沙蒿(Artemisia ordosica)水浸提液對4種伴生草本植物的化感作用

鄧文紅,趙欣蕊,張俊琦,郭惠紅

1 北京林業(yè)大學(xué)分析測試中心, 北京 100083 2 北京農(nóng)學(xué)院園林學(xué)院, 北京 102206 3 北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 北京 100083

在我國北方干旱、半干旱地區(qū),風(fēng)沙活動對農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)和道路交通安全造成嚴(yán)重危害,沙塵污染影響人類身體健康和社會經(jīng)濟(jì)活動[1]。土地沙化是困擾西北干旱和半干旱地區(qū)的主要生態(tài)問題[2],盡快修復(fù)沙化土地是當(dāng)前西北地區(qū)生態(tài)建設(shè)的艱巨任務(wù)[3]。治理干旱、半干旱風(fēng)沙區(qū)生態(tài)環(huán)境的基本對策是按照植被演替規(guī)律恢復(fù)天然植被和建立人工植被,合理調(diào)控生態(tài)系統(tǒng),使其發(fā)揮最佳的生態(tài)服務(wù)功能和實(shí)現(xiàn)最大的經(jīng)濟(jì)效益,實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展[4]。

在流動沙地,僅出現(xiàn)沙米(Agriophyllumsquarrosum)、蟲實(shí)(CorispermumhyssopifoliumL.)等一些先鋒植物,隨著流動沙地的固定,沙蒿逐漸進(jìn)化為最具適應(yīng)性的沙生植物,它不僅具有較強(qiáng)的抗旱性,而且可以在流沙上逐漸定居和繁殖,同時(shí)出現(xiàn)草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)、狗尾草(Setariaviridis)等伴生植物[5]。隨著物種的不斷侵入,群落中不同植物種對限制性資源的競爭增強(qiáng),競爭力較弱的沙米逐漸退出,沙蒿種群不斷擴(kuò)大,最終形成單優(yōu)勢種群落[6]。占據(jù)了大部分沙丘和沙梁地,成為最發(fā)達(dá)的沙生植被群落類型。

沙蒿(Artemisiaordosica)是菊科蒿屬多年生半灌木狀植物,生長在我國荒漠和半荒漠地區(qū),是相當(dāng)穩(wěn)定的建群種[7]。作為我國干旱荒漠地區(qū)特有的植物資源,具有抗旱性強(qiáng)、耐沙埋、抗風(fēng)蝕的特性,在沙地上生長旺盛,繁殖迅速[3]。因此,以沙蒿為建群種的植物群系是我國沙區(qū)東、中部的主要群落類型之一,是我國特有的優(yōu)良固沙半灌木植物,在荒漠生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建中起著非常重要的作用[8]。深入研究沙蒿群落的形成及演替的生態(tài)學(xué)規(guī)律對干旱地區(qū)沙漠化防治具有極其重要的科學(xué)意義。

1 研究區(qū)域和方法

1.1 試驗(yàn)地自然概況

試驗(yàn)樣地位于寧夏鹽池荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(海拔1570 m,位于37°04′—38°10′ N,106°30′—107°41′ E)。氣候?qū)贉貛Т箨懶园敫珊禋夂?日照強(qiáng)烈,年平均降水量為280 mm,年平均水分蒸發(fā)量為2100—2500 mm,在開展荒漠化防治之前,定位站站區(qū)內(nèi)無任何植被覆蓋,為流動沙地。風(fēng)蝕非常嚴(yán)重,土壤為風(fēng)沙土,肥力差,有機(jī)質(zhì)含量不足1%。1980年以后,為了改善鹽池生態(tài)條件,防治沙漠化,開始退耕還林,加快植被恢復(fù),進(jìn)行飛播造林并采取禁牧等人工封育措施。目前站區(qū)內(nèi)廣泛存在著以沙蒿群落為主導(dǎo)的沙生旱生灌草植被。

1.2 材料和方法

1.2.1試驗(yàn)材料以及浸提液的制備

試驗(yàn)材料采自寧夏鹽池縣荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站沙蒿標(biāo)準(zhǔn)樣地,選取生長狀況良好的沙蒿植株5株,挖取并選擇完好的根系以及地上部的莖葉,蒸餾水徹底洗凈后放在陰涼處,用濾紙吸干表面的水分。分別稱取200 g根、莖、葉,剪碎后放入廣口瓶中,加入1000 mL蒸餾水室溫(20—24℃)浸提48 h(每隔12 h搖動5 min),粗提液經(jīng)2層紗布和2層濾紙過濾,即得到質(zhì)量濃度為0.20 g/mL的浸提液母液,用蒸餾水將母液稀釋成0.05、0.10、0.20 g/mL的處理液,保存于4℃冰箱備用。所用沙蒿種子采自寧夏鹽池縣荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,粗提液制備過程同上,經(jīng)浸提出的粗提液10000 rpm離心10 min,保存于4℃冰箱備用。

受試植物種子為沙米、蟲實(shí)、草木樨狀黃芪、狗尾草種子。采自寧夏鹽池縣荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站。

1.2.2化感活性測定

選取籽粒飽滿、大小基本一致的待測植物種子,均勻播于墊有2層濾紙的直徑9 cm的培養(yǎng)皿中,每皿100粒,分別加入質(zhì)量濃度為0.05、0.10、0.20 g/mL的浸提液5 mL,以蒸餾水培養(yǎng)做對照,5次重復(fù)。于白天25℃、濕度70%、光照3000 lx(12 h),夜晚15℃、濕度80%、黑暗(12 h)的人工氣候箱中培養(yǎng),每天補(bǔ)充1 mL浸提液和蒸餾水以保持濾紙濕潤,并定時(shí)觀察記錄發(fā)芽種子數(shù)(以胚根突破種皮并達(dá)種子長度的1/2為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn))。連續(xù)兩天沒有新增加的發(fā)芽種子數(shù),記為發(fā)芽結(jié)束,并用游標(biāo)卡尺測量受試植物種子的根長和苗高。然后將其放入已稱重的干燥小燒杯中,105℃烘箱中烘4 h,取出放入干燥器中,待溫度降至室溫后進(jìn)行稱重。并記錄數(shù)據(jù),進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

發(fā)芽率=(發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù))×100%

化感效應(yīng)敏感指數(shù)(Response index,RI)RI=1-C/T(T≥C)或RI=T/C-1(T

式中,C為對照值,T為處理值。RI表示化感作用強(qiáng)度大小,正值表示促進(jìn)效應(yīng),負(fù)值表示抑制效應(yīng),絕對值大小反映化感作用的強(qiáng)弱。

由于物種間種子發(fā)芽和生長參數(shù)差異很大,為便于比較,本文使用相對值(對照的百分比)表示發(fā)芽率、根長、苗高以及幼苗干質(zhì)量。

相對發(fā)芽率=(沙蒿浸提液處理的種子發(fā)芽率/對照種子發(fā)芽率)×100%
相對根長=(沙蒿浸提液處理的幼苗根長/對照幼苗根長)×100%
相對苗高=(沙蒿浸提液處理的幼苗苗高/對照幼苗苗高)×100%
相對干質(zhì)量=(沙蒿浸提液處理的幼苗干質(zhì)量/對照幼苗干質(zhì)量)×100%

取生長5 d的幼苗,根尖固定在直徑為35 mm的塑料培養(yǎng)皿(生友生物技術(shù)公司生產(chǎn))中,加入3 mL測試液,25°C室溫平衡30 min后,進(jìn)行離子流的測量。電極尖端距根尖表面10 μm,在垂直于根表面的方向上 進(jìn)行兩點(diǎn)間的移動,移動距離為30 μm,測量區(qū)域?yàn)楦珔^(qū),經(jīng)背景電位測量后加入3 mL濃度為0.625 mg/mL的沙蒿水浸提液,立即測量并記錄,每個(gè)處理至少重復(fù)5次。

采用下式進(jìn)行離子流的計(jì)算：

式中,J為離子流速(pmol cm-2s-1)。D為離子特異的擴(kuò)散常數(shù)(cm-2s-1),ΔX為移動距離,本文中為30 μm,ΔC為測量兩點(diǎn)間離子濃度差,由校正得到的Nernst slope將兩點(diǎn)間測量過程的電壓差換算而成,流速計(jì)算使用Mageflux軟件(Younger USA Sci. & Tech. Corp., USA)來完成。

離子流測試分為未加浸提液的基礎(chǔ)離子流測試和加入浸提液后的離子流測試兩個(gè)階段。

1.2.4數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件,利用單因素方差分析和LSD多重比較分析,分析各參數(shù)在不同處理間的差異。利用Origin 7.5軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果

2.1 沙蒿水浸提液對植物種子發(fā)芽的影響

由表1可知,沙蒿水浸提液對受體植物種子發(fā)芽均有顯著的影響。隨浸提液濃度增加,沙米、蟲實(shí)、草木樨狀黃芪種子發(fā)芽率顯著降低,表現(xiàn)為強(qiáng)烈的抑制作用。不同部位浸提液對受體植物種子發(fā)芽的化感效應(yīng)明顯不同。其中受抑制作用最強(qiáng)的是沙米,根、莖、葉、種子浸提液在濃度0.05 g/mL時(shí),對沙米種子發(fā)芽的抑制率分別為76.53%、72.96%、76.53%、58.67%,其次為蟲實(shí)和草木樨狀黃芪,且隨濃度增加而顯著增強(qiáng)。相反,浸提液對狗尾草種子發(fā)芽具有明顯的促進(jìn)作用,莖浸提液的作用最強(qiáng),其次是根和葉浸提液,影響最弱的是種子浸提液,濃度0.10 g/mL時(shí)達(dá)到最強(qiáng),促進(jìn)率分別為80.77%、107.69%、61.54%、43.27%,濃度繼續(xù)增加,影響減弱,但在整個(gè)測試范圍內(nèi),均表現(xiàn)為促進(jìn)作用。

表1 沙蒿水浸提液對受體植物種子發(fā)芽率的影響

同列中不同的小寫字母表示在0.05水平上存在顯著性差異;RI: 化感效應(yīng)敏感指數(shù)Response index

2.2 沙蒿水浸提液對植物根長的影響

由表2可知,沙蒿根、莖、葉、種子水浸提液對受體植物根長的影響與種子發(fā)芽一致,不同部位浸提液對受體植物的根長存在不同程度的化感作用。隨浸提液濃度增加,沙米、蟲實(shí)、草木樨狀黃芪根長顯著降低,其中影響最強(qiáng)的是沙米,濃度0.05 g/mL時(shí),抑制率分別為96.51%、92.85%、94.47%、83.83%,其次為蟲實(shí)和草木樨狀黃芪。相反對狗尾草根長具有明顯的促進(jìn)作用,除葉浸提液在濃度0.05 g/mL最強(qiáng)外,其余均在濃度0.10 g/mL最強(qiáng),促進(jìn)率分別為81.12%、65.73%、41.96%、26.57%,濃度繼續(xù)增加,影響減弱,但在整個(gè)測試范圍內(nèi),均表現(xiàn)為促進(jìn)作用。

表2 沙蒿水浸提液對受體植物根長的影響

2.3 沙蒿水浸提液對植物苗高的影響

由表3可知,沙蒿根、莖、葉、種子水浸提液對沙米苗高具有明顯的抑制作用,濃度0.05 g/mL時(shí),抑制率分別為63.58%、66.67%、22.22%、61.11%,且隨濃度增加而顯著增強(qiáng),相反對狗尾草苗高具有促進(jìn)作用,濃度0.10 g/mL時(shí)作用最強(qiáng),其促進(jìn)率分別為78.15%、67.55%、60.26%、49.01%,濃度繼續(xù)增加影響減弱。根浸提液對蟲實(shí)苗高具有抑制作用,且隨濃度增加而顯著增強(qiáng),種子浸提液對草木樨狀黃芪苗高具有促進(jìn)作用,其余均表現(xiàn)為“低促高抑”質(zhì)量濃度效應(yīng)。

2.4 沙蒿水浸提液對植物干質(zhì)量的影響

由表4可知,沙蒿根、莖、葉、種子水浸提液能顯著降低沙米、蟲實(shí)、草木樨狀黃芪幼苗干質(zhì)量,且隨濃度增加而顯著增強(qiáng),其中對沙米的抑制最強(qiáng),濃度0.20 g/mL時(shí),抑制率分別為87.55%、85.68%、86.51%、79.05%。其次是蟲實(shí)和草木樨狀黃芪。相反對狗尾草幼苗干質(zhì)量具有促進(jìn)作用,濃度0.10 g/mL時(shí)達(dá)到最強(qiáng),促進(jìn)率分別為84.76%、60.98%、56.10%、45.12%,濃度繼續(xù)增加影響減弱。

2.5 沙蒿水浸提液對植物根系和K+吸收的影響

表3 沙蒿水浸提液對受體植物苗高的影響

表4 沙蒿水浸提液對受體植物干質(zhì)量的影響

圖1 沙蒿根和莖浸提液對受體植物根系吸收和K+的影響Fig.1 Influence of root and stem extracts of A. ordosica on and K+ absorption of receptor plants roots

3 討論

同一植物不同器官之間的化感作用通常有所差異[16],可能與器官化感物質(zhì)的種類與含量有關(guān)[17]。沙蒿根、莖、葉、種子水浸提液對沙米、蟲實(shí)、草木樨狀黃芪具有明顯的抑制作用,對狗尾草具有促進(jìn)作用。在4種受體植物中,沙蒿根浸提液對沙米、蟲實(shí)、狗尾草的化感作用效應(yīng)最強(qiáng),莖浸提液對草木樨狀黃芪的作用最強(qiáng),說明對沙米、蟲實(shí)、狗尾草3種植物來說,沙蒿根部含有更多活性更強(qiáng)的水溶性化感物質(zhì),而莖部含有更多對草木樨狀黃芪產(chǎn)生抑制作用的活性物質(zhì)。也可能與干旱荒漠地區(qū)沙蒿特殊的生存環(huán)境和競爭機(jī)制有關(guān)。牲畜選擇性取食以及過牧引起的土地退化,使沙蒿地上莖的部分處于明顯的競爭優(yōu)勢[18],而在地下,多數(shù)沙區(qū)植物有發(fā)達(dá)的根系和根狀莖,植物之間對地下水肥資源激烈競爭形成的選擇壓力,可能促使沙蒿根部釋放更多的化感物質(zhì),以增強(qiáng)其化感作用,從而影響其他植物生長,提高自身生存能力。

不同植物種及植物的不同發(fā)育時(shí)期對化感作用的敏感性不同[19]。通常認(rèn)為,幼苗生長期比種子萌發(fā)期更敏感[20]。本研究結(jié)果表明,沙蒿水浸提液對沙米、蟲實(shí)、草木樨狀黃芪、狗尾草種子發(fā)芽、根長、苗高以及幼苗干質(zhì)量均有顯著的化感作用,其中沙米、蟲實(shí)、草木樨狀黃芪表現(xiàn)為抑制作用,其強(qiáng)度由大到小依次為沙米、蟲實(shí)、草木樨狀黃芪,而狗尾草具有促進(jìn)作用,浸提液對根的影響最強(qiáng),其次是苗高和幼苗干質(zhì)量。

種子發(fā)芽階段受沙蒿水浸提液的影響也非常明顯,在4種受體植物中,對沙米種子發(fā)芽的抑制作用最強(qiáng),其次是蟲實(shí)和草木樨狀黃芪。而狗尾草具有一定的耐受力,表現(xiàn)為促進(jìn)作用。種子發(fā)芽是植物種群更新的重要環(huán)節(jié),種群的擴(kuò)散、建立和增長均極大地依賴于種子發(fā)芽,因此水溶性化感物質(zhì)對種群種子數(shù)量和未來種群密度均會產(chǎn)生一定的影響[21]。在幼苗生長階段,沙蒿化感作用對受體植物根長的影響最為顯著,同時(shí)使幼根出現(xiàn)形態(tài)上的畸變,出現(xiàn)這種現(xiàn)象的可能原因是根為直接接觸化感物質(zhì)的器官,更容易受到傷害,而地上部分靠根部吸收營養(yǎng)物質(zhì)滿足需要,只有當(dāng)根部受脅迫達(dá)到一定程度,水分和養(yǎng)分不能正常供給時(shí),植物的其他部分才表現(xiàn)出受害癥狀[22]。同時(shí),這種抑制效應(yīng)也與化感物質(zhì)的濃度相關(guān)[23],本研究中,沙蒿水浸提液對沙米、蟲實(shí)、草木樨狀黃芪的抑制作用隨濃度增加而顯著增強(qiáng),狗尾草隨濃度增加促進(jìn)作用增強(qiáng),達(dá)到最高值后,濃度繼續(xù)增加促進(jìn)作用有所下降?；形镔|(zhì)對根的抑制導(dǎo)致植株根系變小,吸水、吸肥能力降低,對苗高的抑制導(dǎo)致植株矮小、瘦弱,影響其對光的競爭及抗逆境的能力,這些均會直接影響植株的生長發(fā)育及其在群落中的地位和作用[24]。

綜上所述,沙蒿對群落伴生雜草沙米、蟲實(shí)、草木樨狀黃芪具有顯著的抑制作用,對狗尾草具有促進(jìn)作用。為進(jìn)一步確定沙蒿的化感作用,在以后的工作中,需對沙蒿植株及周圍土壤中的化感物質(zhì)進(jìn)行鑒定,并對其作用機(jī)理進(jìn)行深入研究,以便為沙區(qū)植被恢復(fù)過程中雜草種類的選擇提供更加全面和深入的理論基礎(chǔ)。