和根尖數(shù)分別比對照增加了48.4%、35.9%、44.1%和65.5%;此外,稀釋900倍木醋液處理對豌豆根系的生長除總根表面積顯著增加之外,總根長、總根體積與對照之間并無顯著差異,而且根尖數(shù)顯著低于對照;表明木醋液稀釋300倍和600倍均具有顯著促進甜瓜根系生長的效果,尤其以稀釋600倍的促生效果最為顯著;而稀釋900倍的木醋液則對豌豆根系的生長無顯著的促生效果。
2.2 ?木醋液處理對甜瓜根際土壤生物學(xué)性狀的影響
2.2.1 ?木醋液處理對甜瓜根際土壤可培養(yǎng)微生物數(shù)量的影響 ?由表2可知,與對照相比,稀釋300 (A)和600倍(B)木醋液處理均顯著提高了甜瓜根際土壤中可培養(yǎng)微生物(細(xì)菌、真菌和放線
2.2.2 ?木醋液處理對甜瓜根際土壤微生物生物量C、N、P的影響 ?由表3可知,與對照相比,稀釋300倍(A)和稀釋600倍(B)木醋液處理均顯著提高了甜瓜根際土壤中的微生物生物量碳(MBC)、微生物生物量氮(MBN)和微生物生物量磷(MBP)。其中,稀釋300倍(A)和稀釋600倍(B)木醋液處理甜瓜根際土壤中MBC分別增加21.3%、46.5%;MBN分別增加了22.2%、40.7%;MBP分別增加21.4%、32.16%;除MBN外,稀釋900倍(C)木醋液處理對甜瓜根際土壤中MBC和MBP的影響與對照之間無顯著差異。表明稀釋300倍和600倍木醋液處理能夠顯著提高甜瓜根際土壤中微生物生物量,且以稀釋600倍木醋液處理對于甜瓜根際土壤微生物生物量的提升效果尤為顯著。
2.2.3 ?木醋液處理對甜瓜根際土壤涉及C、N、P循環(huán)相關(guān)酶活性的影響 ?由表4可知,與對照相比,稀釋300倍(A)和600倍(B)木醋液處理中,甜瓜根際土壤β-葡糖苷酶、氨肽酶和磷酸酶的活性均顯著高于對照,分別比對照提高了32.6%、24.4%、24.7%和46.5%、38.5%、33.0%,
2.3 ?根際微生物細(xì)菌群落多樣性分析
通過Illumina Miseq高通量測序以及美吉生信云平臺計算分析,獲得4組處理的細(xì)菌Alpha多樣性數(shù)據(jù)以及稀釋度曲線。由表5可知,4種處理的覆蓋率(Coverage)均達(dá)到實驗數(shù)據(jù)分析的要求,數(shù)據(jù)質(zhì)量可信。與對照組相比,稀釋600倍(B)木醋液處理甜瓜根際土壤中細(xì)菌豐富度指數(shù)Chao1和多樣性Shannon指數(shù)均有上升趨勢,而Simpson指數(shù)有下降趨勢。另外,由圖1可知,四種處理甜瓜根際土壤中細(xì)菌豐富度大小順序亦表現(xiàn)出稀釋600倍(B)木醋液處理細(xì)菌豐富度最大,依次分別為稀釋300倍液和900倍液及對照。表明稀釋600倍木醋液處理最有利于提高甜瓜根際土壤中細(xì)菌的豐富度和多樣性,其次為稀釋300倍,而稀釋900倍對甜瓜根際土壤細(xì)菌多樣性和豐富度的影響已與清水無異。
2.4 ?優(yōu)勢細(xì)菌群落分析
2.4.1 ?基于門分類水平的優(yōu)勢細(xì)菌群落組成分析 ?基于Illumina Miseq分析,4組處理共獲得46門、128綱、217目、406科、739屬細(xì)菌。門分類水平上(圖2),相對豐度大于1%的細(xì)菌共有11種,分別為:變形菌門(Proteobacteria)、放線菌門
2.4.2 ?基于屬分類水平的優(yōu)勢細(xì)菌菌群分析 ?由圖3可知,對照及不同稀釋濃度木醋液處理土壤中相對豐度大于1%的細(xì)菌屬分別為:Subgroup 6_no rank、Saccharibacteria、Gemma timonadaceae(芽單胞菌屬)、Sphingomonas(鞘脂單胞菌屬)、Soil Crenarchaeotic Group、Bacillus(芽孢桿菌屬)、Rhodospirillaceae(紅螺菌屬)、Roseiflexus(玫瑰彎菌屬)、Lactococcus(乳球菌屬)和Acidimicrobiales。表明施用不同稀釋濃度的木醋液僅細(xì)微地改變了甜瓜根際土壤中細(xì)菌優(yōu)勢菌屬的占比,但沒有改變優(yōu)勢菌屬組成。
2.4.3 ?基于OTUs(97%)Venn圖分析 ?Venn圖可以反映環(huán)境樣品的相似性及重疊情況,由圖4可知,不同處理土壤樣品的共有OTU值為4788個。其中,稀釋300倍(A)木醋液處理所含的獨立OTUs數(shù)值最大為307個,占總OTUs的6.41%;依次分別為稀釋600倍(B)木醋液處理286個,占總OTUs的5.97%;C處理268個,占該處理總OTUs的5.60%;對照的獨立OTUs數(shù)目最小,為251個,占總OTUs的5.24%。表明施用不同稀釋濃度的木醋液處理雖然沒有顯著改變甜瓜根際土壤中細(xì)菌的優(yōu)勢菌屬組成,但數(shù)目更多的獨立OUT表明木醋液處理有助于甜瓜根際土壤形成細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)更為多樣的微環(huán)境,從而有利于提高甜瓜抵御土傳病害的能力。
3 ?討論
植物根系的生長可有效指示植株整體的生長狀態(tài)[18]。植株在生長過程中,地上部分和地下部分都會因外界環(huán)境的不同而發(fā)生改變,即植株生長具有可塑性,可通過調(diào)節(jié)自身的形態(tài)來適應(yīng)外界環(huán)境的變化[19]。當(dāng)外界環(huán)境可提供更多的養(yǎng)分時,植株的根系生長快速、根系分支增加,實現(xiàn)土壤肥力資源的優(yōu)化配置[20]。本研究發(fā)現(xiàn)施用稀釋300倍或600倍木醋液,均顯著提高了甜瓜植株根系總根長、總根表面積、總根體積和總根尖數(shù);另一方面,施用稀釋900倍的木醋液對甜瓜根系生長的影響與對照組相比無顯著差異,表明木醋液雖然具有促進植株根系生長的效果,但木醋液的稀釋濃度是左右其對于植株根系促生效果的重要因素,這一結(jié)果與李忠徽[21]、郜天磊等[22]的研究結(jié)果相一致。
韋強等[23]的研究發(fā)現(xiàn):澆灌稀釋200倍竹醋液可有效促進黃瓜根系的生長發(fā)育,而濃度過高或過低,促進作用均會減弱;鄒小明等[24]的研究表明0.5%濃度的竹醋液對于荒地土壤中微生物的生長具有顯著促進作用,而高于2%的竹醋液處理對土壤酶活性、微生物數(shù)量都存在抑制效應(yīng)。本研究發(fā)現(xiàn),施用稀釋600倍的木醋液顯著提高甜瓜根際土壤中可培養(yǎng)微生物數(shù)量、土壤酶活性和和微生物生物量。其原因可能是木醋液中含有酮類、酚類、酯類、醛類、醇類等有機物質(zhì)以及微量金屬元素,這些有機物及微量元素為存在于根際土壤的微生物以及植物生長提供了充足的養(yǎng)分,但木醋液若沒有稀釋,直接施入土壤,其主成分乙酸可能會導(dǎo)致局部土壤pH急劇降低,不利于作物的生長而形成抑制效應(yīng)。
土壤微生物數(shù)量巨大,包括細(xì)菌、真菌和放線菌,但以細(xì)菌居多,約占微生物總量的70%~ 90%。因此,土壤細(xì)菌多樣性與土壤的健康狀況緊密相關(guān)[25]。本研究發(fā)現(xiàn),與對照組相比,施用不同稀釋濃度木醋液均沒有改變甜瓜根際土壤中細(xì)菌的優(yōu)勢菌門和菌屬,而且施用稀釋600倍的木醋液還有助于提高甜瓜根際土壤中細(xì)菌的豐富度和多樣性指數(shù),增加了獨立細(xì)菌OTUs數(shù)量。曲再紅等人研究發(fā)現(xiàn)稀釋100倍的木醋液通過增加土壤微生物的數(shù)量(尤其是細(xì)菌和放線菌的數(shù)量),具備抑制土壤中番茄早疫病病原菌的能力,從而對番茄早疫病間接達(dá)到防治的作用[26],這一結(jié)果與本研究結(jié)果具有相似之處。另一方面,基于門分類水平的優(yōu)勢細(xì)菌群落組成分析發(fā)現(xiàn),木醋液及對照處理甜瓜根際土壤中的優(yōu)勢菌門均為變形菌門、放線菌門、酸桿菌門、綠彎菌門和硝化螺旋菌門;同樣基于屬分類水平發(fā)現(xiàn),木醋液和對照處理甜瓜根際土壤中細(xì)菌的優(yōu)勢菌屬均是Subgroup 6_no rank、Saccharibacteria、Gemma timonadaceae(芽單胞菌屬)、Sphingomonas(鞘脂單胞菌屬)、Soil Crenarchaeotic Group、Bacillus(芽孢桿菌屬)、Rhodospirillaceae(紅螺菌屬)、Roseiflexus(玫瑰彎菌屬)、Lactococcus(乳球菌屬)和Acidimicrobiales,木醋液處理和對照之間優(yōu)勢菌屬組成并無顯著差異,僅僅提高了部分優(yōu)勢菌門或菌屬的比例,表明木醋液處理并沒有顯著改變甜瓜根際土壤中細(xì)菌群落組成。
綜上所述,稀釋600倍木醋液處理不僅顯著促進甜瓜根系生長、顯著提高甜瓜根際土壤中可培養(yǎng)微生物數(shù)量以及微生物生物量碳、氮、磷和涉及土壤碳、氮、磷循環(huán)相關(guān)酶的活性,而且有效地提高了甜瓜根際土壤細(xì)菌豐富度Chao 1指數(shù)和Shannon指數(shù),增加了根際土壤中微生物多樣性[27];另一方面,門或?qū)俜诸愃缴?,無論施用不同稀釋濃度的木醋液,其優(yōu)勢菌門、屬與對照之間無顯著差異。表明施用木醋液沒有改變甜瓜根際土壤中細(xì)菌的組成,但稀釋300倍或600倍木醋液更有利于甜瓜根際土壤形成細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)更為多樣的微環(huán)境。綜合甜瓜根系生長及指示根際土壤肥力指標(biāo)的生物學(xué)性狀,施用稀釋600倍的木醋液更有助于促進甜瓜生長、提高甜瓜根際微環(huán)境的土壤肥力和抵御土傳病害的能力。
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