鹽堿脅迫對蕓豆根際土壤微生物數(shù)量及酶活性的影響

郭瀟瀟，王雪萊，梁海蕓，于 崧，于立河，郭 偉，房孟穎，鄭立娜，李 欣

(黑龍江八一農(nóng)墾大學 農(nóng)學院，黑龍江省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)栽培技術與作物種質改良重點實驗室，黑龍江 大慶 163319)

近年來，土地鹽堿化嚴重限制了農(nóng)業(yè)的發(fā)展。目前，我國土地鹽堿化的情況不容樂觀，鹽堿化土地的總面積約為0.99×108hm2，而且分布廣泛[1]。我國東北地區(qū)的松嫩平原土地鹽堿化較為嚴重，該地區(qū)鹽堿土面積達到 373萬hm2，占該平原面積的21%，是世界上三大蘇打鹽堿化土壤集中分布的區(qū)域之一[2]。該地區(qū)的鹽堿化土壤已經(jīng)嚴重影響著作物的品質和產(chǎn)量，因此，對鹽堿地的改良勢在必行，目前，我國改良利用現(xiàn)有鹽堿地的最為有效的方式之一是開發(fā)鹽生植物及選育耐鹽堿植物資源。

蕓豆(PhaseolusvulgarisL.)，學名普通菜豆，是豆科蝶形花亞科菜豆屬一年生草本植物[3]。蕓豆籽粒中富含營養(yǎng)，除供人們食用之外，在藥用以及保健等方面也具有重要的價值[4]。蕓豆具有較高的經(jīng)濟價值，是我國出口量最多的農(nóng)副產(chǎn)品。我國的蕓豆種植面積約達1×106hm2，其栽培范圍主要集中在我國的華北、西南、西北和東北的高寒、冷涼地區(qū)，其中黑龍江省的蕓豆產(chǎn)量和出口量位居全國首位[5]。蕓豆耐鹽堿性較弱，黑龍江省特別是松嫩平原地區(qū)土壤鹽堿化程度的逐年增加，土壤鹽堿化將對蕓豆的生產(chǎn)力和營養(yǎng)品質形成較大的威脅，從而限制我國東北地區(qū)特別是松嫩平原蕓豆的播種面積和產(chǎn)品質量的進一步提高。因此，選育耐鹽堿蕓豆品種以及探究其響應鹽堿的作用機制顯得尤為重要。

土壤中的特殊微域之一是土壤根際微環(huán)境，而土壤根際微環(huán)境是植物獲取養(yǎng)分的主要區(qū)域。在這塊區(qū)域里植物、微生物和土壤以及環(huán)境進行接觸，相互作用[6]。土壤的鹽堿化不僅可以改變土壤的部分理化性質，直接對微生物的生存產(chǎn)生影響[7]，而且還會間接影響土壤微生物的生存環(huán)境，并對微生物種群、數(shù)量、活性及土壤酶活性等方面產(chǎn)生毒害作用，使得土壤微生態(tài)區(qū)系失衡，影響作物生產(chǎn)[8]。研究發(fā)現(xiàn)，土壤生態(tài)系統(tǒng)中的微生物和土壤酶是土壤中較為活躍的組分，共同推動影響著土壤代謝的過程，對自然和人為因素造成變化的響應較為敏銳[9]。張旭龍等[10]研究發(fā)現(xiàn)，種植不同耐鹽堿能力的品種對根際土壤pH值、土壤速效養(yǎng)分含量和土壤酶活性產(chǎn)生不同程度的影響。萬忠梅等[11]研究指出土壤pH值會對土壤酶參與的土壤生化反應產(chǎn)生直接的影響。所以，弄清楚逆境脅迫與作物、土壤微生物及土壤酶之間的聯(lián)系，對改善土壤的微環(huán)境，緩解作物所遭受的脅迫以及治理鹽堿土壤有重要意義，有利于提高作物在逆境脅迫下的耐受能力[12]。因此，研究植物根系微生態(tài)環(huán)境有益于明確鹽堿脅迫下植株根際土壤微生態(tài)區(qū)系的響應機制。

目前，國內(nèi)外研究蕓豆耐鹽堿機制大多從植物對環(huán)境的反饋作用和植物對環(huán)境的適應性的角度探討蕓豆的耐鹽堿機制，主要圍繞著鹽堿脅迫后蕓豆種子萌發(fā)、幼苗生物量積累、光合特性、滲透調(diào)節(jié)、離子平衡、抗氧化系統(tǒng)等方面的變化進行研究，并且報道較少[13-14]。而對于鹽堿脅迫下蕓豆根際土壤微生物數(shù)量和酶活性變化的研究更是鮮有報道。因此，本試驗從耐鹽堿根際環(huán)境出發(fā)，通過對鹽堿脅迫處理下的蕓豆幼苗根際土壤微生物群落和酶活性的變化趨勢的研究，探討鹽堿脅迫對蕓豆幼苗根際土壤微生物數(shù)量和酶活性的影響，為進一步研究蕓豆根際效應奠定理論基礎，并為研究蕓豆的耐鹽堿機制、選育耐鹽堿蕓豆品種資源提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為蕓豆品種HYD和JW。

供試基礎土壤為自然草甸土，土壤理化性質：堿解氮113.17 mg/kg、速效磷16.21 mg/kg、速效鉀101.47 mg/kg、全氮1.15 g/kg、全磷0.14 g/kg、有機質23.12 g/kg、pH 值7.84。

1.2 試驗設計

本試驗在黑龍江八一農(nóng)墾大學黑龍江省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)栽培技術與作物種質改良重點實驗室進行。

試驗采用盆栽法，每盆(PVC材料，直徑16 cm，高14 cm)裝土2 kg(以風干土計)。選用籽粒飽滿且大小一致的自然風干的蕓豆種子，用1% NaClO分別將兩品種蕓豆種子浸泡消毒5 min，再用蒸餾水漂洗3次。將消毒過的種子放置于鋪有2層濾紙的發(fā)芽盒內(nèi)，用蒸餾水打濕后放入30～40粒種子，上面蓋1層打濕的濾紙，放入25 ℃恒溫箱中，培養(yǎng)1 d。將2種堿性鹽Na2CO3、NaHCO3按照摩爾比1∶9混合(Na2CO3及 NaHCO3均為分析純)，按照混合后占土壤中的質量分數(shù)0(對照，CK)，0.4%，0.8%，1.2%設計4個梯度，分別記作S0、S1、S2、S3。每個處理6盆，共48盆，隨機擺放。將Na2CO3、NaHCO3按表1比例稱量后，均勻拌于每個處理的盆栽土壤中，每盆均勻播種，出苗后定植至5株。同時，所有的處理土壤均不施用任何肥料，每次澆水至土壤持水量的70%，其他如常規(guī)管理。澆水后靜止1 d測定 CK，0.4%，0.8%，1.2%處理對應的pH值和電導率值如表2所示。

采用抖落法收集各處理的根際土壤，每個處理抖落30株。將獲取的植株進行清洗，且保證植株與根部的完整，供生長特性的測定。將獲取的根際土壤分成兩部分處理：一部分新鮮土樣過2 mm尼龍網(wǎng)篩，迅速裝入無菌塑料袋，置于4 ℃冰箱保存，供可培養(yǎng)微生物計數(shù)分析；其余部分新鮮土樣置于無特殊氣體、無灰塵污染的室內(nèi)自然風干，研磨并過1 mm尼龍網(wǎng)篩供土壤酶活性的測定。

表1 試驗設計Tab.1 Experimental design

表2 各處理土壤pH和電導率值Tab.2 Each treatment of soil pH and conductivity values

1.3 測定項目與方法

蕓豆幼苗形態(tài)指標的測定，在每個處理中選定 5 株長勢一致且具有代表性的植株進行株高、根長等形態(tài)指標的測定，并將其分為地上部和地下部，用烘箱105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質量后進行稱質量，測定其地上部和地下部生物量并計算根冠比。

土壤微生物數(shù)量和土壤酶活性的測定均參照林先貴[15]的方法。

采用稀釋平板測數(shù)法對細菌、放線菌、真菌數(shù)量的進行測定，細菌采用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基，真菌采用馬丁(Mar-tin)培養(yǎng)基，放線菌采用改良高氏Ⅰ號培養(yǎng)基。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2016軟件處理數(shù)據(jù)和繪圖，SPSS 20.0軟件進行差異顯著性檢驗，檢驗水平α=0.05。

2 結果與分析

2.1 鹽堿脅迫對蕓豆幼苗生長特性的影響

由表3可以看出，隨著鹽堿濃度的不斷增加，品種HYD和JW的株高呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢。與S0處理相比，在S1處理最高，但是不顯著；S3處理最低，分別降低了7.25%，6.48%。根長呈現(xiàn)相同的趨勢，S1處理最高，品種HYD和JW分別增加了3.98%，10.06%；S3處理最低，分別降低了14.18%，8.79%。同樣，HYD和JW的單株地上部生物量在S1處理下均達到最高值，分別為 0.55，0.53 g；且單株地下部生物量在S1處理下均達到最高值，分別為0.25，0.21 g。但是，隨著鹽堿脅迫的濃度增加，地上部生物量與地下部生物量呈現(xiàn)降低的趨勢。當蕓豆幼苗受到鹽堿濃度脅迫處理時，根部的生長受到抑制，影響其對水分和各類營養(yǎng)元素的吸收，導致植株的地上部物質代謝受到抑制，幼苗出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象，同時葉片也會出現(xiàn)枯斑。從表3可知，蕓豆幼苗的根冠比在受到高濃度鹽堿脅迫時，蕓豆幼苗根部吸收大量的鹽堿離子，影響植株對水分和營養(yǎng)物質的吸收，導致地上部存在萎蔫現(xiàn)象，最終根冠比呈增高現(xiàn)象。由此可見，在低濃度S1處理下，鹽堿脅迫對兩品種的生長影響較小，但隨著鹽堿濃度的增加，兩品種的地上、下部生長均受到了不同程度的抑制。同時，HYD對鹽堿脅迫的耐受性要優(yōu)于JW。

2.2 鹽堿脅迫對蕓豆幼苗根際土壤微生物數(shù)量的影響

2.2.1 鹽堿脅迫對蕓豆幼苗根際土壤細菌數(shù)量的影響 由圖1可知，隨著鹽堿濃度的不斷增加，品種HYD和JW根際土壤的細菌數(shù)量總體呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢，且均在低濃度S1處理下達到最大值，較S0增長幅度分別為156.52%，45.00%，品種間存在顯著差異；在高濃度S3脅迫處理下顯著下降，并且顯著低于S0脅迫處理，相對于S0處理下降幅度分別為17.39%，20.00%，且品種差異顯著。這說明，低濃度鹽堿脅迫處理可能會促進細菌數(shù)量的增加，提高其活性，而高濃度的鹽堿脅迫處理則會減少細菌數(shù)量。在不同鹽堿濃度脅迫下，HYD的根際土壤細菌數(shù)量均顯著高于品種JW，根際土壤細菌活性有顯著優(yōu)勢。

表3 鹽堿脅迫對蕓豆幼苗生長特性的影響Tab.3 Effects of salinity-alkalinity stress on growth characteristics of common bean

注：同列數(shù)據(jù)不同小寫字母表示在 5%水平差異顯著。表4同。

Note：Different lowercase letters in each column mean significant difference at 0. 05 level. The same as Tab.4.

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖2-7同。Different small letters indicate significant difference at 0.05 level. The same as Tab.2-7.

2.2.2 鹽堿脅迫對蕓豆幼苗根際土壤真菌數(shù)量的影響 從圖2可以看出，隨著鹽堿處理濃度的升高，兩蕓豆品種根際土壤真菌數(shù)量的變化總體表現(xiàn)為先上升后下降的規(guī)律，各處理間差異顯著。HYD和JW根際土壤真菌數(shù)量均在低濃度S1處理下達到最高，相對于S0處理顯著增加，分別增加了88.37%，91.18%；但是在高濃度S3處理下顯著低于對照S0，降幅分別為18.61%，38.24%。HYD與JW 2個品種之間根際土壤真菌數(shù)量有顯著性差異，且HYD的根際土壤真菌數(shù)量均顯著高于JW，說明HYD對鹽堿脅迫的適應力比JW較好。

2.2.3 鹽堿脅迫對蕓豆幼苗根際土壤放線菌數(shù)量的影響 從圖3可知，在S0、S1、S2、S3這4個不同鹽堿處理下，HYD和JW 2個蕓豆品種根際土壤放線菌數(shù)量總體呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。在低濃度S1處理下，根際土壤放線菌數(shù)量達到最大，并且顯著高于其他3個濃度處理，相比于S0處理，HYD和JW根際土壤放線菌數(shù)量的增加幅度分別達到72.86%，92.97%，且JW增長幅度比HYD品種高20.11百分點；在高濃度S3處理下的根際土壤放線菌數(shù)量下降明顯，并且顯著低于S0處理，HYD和JW根際土壤放線菌數(shù)量分別比S0處理下降幅度達到20.00%，30.27%。這說明在同一濃度處理下，JW比HYD的根際土壤中的放線菌數(shù)量增長迅速而降低速度慢，但是JW的根際土壤中的放線菌數(shù)量卻低于HYD。兩品種間比較，在各個不同處理下，HYD的根際土壤放線菌數(shù)量均高于JW，且差異顯著。

圖2 鹽堿脅迫對蕓豆根際土壤真菌數(shù)量的影響Fig.2 Effects of salinity-alkalinity stress on the number of fungi in the rhizosphere soil of common bean

圖3 鹽堿脅迫對蕓豆根際土壤放線菌數(shù)量的影響Fig.3 Effect of salinity-alkalinity stress on actinomycete number in the rhizosphere soil of common bean

2.2.4 鹽堿脅迫對蕓豆幼苗根際土壤微生物總數(shù)量的影響 由圖4可知，土壤微生物總數(shù)量變化趨勢與細菌、真菌、放線菌數(shù)量一致，均隨著鹽堿脅迫濃度的增加呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。HYD與JW 2個品種的根際土壤微生物總數(shù)均在低濃度S1處達到最大值。在高濃度S3鹽堿脅迫處理下顯著下降，并與對照S0處理相比差異顯著。對2個蕓豆品種進行比較，HYD的根際土壤微生物總量顯著高于JW。

不同鹽堿脅迫濃度下蕓豆根際土壤微生物各生物類群數(shù)量差異顯著(P<0.05)，兩品種根際土壤中的微生物群落數(shù)目均以細菌居優(yōu)勢(53.33×105～196.67×105cfu/g)，放線菌次之(4.3×105～16.13×105cfu/g)，真菌最少(0.7×105～ 2.7×105cfu/g)。

低濃度S1處理下的微生物數(shù)量最高，高濃度S3處理下的微生物數(shù)量最低。其中，如表4所示，隨著鹽堿脅迫濃度的增加，微生物不同類型所占的比重差異不顯著，HYD和JW根際土壤細菌占微生物的比重在S2處理時達到最高值分別為92.54%，92.61%，低濃度鹽堿脅迫從一定程度上會促進細菌所占比重，但是會抑制真菌的比重，而放線菌的比重則呈現(xiàn)出先降低后增高的趨勢。

圖4 鹽堿脅迫對蕓豆根際土壤微生物總量的影響Fig.4 Effect of salinity-alkalinity stress on the total microbial population in the rhizosphere soil of common bean

表4 不同鹽堿脅迫處理下細菌、真菌、放線菌占微生物總量的百分比Tab.4 The percentage of bacteria, fungi and actinomycete under differentsalinity-alkalinity stress treatments in total microbial population %

2.3 鹽堿脅迫對蕓豆幼苗根際土壤酶活性的影響

2.3.1 鹽堿脅迫對蕓豆幼苗根際土壤脲酶活性的影響 由圖5可以看出，在S0處理下，HYD的根際土壤脲酶的活性顯著高于JW。而隨著鹽堿濃度的增加，HYD和JW根際土壤脲酶的活性均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，說明低濃度處理促進根際土壤脲酶的活性，高濃度處理抑制根際土壤脲酶的活性。在低濃度S1處理下，兩品種根際土壤脲酶的活性較S0處理下的增長幅度分別為40.24%，34.47%；在高濃度S3處理下根際土壤脲酶活性比S0處理分別降低11.79%，8.74%。2個品種間比較，隨著鹽堿濃度的增加，HYD土壤根際脲酶活性顯著高于JW，且差異顯著，說明HYD比JW更能適應鹽堿脅迫。

圖5 鹽堿脅迫對蕓豆根際土壤脲酶活性的影響Fig.5 Effects of salinity-alkalinity stress on urease activity in the rhizosphere soil of common bean

2.3.2 鹽堿脅迫對蕓豆幼苗根際堿性磷酸酶活性的影響 從圖6可以看出，兩蕓豆根際土壤堿性磷酸酶活性隨著鹽堿濃度的升高而呈現(xiàn)先增高后顯著下降的趨勢。在低濃度S1處理下，HYD和JW根際土壤磷酸酶活性較S0處理增幅為45.22%，41.68%；而在高濃度S3處理下根際土壤堿性磷酸酶活性顯著下降，且分別比S0處理下降了26.34%，42.46%。與對照S0相比，低濃度S1處理下2個蕓豆品種的根際土壤堿性磷酸酶活性顯著上升，但隨著鹽堿脅迫處理濃度的升高，蕓豆根際土壤堿性磷酸酶活性顯著下降，且高濃度S3處理下根際土壤堿性磷酸酶活性顯著低于對照S0。另外，在低濃度S1處理下，HYD根際堿性土壤酶活性的增幅程度高于JW，而HYD在高濃度下的降幅程度要低于JW，說明HYD比JW對于鹽堿脅迫的適應能力更好。

圖6 鹽堿脅迫對蕓豆根際土壤磷酸酶活性的影響Fig.6 Effects of salinity-alkalinity stress on the phosphatase activity in the rhizosphere soil of common bean

2.3.3 鹽堿脅迫對蕓豆幼苗根際土壤過氧化氫酶活性的影響 由圖7可以看出，隨著鹽堿脅迫溶液濃度的增加，蕓豆根際土壤過氧化氫酶的活性均呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。HYD和JW根際土壤過氧化氫酶均在低濃度S1處理下達到最大值，且分別比S0處理下的增加48.94%，40.51%；在高濃度S3處理下達到最小值，且顯著低于S0處理下的根際土壤過氧化氫酶活性，降低幅度分別為32.98%，41.77%。這一結果說明，低濃度S1處理能夠促進過氧化氫酶的活性，而高濃度S3處理抑制過氧化氫酶活性。對2個蕓豆品種間進行比較，HYD根際土壤過氧化氫酶酶活性顯著高于JW。

圖7 鹽堿脅迫對蕓豆根際土壤過氧化氫酶活性的影響Fig.7 Effects of salinity-alkalinity stress on catalase activity in the rhizosphere soil of common bean

2.4 鹽堿脅迫下蕓豆幼苗根際土壤微生物數(shù)量與土壤酶活性相關分析

鹽堿脅迫下蕓豆根際土壤細菌、真菌、放線菌(X1、X2、X3)種群數(shù)量、微生物總量(X4)和土壤脲酶、磷酸酶、過氧化氫酶(X5、X6、X7)活性間的相關性分析結果見表5所示。從表5可以看出，在鹽堿脅迫下，兩蕓豆品種根際土壤細菌、真菌、放線菌數(shù)量之間，土壤脲酶、堿性磷酸酶、過氧化氫酶活性之間，土壤細菌、真菌、放線菌數(shù)量與土壤脲酶、堿性磷酸酶、過氧化氫酶活性之間均呈正相關關系。其中，2個品種根際土壤脲酶活性與細菌、真菌、放線菌數(shù)量呈顯著或極顯著的正相關。根際土壤堿性磷酸酶活性與放線菌數(shù)量呈顯著正相關關系，與細菌、真菌數(shù)量呈正相關關系。根際土壤過氧化氫酶活性與真菌數(shù)量呈顯著正相關，與細菌、放線菌數(shù)量呈正相關關系。根際土壤脲酶活性與土壤微生物總量呈顯著或極顯著正相關關系。

表5 鹽堿脅迫下蕓豆幼苗根際土壤微生物數(shù)量、土壤酶活性的相關系數(shù)Tab.5 Correlation coefficient of soil enzyme activity and soil microbial biomass in rhizosphere of common bean seedlings under salinity-alkalinity stress

注：*.P<0.05；**.P<0.01。

Note:*.P<0.05；**.P<0.01.

3 討論與結論

土壤鹽堿化會影響土壤的理化性質，導致植株的生長受到抑制。本試驗結果表明，HYD和JW地上、下部在高濃度處理下均表現(xiàn)出不同程度的萎蔫現(xiàn)象，這可能是由于土壤中存在大量鹽堿離子，由于土壤中的理化性質發(fā)生變化，營養(yǎng)離子無法被植株根系吸收和利用，植株根系吸收大量和鹽堿離子，影響根系對水分。但是，兩品種蕓豆幼苗的地上、下部在低濃度S1(0.4%)處理下表現(xiàn)均優(yōu)于S0處理，這可能由于鹽堿脅迫影響了土壤生態(tài)環(huán)境中的微生物和土壤酶的活性，影響了蕓豆幼苗根部對于水分和養(yǎng)分的吸收，促進了蕓豆幼苗的生長。除此之外，HYD對鹽堿脅迫的耐受性要優(yōu)于JW。

在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，土壤微生物是重要組成部分之一，它直接參與到土壤養(yǎng)分循環(huán)和作物獲取養(yǎng)分這2個過程中，能夠很好地反映土壤肥力[16]。細菌、真菌和放線菌作為土壤微生物的主要生物量，它們的數(shù)量會對土壤的生化活性以及土壤養(yǎng)分產(chǎn)生直接的影響，其數(shù)量變化和種類組成能夠準確地反映出土壤中物質代謝的旺盛程度。因此，土壤微生物數(shù)量是表征土壤肥力的重要參數(shù)之一[17]。目前，關于鹽堿脅迫對根際土壤微生物數(shù)量影響的研究已有大量報道，孫慧等[18]報道，鹽堿脅迫使土壤中微生物多樣性降低，微生物種類改變；白晶芝等[19]研究證實，隨著鹽堿脅迫的加大，各處理根際土壤細菌群落的豐富度出現(xiàn)了較為明顯的差異。本試驗研究結果表明，在不同的鹽堿脅迫濃度水平下，蕓豆根際土壤中的細菌、真菌和放線菌的數(shù)量隨著鹽堿脅迫強度增加而呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，在低濃度 S1(0.4%)處理下達到最大值，且高濃度 S3(1.2%)處理下微生物數(shù)量顯著低于S0。對根際土壤微生物群落數(shù)量進行比較發(fā)現(xiàn)，兩蕓豆品種根際土壤中的微生物群落數(shù)目均以細菌居優(yōu)勢，放線菌次之，真菌最少。這說明了一定濃度的鹽堿脅迫處理能夠促進蕓豆根際微生物數(shù)量的生長，但高濃度鹽堿脅迫處理則會抑制微生物生長。兩品種間進行比較，在相同鹽堿處理濃度下，HYD根際土壤微生物的數(shù)量顯著高于JW。產(chǎn)生這些結果的原因可能是因為在一定的鹽堿脅迫處理下，蕓豆根系通過分泌一些物質來緩解一定的鹽堿脅迫，從而來適應環(huán)境的變化[20]。即在一定的低濃度鹽堿脅迫處理下，蕓豆可能通過分泌一定量的根系分泌物來促進根際土壤微生物數(shù)量的增加，提高土壤的生化活性，提高土壤養(yǎng)分，促進蕓豆的生長，以此來適應鹽堿脅迫；但是高濃度的鹽堿脅迫處理會直接導致根際土壤微生物的逃離或者死亡，可能是由于在強度較大的鹽堿脅迫處理下根系分泌物會加快根際微環(huán)境的惡化，進而對根際土壤微生物的生長和繁殖產(chǎn)生制約[21]，需要進一步的研究證實。此外，隨著鹽堿濃度的增大，細菌在微生物數(shù)量中的比重呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢，而真菌在微生物數(shù)量中的比重則呈現(xiàn)出相反的趨勢，說明一定濃度的鹽堿脅迫下，促進有益菌的增多，可能會對植株的抗病性產(chǎn)生影響，導致植物的生長受到抑制，具體原因需要進一步研究證明。

土壤酶活性可以反映出土壤中的有機物質轉化速度以及土壤腐殖質化的強度[22]。脲酶是水解酶，在土壤中很活躍，可以直接參與到土壤中有機氮的轉化過程。土壤磷酸酶活性高低直接影響著土壤中有機磷的分解轉化，過氧化氫酶屬于氧化還原酶類，可以分解土壤中的H2O2，從而保護植物以免遭受到毒害[23]。在鹽堿脅迫對植物根際土壤酶活性的影響方面，已經(jīng)有不少學者進行了研究，但是研究結果并不一致，顏路明等[24]研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度鹽堿脅迫處理對脲酶和堿性磷酸酶活性影響呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢；曹幫華等[25]研究發(fā)現(xiàn)，土壤pH值與土壤脲酶、蔗糖酶活性間均呈負相關關系，但與過氧化氫酶活性呈不顯著相關關系。本試驗結果表明，在不同濃度鹽堿脅迫處理下，隨著鹽堿處理濃度的升高，兩蕓豆品種根際土壤脲酶、堿性磷酸酶、過氧化氫酶活性均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，在低濃度S1(0.4%)處理下的蕓豆幼苗根際土壤脲酶、堿性磷酸酶、過氧化氫酶活性均呈現(xiàn)出不同程度的增高，且與S0處理差異顯著(P<0.05)。究其原因可能是在低濃度鹽堿脅迫下，細菌、真菌、放線菌等微生物數(shù)量的增加活化了其他的微生物，而土壤微生物具有較大的生物量、較高的代謝活性及短暫的生命周期的特點，使得大量的胞外酶能夠產(chǎn)生和釋放，進而促進了土壤酶活性的升高，繼而提高了土壤中物質能量代謝的速度，導致土壤養(yǎng)分升高，提高植株對于養(yǎng)分的吸收，有益于植株的生產(chǎn)與產(chǎn)量；或者是低濃度鹽堿脅迫下，植物根系分泌物導致土壤微生物胞內(nèi)酶、胞外酶比例失調(diào)或酶構象發(fā)生改變，增強酶活性[26]。但是，高濃度鹽堿脅迫嚴重的抑制了土壤酶的活性，與S0處理相比差異達到顯著水平(P<0.05)。產(chǎn)生這一結果的原因可能是高鹽堿脅迫環(huán)境抑制了大多數(shù)微生物生長受到威脅，導致土壤中微生物的數(shù)量減少，抑制微生物釋放具有酶促作用的有機物，進而降低土壤酶活性，影響和減弱了植株的抵抗能力，導致植株的生長受到影響；或者可能與土壤 pH 值和土壤理化性質的改變有關，在高濃度鹽堿脅迫處理下，土壤 pH 升高，H+濃度會影響土壤吸附的酶的穩(wěn)定性以及改變酶的反應基點，從而增強 pH 變化對一些酶促反應的影響，使這些反應甚至只能在較窄的 pH 范圍內(nèi)進行[27]。有研究表明，土壤磷酸酶與 pH 值均呈不同程度的負相關關系，pH值的降低有利于磷酸酶活性的上升[28]。另外，較高pH會導致土壤中的有機質含量普遍較低，不利于土壤微生物的生長并對土壤酶活性物質的吸附產(chǎn)生影響，并且高濃度處理下土壤中含鹽量較高，鹽析效應以及特殊離子的毒害也可能導致酶活性物質脫水失活，對土壤酶活性產(chǎn)生抑制作用。

土壤的生物活性與土壤酶活性呈正相關，隨著土壤酶活性的升高，土壤的生物活性上升[29]。相關分析進一步表明，土壤酶與土壤微生物之間密切相關。本試驗結果表明，蕓豆根際土壤中細菌數(shù)量與脲酶、磷酸酶和過氧化氫酶活性均呈不同程度的正相關，其中細菌數(shù)量與脲酶活性呈顯著或極顯著相關，這說明細菌數(shù)量的增多會促進土壤酶的活性，進而可能會活化土壤中的被鹽堿脅迫而固化的營養(yǎng)元素，影響植株對于養(yǎng)分的吸收，促進植株的生長；真菌數(shù)量與脲酶、磷酸酶和過氧化氫酶也呈現(xiàn)出不同程度的正相關關系，其中真菌數(shù)量與脲酶活性、過氧化氫酶活性呈顯著或極顯著相關；放線菌數(shù)量與脲酶、磷酸酶活性均呈不同程度的正相關，其中放線菌與脲酶呈顯著相關。產(chǎn)生這一結果的原因可能是蕓豆對鹽堿脅迫處理的響應不同，根系分泌物的組成成分和含量不同，對根際土壤中微生物數(shù)量和土壤酶活性都會產(chǎn)生不同的影響。此外，劉磊等[30]研究證實，不同耐鹽能力的品種之間差異顯著，且耐鹽品種微生物數(shù)量較高，本試驗結果顯示，JW根際土壤微生物數(shù)量和土壤酶活性顯著低于HYD的，因此，可以認為HYD的耐鹽堿能力高于JW的，產(chǎn)生這一結果的原因可能是由于蕓豆品種根系分泌物的組成和含量有差異，從而導致兩蕓豆品種之間根際土壤微生物數(shù)量的差異，也可能由于2個品種自身對于鹽堿脅迫的耐受能力不同和自身基因的差異，可為耐鹽堿品種的篩選提供理論依據(jù)。除此之外，土壤環(huán)境相對較為復雜，根際微生物的數(shù)量和酶活性也會由于非生物等外界因素的干擾而發(fā)生變化，但具體原因還需進一步深入研究。

本試驗結果表明，在鹽堿脅迫條件下，pH上升，微生物數(shù)量發(fā)生變化，導致酶活性改變，間接改變根際土壤微環(huán)境，使植株的株高、根長、地上生物量和地下生物量等發(fā)生變化。鹽堿脅迫處理對蕓豆根際土壤微生物數(shù)量與酶活性有較為明顯的影響，且土壤微生物數(shù)量與酶活性之間有一定的相關關系，脲酶活性與細菌數(shù)量、真菌數(shù)量、放線菌數(shù)量和微生物總量，磷酸酶活性與放線菌數(shù)量，過氧化氫酶活性與真菌數(shù)量均呈顯著正相關；不同品種與不同濃度處理間蕓豆根際土壤微生物數(shù)量及酶活性有顯著性差異，HYD的根際土壤微生物數(shù)量及酶活性均顯著高于JW的；在高濃度鹽堿脅迫處理下，蕓豆根際土壤微生物數(shù)量和酶活性的脅迫效應明顯，但當達到適宜的濃度時卻有一定的促進作用，即一定量的鹽堿脅迫有利于提高蕓豆根際土壤微生物數(shù)量及酶活性。